CC BY
33DOI: 10.24411/2309-348X-2020-11181 УДК 635.656:631.671.3
ОЦЕНКА ОБРАЗЦОВ ГОРОХА ИЗ КОЛЛЕКЦИИ ВИР ИМЕНИ Н.И. ВАВИЛОВА НА ОТНОСИТЕЛЬНУЮ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ
Г.В. СОБОЛЕВА, Р.В. БЕЛЯЕВА, кандидаты сельскохозяйственных наук
ФГБНУ «ФНЦ ЗЕРНОБОБОВЫХ И КРУПЯНЫХ КУЛЬТУР» E-mail: alniksobolev@rambler.ru
В статье представлены результаты изучения 30 образцов гороха из коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова различного эколого-географического происхождения по устойчивости к осмотическому стрессу и ряду хозяйственно-значимых признаков. Оценку коллекции на осмоустойчивость осуществляли на растворах сахарозы с осмотическим давлением 16 атм. Показателями, отражающими реакцию растений на устойчивость к водному дефициту, являлись: относительный уровень устойчивости (всхожесть семян в растворе сахарозы в % к контролю), индекс роста корня (длина зародышевого корешка на сахарозе в % к контролю), индекс роста побега (длина побега на сахарозе в % к контролю). Различия изученных образцов по реакции на осмотический стресс наиболее четко проявились по показателю - индекс роста корня. Согласно проведенному ранжированию из 30 коллекционных номеров было выделено всего 4 среднеустойчивых и 1 высокоустойчивый образец. Группу среднеустойчивых образцов гороха составили как красноцветковые листочковые морфотипы к-3315 (Местный, Кировская обл.), к-3611 (Памир), так и белоцветковые листочковые морфотипы к-8237 (Атлант, Краснодарский край), к-8520 (Рамонский 90, Воронежская обл.). У высокоустойчивого образца к-7759 (162/76, Украина) цветки белые, лист обычный.
Ключевые слова, горох, коллекционный образец, раствор сахарозы, осмоустойчивость, продуктивность.
EVALUATION OF PEA SAMPLES FROM THE COLLECTION OF THE VIR NAMED AFTER N.I. VAVILOV ON RELATIVE DROUGHT RESISTANCE
G.V. Soboleva, R.V. Belyaeva
FSBSI «FEDERAL SCIENTIFIC CENTER OF LEGUMES AND GROAT CROPS»
E-mail: alniksobolev@rambler.ru
Abstract: The article presents results of study of 30 pea samples from the collection of the VIR named after N.I. Vavilov of various ecological and geographical origin in terms of resistance to osmotic stress and a number of economically significant traits. The collection was assessed for osmotic stability on sucrose solutions with an osmotic pressure of 16 atm. The indicators reflecting the reaction of plants to resistance to water deficit were: the relative level of resistance (seed germination in sucrose solution in % to control), root growth index (length of the germinal rootlet on sucrose in % to control), shoot growth index (shoot length on sucrose in % to control). The differences between the studied samples in response to osmotic stress were most clearly manifested in terms of the root growth index. According to the conducted ranking, out of 30 collection numbers, only 4 medium-resistant and 1 highly resistant sample were allocated. The group of moderately resistant pea specimens consisted of both red-flowered leafy morphotypes k-3315 (Mestnyi, Kirov region), k-3611 (Pamir), and white-flowered leafy morphotypes k-8237 (Atlant, Krasnodar Territory), k-8520 (Ramonsky 90, Voronezh region). The highly resistant specimen k-7759 (162/76, Ukraine) has white flowers, an ordinary leaf.
Keywords: peas, collection sample, sucrose solution, osmotolerance, productivity.
Согласно классификации Н.И. Вавилова [1] горох относится к группе наименее засухоустойчивых зернобобовых культур, уступая по данному показателю чечевице, нуту, чине и фасоли. Между тем, в последние десятилетия, в связи с глобальным потеплением климата, в основных зонах выращивания гороха в период вегетации растений наблюдается рост температурного фона и увеличивается частота и продолжительность засух.
