CC BY
9
УДК: 591.151:636.32/.38.082
DOI: 10.18470/1992-1098-2023-3-190-195
Оценка полиморфизма генов GDF9, BMP15 и их взаимосвязь с репродуктивными функциями овец разных пород
Закир К. Гаджиев, Евгения С. Суржикова, Дарья Д. Евлагина, Александр И. Суров, Светлана Н. Шумаенко
ФГБНУ «Северо-Кавказский Федеральный научный аграрный центр», Михайловск, Россия
Резюме
Цель. Полиморфизм является результатом эволюционных процессов, он передаётся по наследству, связан с биоразнообразием, модифицируется естественным отбором и функционирует для сохранения различных форм популяции. Экономически выгодно находить гены, которые можно использовать в селекции таким образом, чтобы повышать плодовитость животных в разных природно-географических зонах, поскольку приспособительные способности организма устроены сложно. В связи с этим целью настоящего исследования послужило изучение генетического потенциала, овец разных пород, разводимого в различных эколого-географических регионах Северного Кавказа с горно-отгонным и пастбищно-стойловым условием ведения овцеводства.
Материал и методы. Генотипирование овец разных пород, содержащихся в различных природно-климатических зонах Республики Дагестан и наиболее засушливом районе Ставропольского края в зоне рискованного земледелия, где климат резко континентальный, в локусах генов дифференциального фактора роста (GDF9) и костного морфогенетического белка (ВМР15) проводилось методом ПЦР-ПДРФ (полиморфизм длин рестрикционных фрагментов) путём разрезания ДНК с помощью эндонуклеаз рестрикции и дальнейшего анализа размеров образующихся фрагментов ПЦР. Генетическая структура генов изучена методами генетико-статистического анализа полученных данных.
Заключение. Впервые изучена генетическая структура популяций овец разных пород, разводимых в условиях предгорья Республики Дагестан и засушливом районе Ставропольского края. Полученная информация о роли степени генетической изменчивости овец разных пород даёт ответ о экологическом благополучии стад, определяется статус, характеризующий признаки многоплодия, что в дальнейшем позволит улучшить и значительно ускорить селекционную работу с поголовьем. Поскольку важной задачей дальнейшего повышения эффективности отрасли является воспроизводство стада с одновременным ростом продуктивности животных.
Ключевые слова
Овцы, генетическая изменчивость, ген, популяция, условия разведения.
Контактное лицо
Закир К. Гаджиев, доктор биол. наук, главный научный сотрудник лаборатории разведения и селекции сельскохозяйственных животных (с сектором скотоводства), ФГБНУ «СевероКавказский федеральный научный аграрный центр»; 356241, Россия, г. Михайловск, ул. Никонова, 49. Тел. +78652717033 Email [email protected] ORCID https://orcid.org/0000-0003-1966-7000
Формат цитирования
Гаджиев З.К., Суржикова Е.С., Евлагина Д.Д., Суров А.И., Шумаенко С.Н. Оценка полиморфизма генов GDF9, BMP15 и их взаимосвязь с репродуктивными функциями овец разных пород // Юг России: экология, развитие. 2023. Т.18, N 3. C. 190-195. DOI: 10.18470/1992-1098-2023-3-190-195
Получена 9 февраля 2023 г.
Прошла рецензирование 15 мая 2023 г.
Принята 10 августа 2023 г.
© 2023 Авторы. Юг России: экология, развитие. Это статья открытого доступа в соответствии с условиями Creative Commons Attribution License, которая разрешает использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии правильного цитирования оригинальной работы.
Evaluation of the polymorphism of the GDF9 and BMP15 genes and their relationship with the reproductive functions of sheep of different breeds
Zakir K. Gadzhiev, Evgeniya S. Surzhikova, Darya D. Evlagina, Aleхandеr I. Surov and Svetlana N. Shumaenko
North Caucasus Federal Scientific Agrarian Center, Mikhaylovsk, Russia
Contact person
Zakir K. Gadzhiev, Doctor of Biological Sciences, Chief
Researcher, Laboratory of Breeding and Selection of
Farm Animals (Livestock Sector), North-Caucasian
Federal Agricultural Research Centre; 49 Nikonova St,
Mikhaylovsk, Russia 356241.
