CC BY
50
УДК 635.656:581.111
Использование физиологических методов в селекции гороха на засухоустойчивость
Г.В. СОБОЛЕВА, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник В.Н. УВАРОВ, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник ВНИИ зернобобовых и крупяных культур, ул. Молодежная, 10, корп. 1, п. Стрелецкий, Орловский район, Орловская область, 302502, Россия E-mail: office@vniizbk.orel.ru
В результате сравнительной оценки перспективных селекционных линий гороха по физиологическим показателям засухоустойчивости и урожайности установлено, что для предварительного скрининга на засухоустойчивость можно использовать метод проращивания семян в концентрированных растворах осмоти-ков, имитирующих недостаток влаги. Он основан на прямой корреляции между способностью семян прорастать в условиях осмотического стресса и засухоустойчивостью. В результате проращивания семян на растворах сахарозы с осмотическим давлением 16 атм их всхожесть варьировала от28,33(Л-53-10)до 71,67% (Л-102-07). Относительная устойчивость (процентное отношение всхожести семян на растворе сахарозы к величине этого же показателя на воде) изменялась от 34,0 до 75,9%. Относительный рост зародышевого корня можно рассматривать как критерий, позволяющий более четко проводить сравнительную оценку генотипов по устойчивости к осмотическому стрессу. В опыте он варьировал у селекционных линий гороха от 5,78 (Л-80-11) до 32,00% (Л-102-07). По итогам проведенного анализа выделены линии Л-75-06 и Л-102-07, обладающие повышенной относительной засухоустойчивостью. За годы исследований в среднем они превзошли стандартный сорт Фараон по урожайности: соответственно, 2,91 и 2,76 т/га против 2,63 т/га. Селекционная линия Л-75-06 в качестве сорта Родник в 2013 г. передана на государственное испытание. Сорт среднеспелый, от всходов до полной спелости проходит 72-80дн. Тип листа усатый. Окраска паруса и лодочки белая. Масса 1000 семян - 240-270 г. Содержание белка в семенах 25,0%. Зерно имеет хорошие товарные и вкусовые качества. Превышение стандарта по урожайности семян по результатам конкурсного сортоиспытания составило 0,29 т/га. Характеризуется высокой устойчивостью к полеганию и засухе.
Ключевые слова: горох, осмотический стресс, селекция, сорт, засухоустойчивость, урожайность.
Для цитирования: Соболева Г.В., Уваров В.Н. Использование физиоло-
гических методов в селекции гороха на засухоустойчивость //Земледелие. 2015. № 4. С. 37-39.
Горох - широко распространенная в различных почвенно-климатических зонах России зернобобовая культура, что обусловлено его высокими продовольственными и кормовыми достоинствами. В результате селекции создана серия сортов нового поколения, сочетающих высокую урожайность, технологичность и качество продукции.
Генеральное направление селекции этой культуры основано на использовании безлисточковых (усатых) генотипов, так как свойственная им повышенная устойчивость к полеганию обеспечивает преимущество в агроценозах, по сравнению с другими формами [1]. Однако видоизменение листочков в усики привело к снижению толерантности растений к стрессовым воздействиям среды, в частности к почвенной и воздушной засухе [2]. Сравнительный анализ урожайности сортов с различным типом листа показал, что в годы с низкой влагообеспеченностью у листочковых сортов она была выше, чем у безлисточковых, на 0,15 т/га [3].
Большинство регионов, где выращивают горох, подвержены сезонной засухе, периодичность повторения которой только возрастает. По мнению большинства исследователей, формирование высоких урожаев этой культуры прежде всего зависит от условий увлажнения [4, 5]. Для прорастания и дружных всходов семенам гороха требуется 110-115% воды от их массы, то есть в пахотном слое почвы должно быть не менее 20-25 мм влаги. В период бутонизации - образования бобов растения наиболее чувствительны к влагообеспечению.
1. Влияние осмотического стресса на всхожесть семян и развитие зародышевого корня у селекционных линий гороха
Сумма осадков в этот период должна составлять не менее 130-140 мм [6].