При этом показано, что в результате селекционно-генетической работы потенциальная урожайность гороха достигла 3,0-4,5 т/га, однако устойчивость к стрессовым факторам среды, особенно к засухе, существенно снизилась [2]. Необходимо также учитывать, что селекция гороха в настоящее время ориентирована на создание безлисточковых (усатых) сортов, так как это позволяет в значительной степени решить проблему полегаемости и повысить технологичность сорта. Однако, в сравнении с листочковыми морфотипами сорта гороха с усатым типом листа более подвержены стрессовым факторам среды и, в частности, водному дефициту. Поэтому, особую актуальность приобретает создание высокопродуктивных, технологичных, засухоустойчивых сортов гороха.
Исходя из того, что засухоустойчивость - сложный комплекс признаков и адаптаций селекция на данный признак крайне затруднена. Результативность работы в этом направлении в значительной степени зависит от широкого спектра исходного материала. Наиболее ценным источником генетического разнообразия исходного материала является мировая коллекция ВИР им. Н.И. Вавилова [3].
Среди большого разнообразия методов экспресс-оценки относительной засухоустойчивости наиболее успешно используется определение всхожести семян в растворах с осмотически активными веществами, чаще всего с сахарозой [4,5]. Способность семян прорастать в условиях смоделированной «физиологической засухи» отражает наличие высокой сосущей силы, обеспечивающей мощное развитие корневой системы и всего растения.
Цель исследований - выявить среди коллекционных образцов гороха различного эколого-географического происхождения устойчивые к осмотическому стрессу генотипы для дальнейшего их использования в качестве исходного материала в селекции засухоустойчивых сортов.
Материал и методы исследований
Материалом для проведения скрининга на устойчивость к осмотическому стрессу служили 30 образцов различного эколого-географического происхождения из коллекции ВИР им. Н.И. Вавилова. Семена урожая 2018 года, размножены в лаборатории генетики и биотехнологии ФНЦ ЗБК. Оценку коллекции осуществляли на растворах сахарозы с осмотическим давлением 16 атм. согласно методике ВНИИЗБК [6]. Контроль - вода. Показателями, отражающими реакцию растений на устойчивость к водному дефициту, являлись: относительный уровень устойчивости (всхожесть семян в растворе сахарозы в % к контролю), индекс роста корня (длина зародышевого корешка на сахарозе в % к контролю), индекс роста побега (длина побега на сахарозе в % к контролю). Оценку всех показателей проводили на 7 сутки. Ранжирование генотипов по осмоустойчивости проводили согласно методическому руководству ВИР [7]. Для изучения морфологических признаков и элементов продуктивности коллекцию высевали в поле согласно методическим указаниям ВИР [8].
Результаты и обсуждение
Всхожесть семян является первой критической и наиболее чувствительной фазой в жизненном цикле растений. Поэтому, способность семян прорастать в растворах осмотиков служит косвенным показателем относительной засухоустойчивости (рис.).
Рис. Сравнительная оценка прорастания семян образца к-263 (Махорг, Афганистан). А - контроль, Б - раствор сахарозы с осмотическим давлением 16 атм.
Установлено, что уровень относительной устойчивости у изученных образцов был достаточно высоким и колебался от 75 до 100%, за исключением образцов к-4685 (Dwarf Gray Sugar, США) и к-9460 (380/04, Тюменская обл.) у которых данный показатель составил 45 и 50% соответственно (табл. 1).