Tel. +78652717033
Email [email protected]
ORCID https://orcid.org/0000-0003-1966-7000
How to cite this article
Gadzhiev Z.K., Surzhikova E.S., Evlagina D.D., Surov A.I., Shumaenko S.N. Evaluation of the polymorphism of the GDF9 and BMP15 genes and their relationship with the reproductive functions of sheep of different breeds. South of Russia: ecology, development. 2023, vol. 18, no. 3, pp. 190-195. (In Russian) DOI: 10.18470/1992-1098-2023-3-190-195
Received 9 February 2023 Revised 15 May 2023 Accepted 10 August 2023
Abstract
Aim. Polymorphism is the result of evolutionary processes and is inherited, associated with biodiversity and modified by natural selection and functions to preserve various forms of population. It is economically advantageous to find genes that can be used in breeding in such a way as to increase the fertility of animals in different natural geographical zones, since the adaptive abilities of organisms are complicated. In this regard, the purpose of this study was to study the genetic potential of sheep of different breeds bred in various ecological and geographical regions of the North Caucasus with pasture-pasture and pasture-stall conditions of sheep breeding.
Material and Methods. Genotyping was undertaken of sheep of different breeds contained in various natural and climatic zones of the Republic of Dagestan and the most arid region of Stavropol Territory in the zone of risky agriculture where the climate is sharply continental. Genotyping in the loci of the genes of differential growth factor (GDF9) and bone morphogenetic protein (BMP15) was carried out by PCR-PDRF (polymorphism of the lengths of restriction fragments) by cutting DNA using endonuclease restriction and further analysis of the size of the resulting PCR fragments. The genetic structure of genes has been studied by methods of genetic and statistical analysis of the data obtained. Conclusion. The genetic structure of sheep populations of different breeds bred in the foothills of the Republic of Dagestan and the arid region of Stavropol Territory was studied for the first time. Information obtained on the role of the degree of genetic variability of sheep of different breeds provides data which can contribute to the ecological well-being of herds and the status characterising the signs of multiple birth rates is also determined. This will further improve and significantly accelerate breeding work with livestock, since an important task of further increasing the efficiency of the industry is the reproduction of the herd together with a simultaneous increase in the productivity of animals.
Key Words
Sheep, genetic variability, gene, population, breeding conditions.
© 2023 The authors. South of Russia: ecology, development. This is an open access article under the terms of the Creative Commons Attribution License, which permits use, distribution and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
ВВЕДЕНИЕ
Овцеводство - одна из древнейших отраслей животноводства, которая принесла огромную пользу человечеству на всех этапах его становления и развития. Овцы - чрезвычайно неприхотливые животные, спокойные и покладистые.
Традиционным регионом разведения племенного овцеводства всегда был и остаётся Северный Кавказ. В первую очередь это связано с наличием обширных площадей естественных кормовых угодий, включающих горные, высокогорные, пустынные, полупустынные пастбища. Природно-климатические условия и исторические факторы также оказали влияние на развитие овцеводства в регионе. Богатейшая территория позволяет разводить овец разного направления продуктивности. Для каждого направления соответствует своя климатическая зона и определенные экологические факторы, например, на разведение мясошерстных и грубошерстных пород овец больше ориентированы горные районы с холодным климатом, тогда как тонкорунные и полутонкорунные овцы, преимущественно разводятся на территориях богатыми лугами с мягким климатом [1; 2].
