CC BY
374
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 639.111.14:502.74:591.531:591.557:591.526 А.В. Экономов, А.А. Кульпин
ОЦЕНКА КАЧЕСТВА И ЕМКОСТИ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ КАБАНА SCROFA Ь., 1758)
Определение качества и установление емкости среды обитания необходимо при использовании ресурсов кабана. Изучение емкости среды было осуществлено через оценку значимости экологических факторов для жизнедеятельности этого зверя. Проанализировано состояние среды обитания, разностороннее действие различных факторов на популяции кабана на территории России и предпринята попытка объективировизации емкости среды для кабана.
Ключевые слова: кабан, среда обитания, экологические факторы, емкость.
Большая протяженность ареала вида обусловливает широкий спектр экологических факторов, оказывающих влияние на жизнедеятельность популяций кабана. Формирование арены жизни происходит в условиях постоянной трансформации среды обитания, смены структуры и защитности угодий, сезонных изменений качества и доступности кормовых ресурсов, влияния хищников, паразитов, воздействия болезней. Оценка качества и емкости среды обитания кабана на всем протяжении ареала с учетом многообразия определяющих факторов является стратегическим ключом в вопросах управления ресурсами вида.
Материалы и методика исследований
При оценке качества и емкости среды обитания кабана проведены сравнительный анализ и синтез данных отечественных и зарубежных исследователей в изучении вопросов биологии кабана. Были использованы собственные полевые наблюдения авторов, материалы троплений, результаты охот, маршрутных учетов; структурирована информация по питанию, стациальному размещению, поведению диких свиней.
Среда обитания на всём обширнейшем ареале кабана чрезвычайно разнообразна. В южных регионах европейской территории России основные стации находятся вблизи от источников воды -преимущественно в пойменных лесах, облесённых балках с выходами родников, дубравах [1]. В центральных областях наиболее типичными стациями диких свиней являются смешанные и лиственные леса пойменного типа, примыкающие к полям, дубравы с наличием оврагов и ручьёв, травянистые болота и поляны [2-4]. На северо-западе России важное значение в жизни кабанов, особенно в зимний период, имеют ельники. Смешанные леса и дубравы используются в равной степени. Чистые сосновые насаждения посещаются лишь в весеннее время. В жаркий период возрастает роль тростниковых и травянистых болот. Примерно треть всех встреч зверей в течение года приходится на сельскохозяйственные угодья [5-7]. В Вятско-Камском крае существование диких свиней неразрывно связано с еловыми и елово-пихтовыми крепями, изобилующими муравейниками, пойменными и заболоченными лесами, а также сельскохозяйственными полями, на которых звери питаются злаковыми, бобовыми культурами, картофелем либо их остатками после неполной уборки. Лучшими являются угодья, где соотношение лесных и полевых угодий примерно равное [8-11]. В степных безлесных районах основными стациями являются тростниковые заросли вокруг озёр и пойм рек [12]. В Западной Сибири и Прибайкалье кабаны населяют леса различных типов, в том числе и горные, но имеют наибольшее тяготение к пойменным комплексам и кедрачам [13]. На Дальнем Востоке распространение вида связано с кедрово-дубовыми лесами и низинными лесами с зарослями хвоща зимующего [14].
Подводя итог вышесказанному, можно отметить, что породный и возрастной состав лесонасаждений должен удовлетворять потребности животных в пище и укрытиях. В связи с этим наилучшими следует считать спелые орехо-плодные и фруктовые леса с густым подлеском, мягкой почвой и достаточным увлажнением.
Структура и защитность угодий. Кабан по своим предпочтениям является лесным видом. Обитание этих животных в безлесных районах всегда приурочено к пойменным растительным массивам, надежно скрывающим зверей. Кабаны устраиваются на лежку и приносят потомство в защищённом и укромном месте. В роли защитных угодий могут выступать не только лесные массивы, но
и заросли кустарников, тростника. Желательно, чтобы защитные угодья были одновременно и кормовыми или сочетались с ними. Обитания кабанов на обширных открытых территориях с обильной кормовой базой (крупные сельскохозяйственные поля) не наблюдается, а значит, оценивать их для вида не имеет смысла. В то же время лесные поляны, опушки, небольшие поля и окраины крупных полей, примыкающих к лесу (в радиусе до 500 м), на всем ареале вида являются главными нажиро-вочными стациями диких свиней.