Селекция засухоустойчивых сортов осложняется тем, что это комплексный признак, контролируемый многими генами. Причем, как правило, наблюдается обратная корреляция между устойчивостью к засухе и продуктивностью [7]. Для успешной работы по созданию новых сортов гороха необходимо активно вовлекать в процесс селекции, наряду с традиционными, физиологические и биотехнологические методы. В частности, расширить спектр исходного материала помогает клеточная селекция in vitro [8].
Важное значение для направленного отбора на устойчивость к засухе приобретают физиологические методы ранней диагностики [9-11].
Наиболее прост и доступен метод проращивания семян в концентрированных растворах осмотиков, имитирующих недостаток влаги, основанный на прямой корреляции между способностью семян прорастать в условиях осмотического стресса и засухоустойчивостью.
Цель наших исследований состояла в сравнительной оценке перспективного селекционного материала гороха по физиологическим показателям засухоустойчивости и урожайности.
Материалом для исследований послужили белоцветковые, безли-сточковые (усатые) линии гороха, находившиеся в конкурсном сортоиспытании лаборатории селекции зернобобовых культур ВНИИЗБК в 2011-2013 гг. Учетная площадь делянки 15 м2, повторность 4-кратная, расположение рендомизированное. Контроль - сорт Фараон, который считается стандартом на государственных сортоучастках ФГБУ «Гос-сорткомиссия РФ» Орловской области при испытании гороха посевного. Устойчивость селекционных линий к дефициту влаги оценивали на растворах сахарозы с осмотическим давлением 16 атм, согласно методике ВНИИЗБК [12]. В контрольном варианте применяли воду. Тестовые показатели устойчивости к осмотическому стрессу: всхожесть семян, уровень относительной устойчивости (всхожесть
Генотип Всхожесть, % Уровень устойчивости, % Относительный рост корня, %
контроль (вода) сахароза, 16 атм
Фараон (st) 97,23 61,67 63,4 10,11
Л-75-06 96,67 48,33 50,0 22,41
Л-53-10 83,33 28,33 34,0 10,50
Л-102-07 94,43 71,67 75,9 32,00
Л-80-11 96,10 35,00 36,4 5,78
Л-80-12 86,10 50,00 58,1 15,50
Л-81-12 89,43 46,67 52,2 11,63
Л-64-12 98,90 46,67 47,2 10,21
Л-65-12 96,67 58,33 60,3 11,01
НСР05 8,50 10,81 9,13 2,50
Ы (D 3 ь
(D д
(D Ь 5
(D
-Ь 2 О
2. Показатели продуктивности и вегетационный период лучших линий гороха конкурсного сортоиспытания
ВНИИЗБК (в среднем за 2011-2013 гг.)
Сорт, линия Урожайность семян, т/га Содержание белка в семенах, % Масса 1000 семян, г Вегетационный период, сут.
2011 г. 2012 г. 2013 г. средняя
Фараон^ 3,62 2,50 1,78 2,63 24,5 232 72
Родник (Л-75-06) 3,88 2,80 1,99 2,91 25,0 264 72
Л-102-07 3,71 2,71 1,86 2,76 25,2 267 73
НСР05 0,24 0,29 0,19 - - - -
семян в растворе сахарозы в процентах к контролю), относительный рост корня (длина зародышевого корня на сахарозе в процентах к контролю). Подсчет проросших семян осуществляли на 7 сут.
В результате проведенных исследований установлено, что в контрольном варианте всхожесть семян перспективных линий гороха была высокой и находилась в пределах 83,33-98,90% (табл. 1). В растворе сахарозы она варьировала, по отношению к уровню контроля, от 28,33 (Л-53-10) до 71,67% (Л-102-07).
По уровню относительной устойчивости изученные генотипы значительно различались между собой и с контролем. В целом по группе со-ртообразцов величина этого показателя изменялась от 34,0 (Л-53-10) до 75,9% (Л-102-07). Причем все селекционные линии уступали стандарту (63,40%), за исключением Л-102-07, которая превысила его на 12,5%.
Общеизвестно, что горох может избегать губительного действия засухи благодаря корневой системе, проникающей в глубокие слои почвы. Поэтому в качестве диагностического показателя можно использовать относительный рост зародышевого корня. С его помощью можно более четко оценить устойчивость генотипов к осмотическому стрессу.