На сегодняшний день многое сделано для совершенствования пород и сохранения особенности генофонда овец на Северном Кавказе. Однако расширенное воспроизводство стада овец с одновременным ростом продуктивности животных до сих пор является важной задачей дальнейшего повышения эффективности отрасли животноводства. Целесообразно обеспечить воспроизводство в основном за счёт увеличения продуктивного маточного поголовья и лучшего использования его для получения большего числа здорового высококачественного потомства [3; 4].
С использования передовых технологий в области генетики, поиск генетических маркеров, характеризующих признаки многоплодия, позволит улучшить и значительно ускорить селекционную работу с поголовьем. Некоторые мутации могут способствовать высокой плодовитости, скорости овуляции или размеру помёта, и, следовательно, необходимы для репродук-тивности овец. Поэтому выгодно находить любые гены, которые можно использовать в селекции с целью повышения плодовитости животных в разных эколого-географических зонах, а также использовать их для повышения экономической выгоды [4].
Важная характеристика генетических маркеров -полиморфизм. Он является результатом эволюционных
Таблица 1. Условия проведения ПЦР-ПДРФ
Table 1. Conditions of PCR-RFLP_
Последовательность олигонуклеотидов (праймеры)
Sequence of oligonucleotides (primers)
F:5'- gaa-gac-tgg-tat-ggg-gaa-atg -3' R:5'- cca-atc-tgc-tcc-tac-aca-cct -3'
F:5'- cac-tgt-ctt-ctt-gtt-act-ttt-caa-tga-cac-3' R:5'- gat-gca-ata-ctg-cct-gct-tg-3'
Продукты ПЦР расщепляли ферментами BstHHI для экзона I гена GDF9 и ^^ I для II экзона BMP15 в течение ночи при 37°С, с дальнейшим разделением полученных фрагментов методом горизонтального гель-электрофореза в агарозном геле, после окрашивания
процессов, передаётся по наследству, связан с биоразнообразием, модифицируется естественным отбором и функционирует для сохранения различных форм популяции, живущей в разнообразной среде обитания [5].
Многими учёными было доказано, что гены: дифференциальный фактор роста (GDF9) и костного морфогенетического белка (BMP15) полиморфны и эффективны в увеличении числа близнецов у овец [6-9]. Гены GDF9 и BMP15, два члена трансформирующего фактора роста. ß (ТГФ-ß) суперсемейства, являются ключевыми генами, участвующими в увеличении скорости овуляции и размера помёта [10]. Также выявлено, что данные гены могут играть решающую роль не только в регулировании скорости овуляции, но и в здоровье ооцитов, а также в установлении беременности [11].
Вышеизложенное послужило целью данного исследования, направленной на выявление генетического потенциала овец разных пород, разводимых в различных эколого-географических регионах Северного Кавказа с отгонно-пастбищным и пастбищно-стойловым условиями ведения овцеводства.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Научно-исследовательская работа проводилась с использованием молекулярно-генетических методов на овцах из разных эколого-географических зон. Объект исследования - овцы разных пород: дагестанская горная, разводимые на территории Республики Дагестан в условиях отгонно-пастбищной системы и манычский меринос, выращенные на пастбищно-стойловом содержании в Ставропольском крае.
Геномную ДНК выделяли из цельной крови (10 мл), полученной из яремной вены от 136 овцематок (по 68 голов от двух исследуемых пород) в асептических условиях с использованием ЭДТА в качестве антикоагулянта. Выделение ДНК проводилось согласно протоколу с использованием коммерческого набора реагентов (DIAtom DNA Prep 100).
Методом полимеразно-цепной реакции (ПЦР) путём использования специфических синтезируемых наборов олигонуклеотидов (праймеров) на 4-х канальном термоциклере «Терцик», выполнено ДНК-генотипирование исследуемых популяций овец разных пород. Последовательности праймеров, ферментов рестрикции и условия ПЦР описаны в таблице 1.
To С, отжига Участок амплификации, (п.н.)
To C, Annealing Amplification site, (p.n.)