Следовательно, при определении емкости угодий для кабана следует оценивать не только лесные массивы (а также заросли кустарников, тростника), но и всю лесополевую мозаику, если открытые площади не превышают лесные. Если открытых угодий больше, то целесообразно оценивать лишь примыкающую к лесу 200-метровую полосу поля. Емкость угодий для кабана с мозаичной системой распределения лесов (а следовательно, с высоким опушечным эффектом) выше, чем крупных сплошных лесных массивов. Особенно актуален данный принцип оценки угодий для северной части европейской территории России.
Почвы. Основную часть пищи кабаны находят на земле и в верхнем слое почвы. По исследованиям в Литве существует прямая зависимость между плотностью населения копытных (в том числе и кабана) с биомассой растений, почвенных беспозвоночных и плодородием почв [15-17]. Наивысшая плотность зверей отмечается в провинциях с богатыми дерново-карбонатными и дерново-глеевыми суглинками, а низшая - на территориях, сложенных песчаными и подзолистыми почвами.
Питание. Кабан является всеядным зверем, но основу рациона на большей части ареала составляет растительная пища. Число потребляемых кормов в некоторых регионах превышает 200 видов растений и животных [13]. Качественный и количественный состав кормов очень разнообразен и изменяется по сезонам.
Летом большую часть рациона кабанов составляет вегетирующая зелень, которую животные находят на лугах и полях с посевами сельхозкультур. По мере созревания сельхозкультур воздействие кабанов на агроценозы усиливается, и в настоящее время во многих регионах страны сельхозугодья являются основными кормовыми стациями кабанов. Летом обильна пища в виде почвенных беспозвоночных. Дефицита кормов в летнее время не наблюдается.
Осенью на большей части ареала кабана в нашей стране основным кормом диких свиней являются созревшие плоды орехоплодных видов растений, а также сельскохозяйственные культуры. Поля с различными видами сельхозкультур посещаются кабанами с разной интенсивностью. Наиболее излюбленными следует считать кукурузу, горох, подсолнечник; далее следуют овёс, пшеница, картофель. Менее охотно кабаны посещают ржаные и ячменные поля. В это время года пища кабанов также в изобилии представлена корневищами растений и почвенными беспозвоночными. В этот период корма кабана повсеместно обильны. На большей части ареала значительна доля высококалорийных кормов (орехи, жёлуди, семена и клубни культурных растений).
Зима является наиболее тяжелым в трофическом отношении временем года. Основную часть пищи во многих регионах составляют орехи и желуди, которые животные добывают из-под снега, а также зимнезеленые и подземные части растений. На слабопромерзающих заболоченных участках кабаны питаются подземными частями растений. Во многих регионах в зимнем питании диких свиней присутствуют сельскохозяйственные культуры.
Промерзание почвы на 7-10 см делает невозможной роющую деятельность диких свиней, а снежный покров ограничивает доступ к наземным кормам. Высота снега 40-50 см не только ограничивает доступ к наземным и подземным кормам, но и затрудняет передвижение кабанов. При высоте снега более 60 см без дополнительной подкормки большая часть животных обречена на гибель. Выживают лишь наиболее крупные упитанные особи. Высокий снежный покров, ограничивающий доступ к кормам и передвижение животных, следует считать основным лимитирующим фактором на севере ареала и в некоторых горных районах обитания вида. Однако, как показывает опыт охотничьих хозяйств, при постоянной зимней подкормке и минимизации беспокойства зверей действие этого лимитирующего фактора (высокого снежного покрова) можно заметно снизить. В результате этого значительно увеличивается выживаемость животных в зимнее время и, как следствие, численность и плотность вида на определенной территории.
Ранней весной во многих регионах положение с доступностью кормов аналогично зимнему. При появлении первых проталин животные получают свободный доступ к остаткам наземных кормов, подземным частям растений и почвенным беспозвоночным. Появляющаяся вегетирующая рас-
тительность составляет основу рациона. Весной (за исключением ранне-весеннего периода) дефицит кормов пропадает.
Таким образом, большую часть года кабан не испытывает недостатка в кормах. Доступность корма резко снижается в период, когда устанавливается высокий (более 40 см) снежный покров. Круглогодичная доступность кормов - основополагающий критерий оценки емкости участков обитания кабана.