В опыте относительный рост зародышевого корня у сортообразцов гороха варьировал от 5,78 до 32,00%. Селекционные линии по величине этого показателя на 7 сут. от начала проращивания семян находились на уровне стандарта или несколько превосходили его. Максимальные в опыте значения отмечены у линий Л-75-06 (22,41%) и Л-102-07 (32,00%), которые превысили контроль на 12,30 и 21,89% соответственно. По результатам проведенного анализа они действительно обладают повышенной относительной засухоустойчивостью. Более того, в среднем за ■я 3 года исследований эти сортообразцы о превзошли стандарт (сорт Фараон) по £ урожайности семян (2,63 т/га). У линии ££ Л-75-06 она составила 2,91 т/га, Л-102-о 07 - 2,76 т/га (табл. 2). Превышение | отмечено и по массе 1000 семян - на
13,79 и 15,09% соответственно. ® Селекционная линия Л-75-06 в 5 качестве сорта Родник в 2013 г. $ передана на Государственное испы-
тание в Центральном, Волго-Вятском, Центрально-Черноземном, СевероКавказском, Средневолжском и Южно-Уральском регионах. Сорт создан методом индивидуального отбора из гибридной популяции, полученной при скрещивании селекционных образцов Ус-93-1381 и А-96-19-07. Первый отличается усатым типом листа, укороченным стеблем, относительно устойчив к полеганию, имеет семена средней крупности, округлые, светло-желтые с розовым оттенком. Второй образец имеет обычные листочки, стебель средней длины, семена зеленые, шаровидной формы, устойчив к корневым гнилям. Элитное растение выделено в F3
Для сорта Родник характерен усатый тип листа. Стебель укороченный (55-80 см), плотный, не израстает, обладает высокой устойчивостью к полеганию. Цветонос средней длины, на цветоносе 2 цветка. Окраска паруса и лодочки белая. Боб лущильный, слегка изогнут, с прямой верхушкой. Семена средней крупности, округлые светло-желтые с розовым оттенком, кожура тонкая, поверхность гладкая, блестящая. Масса 1000 шт. - 240-270 г Содержание белка 25,0%. Семена хорошо развариваются, вкусовые качества оцениваются в 4,7 балла (стандарт - 3,3), имеют хороший товарный вид.
Сорт относится к среднеспелой группе, вегетационный период -72 дн. Высокоурожайный, средний сбор семян в конкурсном сортоиспытании составил 2,91 т/га, превысив стандарт на 0,29 т/га. Максимальная урожайность (3,88 т/га) отмечена в 2011 г.
Таким образом, в результате исследований проведена сравнительная оценка 9 перспективных линий гороха по физиологическим показателям засухоустойчивости и урожайности. Для первичной оценки и отбора на засухоустойчивость можно использовать метод проращивания семян в концентрированных растворах осмотиков, имитирующих недостаток влаги. Относительный рост зародышевого корня - показатель, позволяющий наиболее объективно оценить селекционный материал на устойчивость к осмотическому стрессу. Установлены генотипические различия по устойчивости к осмотическому стрессу среди изученных генотипов гороха. Выде-
лены селекционные линии Л-75-06 и Л-102-07, обладающие повышенной относительной засухоустойчивостью и превосходящие стандарт по урожайности на 0,28 и 0,13 т/га соответственно. Белоцветковая, безлисточ-ковая (усатая) селекционная линия Л-75-06 в качестве сорта Родник в 2013 г. передана на государственное испытание.
Литература.
1. Зотиков В.И., Сидоренко В.С., На-умкина Т.С. Инновационные технологии в производстве зернобобовых и крупяных культур // Новые сорта сельскохозяйственных культур - составная часть инновационных технологий в растениеводстве: Сб. науч. матер. Шатиловских чтений, посвященных 115-летию Ша-тиловской СХОС. Орел: ГНУ ВНИИЗБК, 2011. С. 21-29.
2. Новикова Н.Е. Проблемы засухоустойчивости растений в аспекте селекции гороха // Зернобобовые и крупяные культуры. 2012. № 1. С. 53-58.
3. Кондыков И.В. Основные достижения и приоритеты в селекции гороха // Зернобобовые и крупяные культуры. 2012. № 1. С. 37-46.