63 462
63 141
этидием бромистым. Длина фрагментов рестрикции определялась при ультрофиолетовом свете [12; 13].
Обработка цифрового материала исследований осуществлялась с использованием пакета программ «Microsoft Office» и генетико-статистических методов анализа.
GDF9/BstHHI
BMP15/Hinf I
ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В результате молекулярно-генетического исследования методом ПЦР-ПДРФ у овцематок разных пород выявлено наличие полиморфных вариантов генов дифференциального фактора роста (GDF9) и костного морфогенетического белка (ВМР15).
В исследуемой выборке овцематок породы манычский меринос, разводимых на территории Ставропольского края, в зоне рискованного земледелия,
где климат резко континентальный при изучении полиморфизма локуса гена GDF9/BstHHI, было определено, что частота встречаемости аллеля GDF9G в 4,55 раза выше, по сравнению с частотой встречаемости аллеля GDF9А (0,18). Данная закономерность нашла отражение в частоте встречаемости животных-носителей гомозиготных GDF9АА, GDF9GG и гетерозиготного GDF9АG
генотипов, составившем соответственно (табл. 2).
5,9; 70,6
и
23,5
Таблица 2. Частота распределения генотипов генов GDF9/BstHHI, BMP15/HinfI у овцематок породы манычский меринос Table 2. Frequency of occurrence of alleles and genotypes for the GDF9/BstHHI, BMP15/HinfI genes in Manych Merino
Ген-маркер Gene marker Генотип Genotype Частота встречаемости / Frequency of occurrence
n генотипа, % genotypes, % аллеля, ± sp alleles, ± sp X2
GDF9/BstHHI GDF9AA GDF9GG GDF9AG 4 48 16 5,9 70,6 23,5 GDF9A- 0,18±0,033 GDF9G- 0,82 ±0,032 2,42
BMP15/HinfI BMP15++ BMP15GG BMP15G+ 15 0 53 22,1 0 77,9 BMP15G - 0,39 ±0,041 BMP15+ - 0,61 ±0,042 27,71
Примечания: sp - ошибка частот генотипов / аллелей; уровень значимости р < 0,05 Note: sp - genotype / allele frequency error; significance level p < 0.0
Полиморфизм гена ВМР15/НтА у овцематок породы манычский меринос был представлен двумя аллелями ВМР15+ и ВМР15<3. Доля предпочтительной для селекции аллели ВМР15+ составила 0,61, что обусловило неоднозначность присутствия в выборке овцематок
BMP15+
и
данной породы гомозиготного гетерозиготного ВМР15в+ варианта генотипов, составившее 22,1 и 77,8 % соответственно, при отсутствии животных-носителей гомозиготного генотипа ВМР15^
Расчёт критерия соответствия Пирсона (х2) с целью оценки значимости селективного различия между генотипами показал, что генетическое равновесие для гена GDF9/BstHHI соблюдается (х2 = 2,42), критерий Пирсона не превышал критического значения (р<0,05). Значение х2 для гена BMP15/HinfI составило 27,71, из
чего делается вывод о нарушении генетического равновесия за счёт преобладания гетерозиготных особей в данном гене у популяции овец породы манычский меринос.
При анализе полиморфизма гена GDF9/BstHHI в выборке овцематок дагестанской горной породы, разводимой в предгорной зоне Республики Дагестан, выявлена высокая (0,70) концентрация аллеля GDF9G и низкая (0,30) аллеля GDF9А. Исследования показали, что большинство овцематок данной породы были носителями гомозиготного генотипа GDF9GG частота встречаемости, которого составила 66,2%, что почти в 2,5 и 8,9 раза больше, по отношению к гомозиготному генотипу GDF9АА и гетерозиготному GDF9AG соответственно. (табл. 3).