Обеспеченность водопоями. В сутки взрослый кабан выпивает 6,5-7 литров воды. По исследованиям А.А. Данилкина [13], в содержимом желудка кабана вода составляет почти 80%. Следовательно, обеспеченность угодий доступной водой - необходимый фактор для обитания диких свиней. Для таежной зоны, имеющей избыточное увлажнение, вопрос обеспеченности угодий водой не актуален. Однако для степной и полупустынной зон наличие в угодьях водопоев является одним из основных факторов нормального обитания вида в летнее и осеннее время. Отсутствие близлежащего источника воды, возможно, и не является для кабана лимитирующим фактором, но ежедневные многокилометровые переходы животных к водопоям из кормовых (и/или защитных) угодий и обратно явно снижают их ценность. Следовательно, оценка угодий для кабана в засушливых районах должна быть различна для угодий (облесённых балок, массивов леса), имеющих водопои и без них. Здесь емкость стаций, имеющих водопои, значительно выше.
Размер индивидуального участка обитания. Кабаны ведут семейно-групповой образ жизни, за исключением взрослых самцов. В большинстве случаев группу возглавляет взрослая самка. Каждая группа в среднем состоит из 5-12 животных, придерживающихся относительно постоянного участка обитания. Согласно данным радиослежения, в странах Западной Европы в бесснежный период участок обитания группы кабанов в среднем составляет 470-608 га, взрослых самцов - 1553 га [18; 19], на Японских островах - от 81,4 до 136,9 га [20]. В Подмосковье в малоснежье участки обитания групп кабанов составляют около 500 га, в заповеднике «Лес на Ворскле» - в среднем 370 га [21; 22]. При высоком снежном покрове участок обитания значительно уменьшается. Так, в Окском заповеднике во второй половине зимы он составляет от 26 до 6 га, в Ленинградской области наблюдалось обитание стада кабанов в течение нескольких недель на 15 га [22-24]. Исследованиями С.А. Царёва [25] установлено, что территория обитания определённой группы кабанов накладывается на смежные участки обитания соседних групп животных. Стации обитания взрослых самцов, в свою очередь, накладываются на участки обитания семейных групп и других самцов. Ярко выраженной борьбы за индивидуальную территорию у кабана не наблюдается, но и прямые контакты особей из разных семей, по-видимому, не желательны. По наблюдениям, в Ярославской области 3 группы кабанов из одного лесного квартала ежедневно посещали одну подкормочную площадку, но в разное время.
Границы индивидуальных участков групп кабанов становятся ещё более условными в местах концентрации корма. Так, на Кавказе зафиксированы временные увеличения плотности кабанов (до 400-800 гол./1000 га) в местах с повышенной концентрацией корма, например желудей, орехов, фруктов [26]. Так, в странах Западной Европы, несмотря на довольно обширную площадь обитания каждой группы кабанов в отдельности (470-608 га), средняя плотность зверей составляет 10-15 особей на 100 га охотничьих угодий, то есть, фактически, на площади 500 га (средний участок обитания одного стада) обитает 2-4 группы кабанов при численности 10-15 голов в каждой.
Таким образом, независимо от семейной и социальной организации каждая группа кабанов (и одиночные особи) придерживаются определённой территории обитания, но борьба за нее не выражена. Участки обитания различных групп накладываются друг на друга, в результате чего плотность вида на определенной территории может многократно увеличиваться.
Территориальное распределение. В целом кабан является оседлым видом. Определенная группа кабанов, возглавляемая взрослой самкой, может обитать в одном урочище много лет. Взрослые самцы также оседлы большую часть года, за исключением периода гона. Наиболее «подвижны» расселяющиеся весной животные на втором году жизни (самцы больше, самки меньше). Значительные перемещения семейных групп кабанов наблюдаются, как правило, при действии каких-либо чрезвычайных факторов (пожары, наводнения).
Опыт ведения охотничьих хозяйств в нашей стране показывает, что при постоянном проведении загонных охот (высокий фактор беспокойства) также наблюдаются миграции групп кабанов за пределы охотничьего хозяйства, даже несмотря на обильную подкормку. В странах Западной Европы такой зависимости не выявлено. После проведения шумной загонной охоты, уцелевшие члены группы со-
бираются вместе и продолжают обитать на прежней территории [27]. Единственным объяснением этому может быть то, что в период проведения охоты в Западной Европе снеговой покров отсутствует либо лежит лишь временно. На большей части ареала кабана в России массовое проведение охот на кабана приурочено ко времени устойчивого установления снежного покрова. К концу сезона охоты во многих регионах высота снега бывает уже критической для диких свиней (50 см и более). В таких условиях кабан значительно более уязвим. Поэтому влияние одинакового по силе воздействия фактора беспокойства в бесснежный и снежный периоды оказывается различным.