4. Макашева Р.Х. Горох. Культурная флора СССР Зерновые и бобовые культуры. Л.: Колос, 1979. Ч.1. 325 с.
5. Давлетов Ф.А. Влияние погодных условий на формирование урожая и качество зерна гороха // Вестник РАСХН. 2006. № 3. С. 24-25.
6. Бадина Г.В. Возделывание бобовых культур и погода. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 242 с.
7. Засуха и продукционный процесс в посевах яровой пшеницы / В.И. Кумаков, А.П. Игошин, О.Е. Евдокимова, Г.Ф. Иго-шина // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 3. С. 105-114.
8. Соболева Г.В. Результаты селекции гороха на засухоустойчивость // Земледелие. 2014. № 4. С. 21-24.
9. Патуринский А.В., Козулина Н.С. Физиологическая оценка засухоустойчивости и потенциальной продуктивности селекционного материала зерновых культур // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. 2003. № 4. С. 151-156.
10. Ионова Е.В., Некрасов Е.И. Физиологические методы оценки засухоустойчивости сортов и линий озимой пшеницы // Зерновое хозяйство России. 2013. № 5. С. 12-21.
11. Тимошенкова Т.А., Самуилов Ф.Д. Исходный материал для селекции пшеницы на засухоустойчивость в степи Южного Урала // Вестник Казанского ГАУ. 2014. № 2(32). С. 147-152.
12. Долгополова Л.Н., Лаханов А.П. Методика комплексной оценки засухоустойчивости гороха и вики. Орел, 1974. 24 с.
УДК 633.3 + 576.7
Косвенные признаки семенной продуктивности образца кормовых бобов К-1456
Use of physiological methods in peas selection on drought resistance
G.V. Soboleva, V.N. Uvarov
All-Russia Research Institute of Legumes and Groat Crops, Molodezhnaya str, 10, building 1, set. Streletskiy, Orel district, Orel region, 302502, Russia
Summary. 4s a result of comparative evaluation of perspective selection lines of peas on physiological indicators of drought resistance and productivity it was determined that for preliminary screening for drought resistance the method of sprouting of seeds in the concentrated solutions of osmotics, simulating lack of moisture can be used. This method is based on direct correlation between ability of seeds to sprout in the conditions of osmotic stress and drought resistance. 4s a result of seeds sprouting on sucrose solutions with osmotic pressure 16 atm the germination of seeds varied from 28.33 (L-53-10) to 71.67% (L-102-07). Comparative resistance level (the percentage ratio of seed germination on sucrose to this parameter on water) changed from 34.0 to 75.9%. It was revealed that relative growth of germinal root is an indicator which makes it possible to lead comparative evaluation of genotypes on resistance to osmotic stress more accurately. In the experiment a value of this indicator at selection lines of peas varied from 5.78 (L-80-11) to 32.00% (L-102-07). Following the results of the led analysis selection lines L-75-06 and L-102-07 possessing the increased relative drought resistance were determined. These lines on the average for years of researches surpassed standard Faraon in seeds productivity: corresponding 2.91 and 2.76 t/ha by contrast to 2.63 t/ha. In 2013 selection line L-75-06 as a variety s Rodnik was submitted to the State Strain Testing. Rodnik is a middle-ripening variety, it takes 72-80 days from sprouts to complete ripeness. Semileafless type of leaf. Color of flag and cover slip is white. The 1000 seeds weigh 240-270 g. The protein content in seeds is 25.0%. Grain has good commodity and palatability. By results of competitive strain testing the variety exceeded the seeds productivity standard by 0.29 t/ha. It is notable for high resistance to lodging and drought resistance.
Keywords: peas, osmotic stress, selection, variety, drought resistance, productivity.
Author Details: G.V. Soboleva, Cand. Sc.(Agr.), Leading Researcher (e-mail: al-niksobolev@rambler.ru); V.N. Uvarov, Cand. Sc.(Agr.), Leading Researcher.
For citation: Soboleva G.V., Uvarov V.N. Use of physiological methods in peas selection on drought resistance. Zemledelie. No. 4. pp. 37-39 (in Russ.).