Таблица 3. Частота встречаемости аллелей и генотипов по генам GDF9/BstHHI, BMP15/HinfI у овцематок дагестанской горной породы
Table 3. Frequency of occurrence of alleles and genotypes for the GDF9/BstHHI, BMP15/HinfI genes of ewes of the Dagestan mountain breed
Ген-маркер Gene-marker Генотип Genotype Частота встречаемости / Frequency of occurrence
n генотипа, % genotypes, % аллеля, ± sp alleles, ± sp X2
GDF9/BstHHI GDF9AA GDF9GG GDF9AG 18 45 5 26,4 66,2 7,4 GDF9A- 0,30±0,033 GDF9G- 0,70±0,034 46,59
BMP15++ 18 26,5 BMP15G - 0,37±0,040 BMP15+ - 0,63±0,041
BMP15/HinfI BMP15GG BMP15g+ 0 50 0 73,5 22,98
Примечания: sp - ошибка частот генотипов / аллелей; уровень значимости р < 0,05 Note: sp - genotype / allele frequency error; significance level p < 0.05
Было установлено, что характер распределения частот аллелей и генотипов в гене костного морфогенетического белка (BMP15/HinfI) у исследуемого поголовья овцематок дагестанской горной породы практически совпадают с исследованиями, проведёнными на овцах породы манычский меринос.
Анализ результатов генотипирования овцематок дагестанской горной породы также представлен двумя аллелями, с высокой частотой встречаемости аллеля ВМР15+ (0,63) и низкой - 0,37 аллеля ВМР133. Вариабельность частоты встречаемости гетерозиготного генотипа ВМР15в+ составила 73,5 %, при отсутствии
гомозиготного генотипа ВМР133'3 и низкой частоте встречаемости животных носителей гомозиготного генотипа ВМР15++.
Полученное значение хи-квадрат (х2) свидетельствовал о том, что генетическое равновесие по изучаемым генам (GDF9/BstHHI и ВМР15/НтА) в популяции овец дагестанской горной породы нарушено (X2 = 46,59; 22,98).
В результате проведенных исследований по генотипированию, методами генетико-статистического анализа дана оценка генетической структуры изучаемых пород овец по исследуемым генам (табл. 4).
Таблица 4. Генетическая структура овец разных пород, содержащихся в различных эколого-географических зонах Table 4. Genetic structure of sheep of different breeds kept in different ecological and geographical zones_
Порода _Показатель / Indicator
Breed Ca,% Na V, % PIC Hobs Нех ТГ
GDF9/BstHHI
_ 71,48 1,40 27,02 0,30 0,31 0,42 -0,11 Ф<Т
BMP15/HinfI
52,42 1,91 46,08 0,48 3,53 0,91 +2,62 Ф>Т
GDF9/BstHHI
Дагестанская горная Dagestan mountain 58,0 53,38 1,72 1,87 40,50 45,12 0,42 BMP15/HinfI 0,47 0,08 2,78 0,72 0,87 -0,64 Ф<Т +1,91 Ф>Т
Проанализировав результаты показателей генетической структуры, было установлено, что коэффициент Ca (степень гомозиготности) в гене дифференциального фактора роста среди популяций овец манычского мериноса и дагестанской горной породы составил 58,0 и 71,48 %, тогда как по гену BMP15/HinfI данный коэффициент в обоих популяциях был практически одинаковым. При этом Na (уровень полиморфности) в гене GDF9/BstHHI был меньшим (1,40) для выборки овец манычского мериноса, большим (1,72) - у овцематок дагестанской горной породы, однако по гену BMP15/HinfI складывается обратная ситуация, наибольшее значение отмечено у овец породы манычский меринос (1,91).
Показатель V (степень генетической изменчивости) для популяции овец дагестанской горной породы по изучаемому локусу гена GDF9/BstHHI оказался достаточно высоким (40,50 %), что на 13,5 % больше, по сравнению с данными, полученными у овец породы манычский меринос.