Таким образом, в силу оседлого образа жизни кабан перспективен для разведения в охотничьих хозяйствах. Постоянное беспокойство животных вызывает миграции за пределы неблагоприятной территории, поэтому емкость угодий при увеличении фактора беспокойства несомненно снижается.
Влияние хищников. В биоценозах кабан представляет важное звено пищевой цепи, являясь одним из основных источников пищи для крупных хищников, как в нашей стране, так и за ее пределами [28; 29]. В европейской части России главным хищником и врагом для кабана является волк (Canis lupus L.,1758). В северо-западных областях от волка гибнет до 10,7% кабанов. В Волго-Вятском районе этот хищник изымает из популяции в среднем 8,3% диких свиней [7; 30]. В Свердловской области в отдельных районах волк истребляет до 10% популяции кабанов [31]. В Алма-Атинском заповеднике волки за год изымают 30-60% популяции; в Дарвинском волк и медведь (Ursus arctos L., 1758) за год изымают 12-14% поголовья местного кабана [32; 33].
Влияние медведя на популяции кабана в ряде мест может быть весьма существенным. Так, в Архангельской области от медведя гибнет 23,8% кабанов [34]. На Дальнем Востоке доля гибели кабана от медведя достигает 62% общей гибели от хищников и 21,8% общей смертности вида [35; 36]. В северо-западных регионах медведь нападает на кабана лишь в редких случаях и на его долю приходится всего 0,9% погибших зверей [7].
На Дальнем Востоке кабан является одной из основных жертв амурского тигра (Panthera tigris L., 1758/ Там этот хищник изымает около 30% популяции вида [13].
Кроме перечисленных выше хищников на молодняк кабана могут нападать рысь (Lynx lynx L., 1758), лисица (Vulpes vulpes L., 1758), енотовидная собака (Nyctereutesprocynoides Gray, 1834) и одичавшие собаки (Canis familiaris L., 1758) [7; 13; 37].
Как видно из проанализированного материала, на большей части ареала кабана хищники изымают значительную часть популяции вида, что, несомненно, ухудшает показатели емкости среды.
Влияние климатических факторов. Считается, что кабан является теплолюбивым видом, большая часть ареала которого занимает умеренную и субтропическую зоны Европы и Азии [38]. Тем не менее, дикие свиньи прекрасно существуют и в зонах с умеренно-континентальным и резкоконтинентальным климатом. Из всех абиотических факторов наиболее негативное воздействие на кабана оказывает снеговой покров, когда его высота превышает 40 см. Снег ограничивает доступ к кормам и воде, значительно затрудняет передвижение этих относительно коротконогих копытных, охлаждает их организм. В отличие от других таежных животных кабан никак не использует термоизоляционные свойства снега, что, по мнению Г.А. Новикова [39], свидетельствует о южном происхождении кабана как биологического вида. В таёжной зоне европейской части России высокий снеговой покров, лежащий более 180 дней в году, является основным фактором, ограничивающим распространение кабана на север, и причиной гибели значительной части зимующих животных [40]. Крайне губительное влияние на животных оказывают насты. При их возникновении звери лишаются доступа к кормам, при перемещении ранят ноги, становятся уязвимы для хищников и браконьеров.
Для многих регионов высокоснежье следует признать важнейшим фактором, снижающим емкость среды для кабана.
Снежный покров может сыграть для кабана и положительную роль. Примером тому является распространение диких свиней в Республике Беларусь, где плотность их увеличивается в 2,5 раза в направлении с юго-запада на северо-восток. Причина в том, что в северо-восточной части республики при высоте снега около 30 см (некритический для кабана уровень) и средней температуре около -80С заметно уменьшается промерзание почвы и в течение всей зимы животные успешно добывают пищу при помощи рытья. На юге республики, при средней температуре около -40С и почти полном отсутствии снега почва промерзает так, что кабаны не способны её рыть [17]. В этом случае умеренный снежный покров улучшает условия обитания для кабана.