Таблица 1
Уровень осмоустойчивости и показатели начального роста корня и побега у 7-ми
суточных проростков образцов гороха в условиях осмотического стресса
№ п/п № по каталогу ВИР Образец Место происхождения Уровень устойчивости, % Индекс роста, %
корня побега
1 2 3 4 5 6 7
1 к-263 Мохорг Афганистан 100 14,36 5,74
2 к-914 Field peas США 100 15,09 0
3 к-963 Виктория (бело-розовая) Германия 75 13,44 0
4 к-1015 Монголия 100 6,93 0
5 к-1610 Аглицкий Россия, Ярославская губерния 100 15,51 0
6 к-2347 К 57 Грузия 100 13,03 13,45
7 к-2433 Мексика 80 20,25 0
8 к-2478 Сирия 100 23,77 0
9 к-2483 Колумбия 90 14.12 0
10 к-3315 Местный Россия, Кировская область 100 43,63 2,24
11 к-3611 Памир 100 39,75 9,11
12 к-3963 Марко-3 Украина 100 24,44 0
13 к-4287 Kneifel erbsen buchsbaum schnabel Германия 100 13,01 0
14 к-4457 Невский-9 Россия, Ленинградская область 90 8,30 0
Продолжение табл. 1
15 к-4685 Dwarf Gray Sugar США 45 14,62 0
16 к-4830 Линия-81 Латвия 100 17,36 0
17 к-5415 Эфиопия 100 22,19 13,86
18 к-5759 Италия 100 14,39 0
19 к-5924 Cukrowy Karlowy Польша 100 13,18 0
20 к-6468 Местный Судан 90 19,16 0
21 к-6647 Selektion INRA Марокко 100 15,44 0
22 к-7159 Местный Кения 100 22,68 0
23 к-7687 Peliroy Нидерланды 90 24,22 0
24 к-7759 162/76 Украина 100 83,67 0
25 к-7815 Прогресс Украина 78 32,01 0
26 к-7925 II/134 Redustus Болгария 100 26,28 0
27 к-8237 Атлант Краснодарский край 100 56,44 0
28 к-8520 Рамонский 90 Воронежская область 100 43,58 0
29 к-8754 Kirke Эстония 100 23,03 0
30 к-9460 380/04 Тюменская область 50 17,79 0
У образцов Махорг (Афганистан), к-2437 (Грузия), к-3315 (Россия), к-3611 (Памир), к-5415 (Эфиопия) наблюдалось развитие стебля у проростков.
Общеизвестно, что горох может избегать губительного действия засухи благодаря корневой системе, проникающей глубоко в почву. Поэтому, важным диагностическим показателем осмоустойчивости является относительный рост зародышевого корешка. В связи с этим проведен сравнительный анализ роста зародышевого корешка. Индекс роста корня у изученных образцов варьировал в широких пределах от 6,93% (к-1015) до 83,67% (к-7759), что позволило провести ранжирование генотипов, так как по уровню устойчивости, определенному по всхожести семян в растворе сахарозы изученные образцы различались незначительно.
Согласно полученному ранжированию из 30 коллекционных номеров было выделено всего 4 среднеустойчивых и 1 высокоустойчивый образец (табл. 2).
Таблица 2
Устойчивость образцов гороха к осмотическому стрессу по индексу роста __зародышевого корешка_
Группа Интервал устойчивости, % Образцы
6,93-32,51 к-263, к-914, к-963, к-1015, к-1610, к-2437,
I-Слабоустойчивые к-2433, к-2478, к-2483, к-3963, к-4287, к-4457, к-4685, к-4830, к-5415, к-5759, к-5924, к-6468, к-6647, к-7159, к-7687, к-7815, к-7925, к-8754, к-9460
П-Среднеустойчивые 32,52-58,09 к-3315, к-3611, к-8237, к-8520
III -Высокоустойчивые 58,10-83,67 к-7759
Группу среднеустойчивых образцов гороха составили как красноцветковые листочковые морфотипы к-3315 (Местный, Кировская обл.), к-3611 (Памир), так и белоцветковые листочковые морфотипы к-8237 (Атлант, Краснодарский край), к-8520
(Рамонский 90, Воронежская обл.). У высокоустойчивого образца к-7759 (162/76, Украина) цветки белые, лист обычный. Все средне- и высокоустойчивые образцы, ранжированные по индексу роста корня характеризовались 100% уровнем устойчивости по всхожести семян в растворе сахарозы.
Для объективной оценки генотипов важное значение имеет анализ основных хозяйственно-значимых признаков. В связи с этим, в условиях полевого опыта проведена сравнительная оценка 30 коллекционных образцов по морфологическим показателям и элементам структуры урожая. Результаты исследования выделенных по осмоустойчивости образцов приведены в таблице 3.