Ю.Н. КУРКИНА, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
Нгуен Тхи Лан ХЫОНГ, аспирант Нго Тхи Зием КИЕУ, аспирант
Белгородский государственный национальный исследовательский университет, ул. Победы, 85, Белгород, 308015, Россия E-mail: iu.kurkina@yandex.ru
Возделывание бобов (Vicia faba L.) способствует созданию прочной кормовой базы для животноводства и восстановлению почвообразовательных процессов в агроэкосистемах. С целью выявления косвенных признаков семенной продуктивности растений кормовых бобов сортообразца К-1456 (Дагестан) определяли толщину эпидермы (33,6 мкм), хлоренхимы (91,7 мкм), склеренхимы (78,0 мкм), флоэмы (80,0 мкм) и ксилемы (130,6 мкм) черешка одно-парного листа; число устьиц на верхней и нижней эпидерме (17,6 и 45,4 шт. на 1 мм2) листовой пластинки и их размер (40,1 и 46,6 мкм соответственно). Листья бобов относятся к амфистоматическому типу, но устьиц на нижней эпидерме в 2,6 раза больше, чем на верхней. Пыльцевые зерна бобов трехпоровые, моносифоничные, длиной 37,4 мкм и шириной 21 мкм. Выявлены сильные корреляции c семенной продуктивностью образца числа (r = -0,994) и размера (r = +0,808) устьиц на верхней эпидерме, а также ширины (r = -0,991) и длины (r = +0,954) пыльцевого зерна. Названные признаки можно рекомендовать в качестве косвенных при селекции образца бобов К-1456 на повышение семенной продуктивности. Для этих связей были рассчитаны уравнения регрессии. Чем меньше устьиц на верхней эпидерме и чем они крупнее, тем выше семенная продуктивность растений. Уравнение регрессии длины пыльцевого зерна (Х, мкм) по массе семян с растения (Y, г) имеет вид: Y=-127,4+4,4X.
Ключевые слова: бобы, семенная продуктивность, косвенные признаки продуктивности, анатомия растений.
Для цитирования: Куркина Ю.Н., Нгуен Тхи ЛанХыонг, Нго Тхи Зием Киеу. Косвенные признаки семенной продуктивности кормовых бобов К-1456 // Земледелие. 2015. № 4. С. 39-40.
Современное сельскохозяйственное производство нацелено на решение двух актуальных проблем: дефицита растительного (кормового) белка и истощения почв [1, 2]. В связи с этим возрос интерес к бобам (Vicia
faba L.) как культуре, способствующей формированию прочной кормовой базы для животноводства и восстановлению почвообразовательных процессов в агроэкосистемах. Кроме того, это питательная овощная и привлекательная декоративная культура. Благодаря повышенной концентрации белка в зерне, бобы представляют собой отличный источник сырья для производства кормовых добавок [3]. Использование бобов в севооборотах значительно улучшает физико-механические свойства почвы, увеличивает ее плодородие, снижая при этом потребность в азотных удобрениях [1, 4, 5].
Несмотря на все достоинства, посевные площади этой культуры в нашей стране остаются незначительными. Причина - недостаток или отсутствие адаптированных сортов.
Перед селекционерами стоит задача выведения пластичных сортов, урожайных по кормовой массе и семенам, с высоким качеством продукции, средне- и скороспелых, устойчивых к наиболее вредоносным болезням. При этом важную роль играет правильный подбор косвенных показателей улучшаемого признака, позволяющий значительно сократить отдельные этапы селекции. В этом отношении несомненную ценность представляют наименее трудоемкие признаки, для анализа которых нет необходимости использовать дорогостоящее оборудования [4].
Целью исследования было изучение некоторых анатомических признаков вегетативной и генеративной сферы растений бобов и выявление косвенных показателей их семенной продуктивности.
Исследования прошлых лет выявили из 180 образцов бобов (Vicia faba L.) наиболее перспективные для селекции в условиях юга ЦЧЗ [5]. Один из них стал объектом нашего исследования. Это засухоустойчивый е высокобелковый образец К-1456 (по | каталогу ВИР) из Дагестана - с широ- ® кой нормой реакции по семенной про- е дуктивности: от 5 до 140 г, при колеба- | нии средней по коллекции величины № этого показателя от 11 до 69 г. 4
Для определения косвенных при- м знаков семенной продуктивности 1 мы изучали анатомические особен- 5