Низкие температуры также оказываю негативное влияние на кабанов. В различных частях ареала дикие свиньи переносят температуры -400С и ниже. Наиболее губительными являются длительные морозные периоды (несколько недель) для молодняка, имеющего малую массу тела, несовершенную терморегуляцию и незначительные жировые запасы: иногда выводки целиком замерзают прямо на лежках. Гибель взрослых кабанов по этой причине редка, но недостаток корма усугубляет положение. Кроме прямого действия на организм низкие температуры оказывают и косвенное влияние - при промерзании земли на 7-10 см для кабанов становятся недоступны корма, сосредоточенные в почве. Низкая температура, несомненно, оказывает негативное прямое и косвенное влияние на кабана, но ее действие нельзя считать основным лимитирующим фактором.
Примеров губительного влияния высоких температур (степная и полупустынная зоны) на кабана в литературе не найдено. Известно, что в самые жаркие месяцы животные практически лишены волосяного покрова и концентрируются в зарослях вблизи источников воды.
Нестабильный водный режим может оказывать губительное действие на популяции животных, населяющих широкие низкие поймы. При внезапном подъеме воды (наводнении) часть животных может не успеть добраться до сухих мест и тонет. Негативное влияние этого фактора проявляется далеко не везде, например в Волго-Ахтубинской пойме, дельте Волги. Наводнения, по сути, являются непредсказуемыми стихийными бедствиями и оценить их отрицательное влияние на емкость угодий сложно.
Болезни и паразиты. Роль болезней в динамике популяций кабанов исследована недостаточно, накопленные сведения чрезвычайно скудны. Доля в общей зарегистрированной смертности зверей от болезней составляет в разных районах от 1 до 40% [13; 41]. Среди наиболее опасных заболеваний кабанов зарегистрированы классическая чума свиней, ящур, рожа, туляремия, бруцеллез, пастереллез, пироплазмоз, паратиф, туберкулез, лептоспироз, сибирская язва, болезнь Ауески, ложное бешенство, чесотка, метастронгилез [21; 41; 42].
Особенно высоки потери диких свиней от чумы. Летальный исход составляет до 80% [13].
Вспышки чумы неоднократно регистрировались на территории Беловежской пущи, где в 1964 г. поголовье диких свиней сократилось в 2,6 раза [41; 43; 44]. Значительная часть поголовья кабанов погибла в результате эпизоотий на Украине в 1974-1976 гг. На Кавказе чума прогрессировала в середине 30-х гг. прошлого столетия [45]. Середина 70-х гг. XX в. была ознаменована вспышкой этой болезни в Московской области. Потери оцениваются десятками тысяч особей [13]. В Приморье вспышки чумы происходят с периодичностью в 5-6 лет, унося до 70% популяций или более 10 тыс. особей в отдельные годы.
В настоящее время неблагоприятная эпизоотическая ситуация сложилась на Северном Кавказе, в Ставропольском и Краснодарском краях. На восстановление поголовья требуются минимум 3-4 года при должном подтоке мигрантов и хорошем урожае естественных кормов [13; 14]. Такие потери не сравнимы с изъятием хищниками, поскольку последние изымают наиболее ослабленных и молодых особей, оставляя репродуктивное ядро популяции. В очаге эпизоотий отмечается гибель из всех половозрастных групп.
Кабаны страдают от многочисленных экто- и эндопаразитов, насчитывающих примерно 110 видов. Интенсивность поражения инвазиями существенно изменяется по сезонам года и зависит от плотности населения, видового состава кормов, биотопического распределения [41; 46]. В силу отношений «паразит - хозяин» экто- и эндопаразиты не оказывают существенного влияния на общее состояние численности кабана, угнетая, в зависимости от интенсивности поражения, лишь отдельных особей.
При определении емкости угодий для кабана, особенно в неблагополучных по эпизоотиям районах, где вид образует большие плотности, нельзя упускать из внимания возможность возникновения опасных заболеваний, которые, безусловно, негативно влияют на емкость угодий, снижая ее.
Влияние человека. Наряду с действием большинства причин, обусловливающих емкость мест обитания для кабана, антропогенный фактор способен перекрывать эффект целого комплекса факторов. Различают прямое преследование животных, косвенное воздействие, трансформацию среды обитания под влиянием хозяйственной деятельности человека.
Плодовитость и прирост популяций. Кабан - самый плодовитый вид копытных нашей фауны. В различных регионах европейской части России число эмбрионов у самок (потенциальная плодовитость) колеблется от 1 до 15. Величина выводка в весенне-летний период в различных частях ареала кабана в среднем составляет 4,5-6,3 детёныша на самку. Число поросят в выводках близко к
количеству эмбрионов, что свидетельствует о сравнительно высоком уровне выживаемости молодняка в первые месяцы жизни.