Способность ген-маркера выявлять полиморфизм популяции в зависимости от количества определенных аллелей и их частоты встречаемости, помогает значение - PIC (величина информационного полиморфизма). Расчёт значения PIC для генетических маркеров GDF9/BstHHI и BMP15/HinfI, показал примерно равное их селекционное значение, как у овцематок манычский меринос, так и дагестанской горной породы.
В популяции овец дагестанской горной породы Hobs (уровень наблюдаемой гетерозиготности) гена GDF9/BstHHI составил 0,08, что на 74,2% ниже, чем у овец породы манычский меринос (0,31). Однако показатель Нех (уровень ожидаемой гетерозиготности) по данному гену у овцематок породы дагестанская горная был выше на 71,4%. В гене BMP15/HinfI для изучаемых популяций овец показатель Нех был сравнительно одинаковым и составил 0,91 и 0,87, а Hobs варьировал от 2,78 до 3,53.
В исследуемых популяциях отрицательное значение ТГ (тест гетерозиготности) в локусе гена GDF9/BstHHI может свидетельствовать о недостатке гетерозигот. В гене BMP15/HinfI тест гетерозиготности имел положительное значение и составил для популяций овец манычского мериноса - 2,62, дагестанской горной породы - 1,91.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, в результате проведённого ДНК-генотипирования установлена породная специфичность аллельного профиля генов дифференциального фактора роста (GDF9) и костного морфогенетического белка (BMP15) ассоциируемых с воспроизводительными
качествами овец разных эколого-географических условиях разведения. Анализ полученных результатов исследования позволяет сделать вывод о том, что генотипирование по данным ген-маркерам, способствует выявлению и отбору животных-носителей с желательными аллелями, что сможет увеличить плодовитость животных, повышению выхода ягнят и окажет положительное влияние на эффективность разведения овцепоголовья.
Для подтверждения этой гипотезы требуется контролируемое разведение овцематок и баранов-производителей с селекционно-значимым генотипом, а также крупномасштабные исследования, изучающие влияние генов на размер помёта и исследования на других породах.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Селионова М.И., Чижова Л.Н., Михайленко А.К., Суржикова Е.С., Шарко Г.Н. Оценка адаптационной перестройки овец в разных условиях на основе биомаркеров // Вестник АПК Ставрополья. 2019. N 2(34). С. 19-25.
2. Амерханов Х.А., Трухачёв В.И., Селионова М.И. Из истории российского овцеводства. Ставрополь: ИП Мокринский Н.С. 2017. 408 с.
3. Ерохин А.И., Карасев Е.А., Ерохин С.А. Состояние, динамика и тенденции в развитии овцеводства в мире и в России // Овцы, козы, шерстяное дело. 2019. N 3. С. 3-6.
4. Айбазов А.М., Мамонтова Т.В. Интенсификация воспроизводства овец в Ставропольском крае (часть 2. Плодовитость овец и пути ее повышения) // Сельскохозяйственный журнал. 2020. N 4(13). С. 19-28. DOI: 10.25930/2687-1254/003.4.13.2020.
5. Марков А.К. Основные направления повышения экономической эффективности интенсификации животноводства в современных условиях // International scientific review. 2020. N LXX. С. 31-34.
6. Abdoli R., Zamani P., Deljou A., Rezvan H. Association of BMPR-1B and GDF9 genes polymorphisms and secondary protein structure changes with reproduction traits in Mehraban ewes // Gene. 2013. V. 524. N 2. P. 296-303. DOI: 10.1016/j.gene.2013.03.133.
7. Barzegari A., Atashpaz S., Ghabili K., Nemati Z., Rustaei M., Azarbaijani R. Polymorphisms in GDF9 and BMP15 associated with fertility and ovulation rate in Moghani and Ghezel sheep in Iran // Reproduction in Domestic Animals. 2010. V. 45. P. 666669. D0I:10.1111/j.1439-0531.2008.01327.x.