Таблица 3
Результаты структурного анализа растений коллекционных образцов, выделившихся __ по устойчивости к осмотическому стрессу___
№ образца по каталогу ВИР Вегет. период, суток Длина стебля, см Число междоузлий Число бобов, шт. Масса растения, г Число семян, шт. Масса семян, г Масса 1000 семян, г
всего прод.
Среднеустойчивые
к-3315 84 101,8 27,5 6,7 13,5 10,6 50,5 4,0 79,2
к-3611 74 68,1 23,0 5,2 6,6 8,5 28,3 3,5 123,6
к-8237 60 66,0 20,0 5,0 8,0 14,1 30,5 7,1 232,7
к-8520 74 64,0 22,0 7,0 12,0 19,7 38,0 6,9 181,5
Высокоустойчивые
к-7759 63 59,0 18,0 3,0 6,0 8,4 23,0 4,0 173,9
Проведенный анализ выявил значительные различия по величине морфологических признаков и элементов продуктивности у осмоустойчивых образцов. Продолжительность вегетационного периода у образцов изменялась в достаточно широких пределах от 60 (к-8237) до 84 суток (к-3315). Максимальная длина стебля (101,8 см) была у растений образца к-3315. У остальных образцов варьировала от 59,0 до 68,1 см. Число бобов на растение колебалось от 6,0 шт. (к-7759) до 13,5 шт. (к-3315). Наибольшее число семян (55,5 шт.) сформировали растения образца к-3315, а наименьшее (23,0 шт.) - к-7759. По массе 1000 семян образцы подразделялись только на мелкосеменные (к-3315, к-3611) и среднесеменные (к-7759, к-8237, к-8520). Наиболее важным признаком, характеризующим образцы, является семенная продуктивность (масса семян с растения). Масса семян с растения изменялось от 3,5 г (к-3611) до 7,1 г (к-8237).
По комплексу проанализированных признаков особо следует выделить белоцветковый листочковый образец к-8237 (Атлант, Краснодарский край), который характеризовался коротким вегетационным периодом, короткостебельностью, но при этом достаточно высокой продуктивностью, массой 1000 семян и относительной засухоустойчивостью.
Заключение
Установлено, что для предварительной экспресс оценки селекционного материала гороха на засухоустойчивость в растворах осмотически активных веществ необходим комплексный анализ таких физиологических параметров, как относительный уровень устойчивости и индекс роста корня. Различия изученных образцов по реакции на осмотический стресс наиболее четко проявились по показателю - индекс роста корня. В результате проведенных исследований выделены четыре среднеустойчивых коллекционных образца: к-3315 (Местный, Кировская обл.), к-3611 (Памир), к-8237 (Атлант, Краснодарский край), к-8520 (Рамонский 90, Воронежская обл.) и один высокоустойчивый - к-7759 (162/76, Украина), которые могут быть использованы в качестве исходного материала в селекции гороха на засухоустойчивость.
Литература
1. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы засухоустойчивых сортов. Избранные сочинения. Генетика и селекция. -М.: Колос, - 1966. - С.102-113.
2. Амелин А.В., Чекалин Е.И. Адаптивные способности растений гороха и их изменения в результате селекции // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2019. - №2 (30).- С. 4-14. DOI: 10.24411/2309-348Х-2019-11081.
3. Вишнякова М.А., Александрова Т.Г., Буравцева Т.В., Бурляева М.О., Егорова Г.П., Семенова Е.В., Сеферова И.В., Суворова Г.Н. Видовое разнообразие коллекции генетических ресурсов зернобобовых ВИР и его использование в отечественной селекции (обзор) // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. -2019.- №180 (2). - С.109-123. DOI: 10.30901/2227-8834-2019-2-109-123.
4. Соболева Г.В., Уваров В.Н. Использование физиологических методов в селекции гороха на засухоустойчивость // Земледелие, 2015.-№4. - С.37-39.