Зимой, из-за суровых климатических условий, число поросят в выводках может значительно сокращаться. Среднее число детенышей, приходящихся на одну самку зимой и ранней весной в Завидовском охотничьем хозяйстве - 4,6, в Московской области - 5-5,5, на Северо-Западе России - 2,84,6, в Кировской области - 2,5 [7; 38; 41; 47].
Как потенциальная, так и фактическая плодовитость могут изменяться по годам даже в одном и том же регионе. Основным фактором, влияющим на нее, являются кормовые условия, в меньшей степени на плодовитость влияют погодные условия [22; 30].
В Польше средний годовой прирост кабаньего стада составляет 188% [48]. В Германии прирост поголовья даже в неблагоприятные годы достигает 110-130%, в нормальные - 140%, в благоприятные -150-200% [27; 49]. В нашей стране эти показатели ниже. В европейской части России в 60-70 гг. ХХ в. прирост варьировал в пределах 10-91% [50]. В северо-западных регионах этот показатель изменялся от 10 до 33% [6]. На территории России среднегодичный прирост населения кабана в период с 1961 по 2000 г. составил менее 5% с колебаниями от +38% до -20% [13]. При потенциальном биологическом приросте вида 100% непромысловые потери, по мнению этого автора, достигают 84%. Причиной такой широкой вариации годичного прироста популяций в разные годы в различных регионах является главным образом изменение уровня смертности животных, а не снижение плодовитости.
Анализ литературных данных позволяет сделать вывод о том, что благодаря высокому репродуктивному потенциалу вида оптимальная плотность кабана в угодьях может быть достигнута.
Плотность населения и емкость. Плотность населения животных - это интегрированный показатель емкости среды обитания вида. В связи с тем, что в настоящее время животный мир испытывает постоянное антропогенное воздействие, изучение емкости среды было бы целесообразно проводить на примере территорий, где это воздействие минимально, например в заповедниках. Подразумевая под емкостью среды возможность обеспечения благополучного существования N-го количества животных на определенной территории, мы непременно выходим на важный показатель емкости среды - плотность населения животных на единицу площади. Минимальные плотности населения наблюдаются в самых северных заповедниках - Нургушском и Дарвинском, а максимальные - в Центрально-Черноземной полосе. Учитывая, что антропогенное воздействие на популяции кабана в заповедниках минимально, можно предположить, что количество животных, обитающих на их территории, соответствует существующей здесь емкости среды. Плотность кабана может значительно варьировать, что в заповедных условиях определяется, главным образом, состоянием кормовой базы, климатическими факторами и действием хищников. Ежегодно интенсивность влияния этих факторов изменяется, а значит, изменяется емкость среды. Кроме того, она изменяется и по сезонам года. В летнее время, при практически неограниченном кормовом ресурсе и высокой температуре воздуха, ёмкость среды для кабана выше в несколько раз, а возможно, и в несколько десятков раз.
Подводя итог, можно сделать вывод, что емкость среды (возможность обеспечения благополучного существования N-го количества особей на определенной территории) для кабана обусловлена действием различных факторов внешней среды. Изменение их воздействия влечет изменение емкости среды. Универсальным показателем емкости среды является плотность населения вида.
Вредоносное действие кабана на другие охотничьи виды. Являясь составной частью биоцено-
за, кабан оказывает отрицательное влияние на различные виды охотничьей фауны. В литературе встречается немало сведений о воздействии кабанов на различные охотничьи виды животных как в нашей стране, так и за её пределами.
В Прибалхашье, Южном Приаралье и в дельте р. Или кабаны разрушают около 30-40% (до 80%) хаток ондатры (Ondatra zibethicus L., 1758), перекапывают до 18% площади береговой линии, пригодной для обитания этого грызуна, из-за чего продуктивность угодий снижается на 30-40%. Наблюдается поедание и самих зверьков ондатры [12; 37; 51]. В европейской части России в местах интенсивных жировок кабана редки выводки зайца (p. Lepus L., 1758) [52]. При высокой численности дикие свиньи становятся конкурентами барсука (Meles meles L., 1758) и даже уничтожают его физически [53; 54].