8. Iandris E., Kominakis A., Andreadou M., Kapeoldassi K., Chadio S., Tsiligianni T., Gazouli M., Ikonomopoulos I. Associations between single nucleotide polymorphisms of GDF9 and BMP15 genes and litter size in two dairy sheep breeds of Greece // Small Ruminant Research. 2012. V. 107. N 1. P. 16-21.
DOI: 10.1016/j.smallrumres.2012.04.004
9. Горлов И.Ф., Сложенкина М.И., Колосов Ю.А., Широкова Н.В. Генетическая структура стада по генам GDF9, GH у овец Волгоградской и эдильбаевской // Аграрно-пищевые
инновации. 2021. N 2(14). С. 51-59. DOI: 10.31208/2618-73532021-14-51-59.
10. Knight P.G., Glister C. TGF- p superfamily members and ovarian follicle development // Reproduction. 2006. V. 132. N 2. P. 191-206.
11. Hanrahan J.P., Gregan S.M., Mulsant P., Mullen M., Davis G.H., Powell R., Galloway S.M. Mutations in the genes for oocyte-derived growth factors GDF9 and BMP15 are associated with both increased ovulation rate and sterility in Cambridge and Belclare sheep (Ovis Aries) // Biology of Reproduction. 2004. V. 70. N 4. P. 900-909. D0I:10.1095/biolreprod.103.023093.
12. Оздемиров А.А., Чижова Л.Н., Хожоков А.А. [и др.]. Полиморфизм генов CAST, GH, GDF9 овец дагестанской горной породы // Юг России: экология, развитие. 2021. Т. 16. N 2(59). С. 39-44. D0I:10.18470/1992-1098-2021-2-39-44.
13. Оздемиров А.А., Суров А.И., Суржикова Е.С [и др.]. Полиморфизм генов GH/HaeIII и GDF9/AsplEI, генетическая изменчивость, ассоциация их генотипов с иммунным статусом у овец разных пород, разводимых в различных природно географических зонах // Юг России: экология, развитие. 2022. Т. 17. N 3(64). С. 78-84. DOI 10.18470/19921098-2022-3-78-84.
REFERENCES
1. Selionova M.I., Chizhova L.N., Mikhailenko A.K., Surzhikova E.S., Sharko G.N. Assessment of adaptive adjustment of sheep in different conditions based on biomarkers. Vestnik APK Stavropol'ya [Bulletin of Agroindustrial Complex of Stavropol]. 2019, no. 2(34), pp. 19-25. (In Russian)
2. Amerkhanov H.A., Trukhachev V.I., Selionova M.I. Iz istorii rossiiskogo ovtsevodstva [From the history of Russian sheep breeding]. Stavropol, Mokrinsky N.S. Publ., 2017, 408 p. (In Russian)
3. Erokhin A.I., Karasev E.A., Erokhin S.A. The state, dynamics and trends in the development of sheep breeding in the world and in Russia. Ovtsy, kozy, sherstyanoe delo [Sheep, goats, wool business]. 2019, no. 3, pp. 3-6. (In Russian)
4. Aybazov A.M., Mamontova T.V. Intensification of sheep reproduction in the Stavropol Territory (part 2. Fertility of sheep and ways to increase it). Agricultural magazine, 2020, no. 4(13). pp. 19-28. (In Russian) DOI: 10.25930/26871254/003.4.13.2020.
5. Markov A.K. The main directions of increasing the economic efficiency of livestock intensification in modern conditions.
International scientific review. 2020, no. LXX, pp. 31-34. (In Russian)
6. Abdoli R., Zamani P., Deljou A., Rezvan H. Association of BMPR-1B and GDF9 genes polymorphisms and secondary protein structure changes with reproduction traits in Mehraban ewes. Gene, 2013, vol. 524, no. 2, pp. 296-303. DOI: 10.1016/j.gene.2013.03.133.