5. Филатова И.А., Браилова И.С. Оценка перспективных селекционных образцов и коллекции гороха на относительную засухоустойчивость // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета. -2018. - № 3. - С.61-66.
6. Долгополова Л.Н., Лаханов А.П. Методика комплексной оценки засухоустойчивости гороха и вики. Орел, -1977. - 24 с.
7. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям (методическое руководство) // под ред. Удовенко Г.В. - Ленинград: ВИР, - 1988. - 228 с.
8. Коллекция мировых генетических ресурсов зерновых бобовых ВИР: пополнение, сохранение и изучение: методические указания // Вишнякова М.А., Буравцева Т.В., Булынцев С.В., Бурляева М.О., Семенова Е.В., Сеферова И.В., Александрова Т.Г., Яньков И.И., Егорова Г.П., Герасимова Т.В., Другова Е.В. - СПб.: ООП «Копи-Р. Групп», - 2010. - 141с.
References
1. Vavilov N.I. Mirovye resursy zasukhoustoichivykh sortov. Izbrannye sochineniya. Genetika i selektsiya [World resources of drought-resistant varieties. Selected Works. Genetics and breeding]. Moscow, Kolos, 1966, pp.102-113. (In Russian)
2. Amelin A.V., Chekalin E.I. Adaptivnye sposobnosti rastenii gorokha i ikh izmeneniya v rezul'tate selektsii [Adaptive abilities of pea plants and their changes as a result of selection]. Zernobobovye i krupyanye kul'tury, 2019, no.2 (30), pp. 4-14. DOI: 10.24411/2309-348Х-2019-11081. (In Russian)
3. Vishnyakova M.A., Aleksandrova T.G., Buravtseva T.V., Burlyaeva M.O., Egorova G.P., Semenova E.V., Seferova I.V., Suvorova G.N. Vidovoe raznoobrazie kollektsii geneticheskikh resursov zernobobovykh VIR i ego ispol'zovanie v otechestvennoi selektsii (obzor) [Species diversity of VIR collection of genetic resources of legumes and its use in domestic breeding (review)]. Trudy po prikladnoi botanike, genetike i selektsii. 2019, no.180 (2), pp. 109-123. DOI: 10.30901/2227-8834-2019-2-109-123. (In Russian)
4. Soboleva G.V., Uvarov V.N. Ispol'zovanie fiziologicheskikh metodov v selektsii gorokha na zasukhoustoichivost' [The use of physiological methods in the selection of peas for drought tolerance]. Zemledelie, 2015, no.4, pp. 37-39. (In Russian)
5. Filatova I.A., Brailova I.S. Otsenka perspektivnykh selektsionnykh obraztsov i kollektsii gorokha na otnositel'nuyu zasukhoustoichivost' [Evaluation of promising selection samples and collection of peas for relative drought resistance]. VestnikMichurinskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta, 2018, no. 3, pp.61-66. (In Russian)
6. Dolgopolova L.N., Lakhanov A.P. Metodika kompleksnoi otsenki zasukhoustoichivosti gorokha i viki [Methodology for an integrated assessment of drought tolerance of peas and vetch]. Orel, 1977, 24 p. (In Russian)
7. Diagnostika ustoichivosti rastenii k stressovym vozdeistviyam (metodicheskoe rukovodstvo) pod red. Udovenko G.V. [Diagnostics of plant resistance to stress (methodological guide), Udovenko G.V. ed.] Leningrad: VIR, 1988, 228 p. (In Russian)
8. Kollektsiya mirovykh geneticheskikh resursov zernovykh bobovykh VIR: popolnenie, sokhranenie i izuchenie: metodicheskie ukazaniya [The collection of the world genetic resources of cereal legumes VIR: replenishment, conservation and study: guidelines]. Vishnyakova M.A., Buravtseva T.V., Bulyntsev S.V., Burlyaeva M.O., Semenova E.V., Seferova I.V., Aleksandrova T.G., Yan'kov I.I., Egorova G.P., Gerasimova T.V., Drugova E.V. SPb.: OOP «Kopi-R. Grupp», 2010, 141 p. (In Russian)