Наибольший вред, судя по исследованиям различных авторов, кабаны наносят птицам, особенно гнездящимся на земле. Так, на Арале кабаны поедают утиные кладки, иногда вместе со взрослыми птицами. Урон водоплавающим от этих копытных достигает здесь 20% всех потерь от хищников [55]. В Завидовском охотничьем хозяйстве доля разоренных тетеревиных кладок достигает 36,7%, глухариных
- 83,3%, утиных - 88,9 % [56]. В Ярославской области дикие свиньи уничтожают от 20 до 50% кладок глухаря (ТеШо urogallus Ь., 1758), от 26,9 до 82% тетерева (Lyrurus Шпх Ь., 1758) и от 33 до 50% рябчика (Tetrastes bonasia Ь., 1758). Доля глухарок без выводков достигает 57-75%, тетерок - 60-76%. В норме доля прохолоставших самок глухаря и тетерева составлят 25-49% и 24-32% соответственно [40; 57]. Вышесказанное позволяет сделать вывод, что при насыщении определенных угодий кабаном концентрация некоторых других охотничьих видов в них неизбежно сократится.
Результаты и их обсуждение
Методический подход для определения емкости среды для кабана на определенной территорий (охотхозяйства, массива леса). Примем какую-либо территорию (поверхность земли с растительным покровом) за свойственную кабану среду обитания, на которой емкость максимальна для вида (идеальные условия). Популяция обитающих на этой территории животных постоянно испытывает отрицательное и положительное влияние факторов внешней среды, которые уменьшают или увеличивают емкость среды. Для того чтобы установить силу влияния этих факторов, их нужно оценить в баллах и наложить (вычесть или прибавить) на 100%-заполненную емкость. Основные отрицательные и положительные факторы, определяющие благополучие существование кабана на конкретной территории и ориентировочная сила их воздействия в баллах, приведены в табл. 1.
Таблица 1
Основные факторы, оказывающие отрицательное и положительное влияние на существование кабана и их примерная оценка в баллах (для европейской части России)
Факторы, оказывающие отрицательное воздействие (эффект «-» в баллах) Факторы, оказывающие положительное воздействие (эффект «+» в баллах)
Максимальная высота снегового покрова: отсутствует - 0; не более 30 см - 20; 31 - 50 см -50; 51-80 см - 80; более 80 см - угодья не пригодны для обитания вида Урожайность орехоплодных растений: нет (отсутствуют) - 0; плохой урожай - 10; средний урожай - 30; обильный урожай - 50
Влияние хищников: отсутствует - 0; слабое (изымают до 10% поголовья)- 10; среднее (изымают 10-20% поголовья)- 30; сильное (изымают более 20% поголовья) - 50 Обеспеченность защитными условиями: разреженный лес без подлеска - 0; редкая густота подлеска - 10; средняя густота подлеска - 20; густой подлесок (сплошные заросли кустарников, тростника) - 30
Обеспеченность водопоями (для засушливых зон): достаточная (более 4 на 1000 га или наличие непересыхающего линейного водоёма) - 0; средняя (2-3 на 1000 га) - 10; низкая (1 на 1000 га) - 30; очень низкая (0,2-0,9 на 1000 га) - 80; менее 0,2 или отсутствуют - угодья не пригодны для обитания вида Опушечный эффект: сплошной массив леса - 0; сплошные лесные массивы, чередующиеся с островными лесами - 20; островные леса (соотношение лесных и открытых угодий - 1:2-1:5) - 30; расчленённые лесные массивы (лесополевая мозаика 1:1) - 40
Беспокойство: отсутствует - 0; слабое - 10; среднее - 20; сильное - 40 Искусственная подкормка: нет - 0; только зимой в некоторых местах - 20; весь морозный период на большей части угодий - 40; весь год всюду обильна - 60
Болезни: отсутствует пораженность инфекционными заболеваниями - 0; слабая пораженность инфекционными заболеваниями - 10; средняя пораженность инфекционными заболеваниями - 30; сильная поражен-ность инфекционными заболеваниями - 50
Количество морозных дней в течение зимы (ниже -200С): отсутствуют - 0; мало (не более 10) -10; среднее (10-30) - 20; много (более 30) - 30 Засеянность сельхозкультурами (зерновые, бобовые в % от общей оцениваемой площади): отсутствуют - 0; низкая (до 10%) - 10; средняя (1030%) - 20; высокая (более 30) - 30
Оценим по приведённой схеме пригодность охотничьего хозяйства для обитания кабана на примере центрального района Кировской области.
При этом известно, что: высота снега 30-50 см (-50), влияние хищников среднее (-30), количество морозных дней среднее (-20), антропогенное воздействие среднее (-20), орехоплодных растений не произрастает (+0), густота подлеска средняя (+20), сплошные лесные массивы чередуются с островными лесами (+20), засеянность сельхозкультурами низкая (+10), искусственная подкормка отсутствует (+0), отсутствует пораженность инфекционными заболеваниями (+0).