7. Barzegari A., Atashpaz S., Ghabili K., Nemati Z., Rustaei M., Azarbaijani R. Polymorphisms in GDF9 and BMP15 associated with fertility and ovulation rate in Moghani and Ghezel sheep in Iran. Reproduction in Domestic Animals, 2010, no. 45. pp. 666669. D0I:10.1111/j.1439-0531.2008.01327.x.
8. Iandris E., Kominakis A., Andreadou M., Kapeoldassi K., Chadio S., Tsiligianni T., Gazouli M., Ikonomopoulos I. Associations between single nucleotide polymorphisms of GDF9 and BMP15 genes and litter size in two dairy sheep breeds of Greece. Small Ruminant Research, 2012, vol. 107, no. 1, pp.16-21. D0I:10.1016/j.smallrumres.2012.04.004
9. Gorlov I.F., Slozhenkina M.I., Kolosov Yu.A., Shirokova N.V. Genetic structure of the herd according to GDF 9, GH genes in sheep of Volgograd and Edilbaevsky breeds. Agricultural and food innovations, 2021, no. 2(14), pp. 51-59. (In Russian) DOI: 10.31208/2618-7353-2021-14-51-59.
10. Knight P.G., Glister C. TGF- p superfamily members and ovarian follicle development. Reproduction, 2006, vol. 132, no. 2, pp. 191-206.
11. Hanrahan J.P., Gregan S.M., Mulsant P., Mullen M., Davis G.H., Powell R., Galloway S.M. Mutations in the genes for oocyte-derived growth factors GDF9 and BMP15 are associated with both increased ovulation rate and sterility in Cambridge and Belclare sheep (Ovis Aries). Biology of Reproduction, 2004, vol. 70, no. 4, pp. 900-909. D0I:10.1095/biolreprod.103.023093.
12. Ozdemirov A.A., Chizhova L.N., Khodakov A.A. [et al.]. Polymorphism of genes of cast, gr, GS 9 sheep of Dagestan mountain breed. South of Russia: ecology, development, 2021, vol. 16, no. 2(59), pp. 39-44. (In Russian) DOI 10.18470/19921098-2021-2-39-44.
13. Ozdemirov A.A., Surov A.I., Surzhikova E.S [et al.]. Polymorphism of GH/HaeIII and GDF9/AsplEI genes, genetic variability, association of their genotypes with immune status in sheep of different breeds bred in different natural geographical zones. South of Russia: ecology, development, 2022, vol. 17, no. 3(64), pp. 78-84. (In Russian) DOI 10.18470/1992-1098-2022-378-84.
КРИТЕРИИ АВТОРСТВА
Закир К. Гаджиев, Евгения С. Суржикова, Дарья Д. Евлагина Александр И. Суров, Светлана Н. Шумаенко провели отбор биоматериала, ДНК-исследования и проанализировали данные. Все авторы в равной степени участвовали в написании рукописи и несут ответственность при обнаружении плагиата, самоплагиата или других неэтических проблем.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
AUTHOR CONTRIBUTIONS
Zakir K. Gadzhiev, Evgeniya S. Surzhikova, Darya D. Evlagina, Alexander I. Surov and Svetlana N. Shumaenko conducted the selection of biomaterial, DNA studies and analysed the data. All authors are equally participated in the writing of the manuscript and are responsible for plagiarism, self-plagiarism and other ethical transgressions.
NO CONFLICT OF INTEREST DECLARATION
The authors declare no conflict of interest.
ORCID
Закир К. Гаджиев / Zakir K. Gadzhiev https://orcid.org/0000-0003-1966-7000 Евгения С. Суржикова / Evgeniya S. Surzhikova https://orcid.org/0000-0002-3955-0902 Дарья Д. Евлагина/ Darya D. Evlagina https://orcid.org/0000-0001-6101-7293 Александр И. Суров / Aleхandеr I. Surov https://orcid.org/0000-0002-3892-6621 Светлана Н. Шумаенко / Svetlana N. Shumaenko https://orcid.org/0000-0003-2113-5740