Получаем: 100-50-30-20-20+0+0+20+20+10+0=30.
Таким образом, получаем, что в данных условиях ёмкость может быть реализована не более чем на 30%. Искусственная подкормка, борьба с хищниками и снижение фактора беспокойства позволят увеличить ёмкость среды для обитания кабана. Изъятие животных охотниками, эпидемии болезней или какие-либо непредвиденные воздействия природного и антропогенного характера, несомненно, снизят ёмкость.
Данный методический подход можно использовать и как альтернативный вариант расчёта бонитетов по виду:1 бонитет - более 81 балла, 2 бонитет - 61-80 баллов, 3 бонитет - 41-60 баллов, 4 бонитет - 21-40 баллов, 5 бонитет - 1-20 баллов. При 30 баллах для данного охотничьего хозяйства по кабану определён IV класс бонитета, что для центрального района Кировской области, скорее всего, будет соответствовать действительности. При нивелировании негативных факторов и обильной искусственной подкормке в охотничьем хозяйстве, расположенном в центральном районе Кировской области, может быть достигнута плотность кабана соответствующая I - II классам бонитета.
Знания о емкости угодий переводятся в оптимальные плотности по шкале, разработанной для центральных областей европейской части России, где для I класса бонитета оптимальная численность на 1000 га составляет 15 и более зверей, в среднем 20 особей; для II класса бонитета - 10-15 зверей, в среднем 12; для III класса бонитета - 6-10 зверей, в среднем 8; для IV класса бонитета 2-6 зверей, в среднем 4; для V класса бонитета - 2 и менее зверя на 1000 га, в среднем 1 [58].
Таким образом, оценивая характеристики влияния различных факторов среды на жизнедеятельность кабана по сумме баллов, устанавливаем разнокачественность угодий вида: отличные, хорошие, посредственные, плохие, очень плохие и непригодные для обитания зверя (табл. 2).
Таблица 2
Шкала бонитировки угодий для кабана
Условия обитания Оценка качества среды, балл
Отличные Хорошие Посредствен- ные Плохие Очень плохие Непригод- ные
Максимальная высота снегового покрова, см 5 4 3 2 1 0
отсутст- вует не более 20 20-35 35-50 50-80 более 80 см
Эпизоотии: пора-женность инфекционными заболеваниями, в % особей от общей численности популяции 5 4 3 2 1 0
отсутст- вует слабая (не более 10) средняя (1030) сильная (30-50) очень сильная (50-80) тотальная (более 80)
О беспеченность водопоями (для засушливых зон): количество водоемов на 1000 га 5 4 3 2 1 0
наличие непересыхающего линейного водоема достаточная (более 4 на 1000 га ) средняя (2-3 на 1000 га) низкая (1 на 1000 га) очень низкая (0,2 - 0,9 на 1000 га) менее 0,2 на 1000 га или отсутствуют
Хищники: волки, бродячие собаки, медведь, шакал и др. 5 4 3 2 1 0
отсутст- вуют хищники мало, изымают до 10% средне, изымают до 10 -20% много, изымают более 2030% очень много изымают 30-40% изымают 40-50%
2011. Вып. 4
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ Продолжение табл. 2
Условия обитания Оценка качества среды, балл
Отличные Хорошие Посредствен- ные Плохие Очень плохие Непригод- ные
Количество морозных дней в течение зимы: среднесуточная температура ниже - 20°С 5 4 3 2 1 0
отсутст- вуют мало (не более 10) среднее (1030) много (30-60) очень много (60-80) более 80
Беспокойство 5 4 3 2 1 0
отсутст- вует слабое среднее сильное очень сильное чрезвычайно сильное
О беспеченность защитными условиями: наличие и густота подлеска 5 4 3 2 1 0
густой подлесок (сплошные заросли кустарников, тростника) средняя густота подлеска редкая густота без подлеска разреженный лес без подлеска отдельные не-значительные куртины растительности отсутствие скрывающей растительности
Опушечный эффект: соотношение лесных и открытых угодий 5 4 3 2 1 0
расчлененные лесные массивы (лесополевая мозаика 1:1) островные леса (соотношение лесных и открытых угодий -1:21:5) сплошные лесные массивы чередующиеся с островными лесами сплошной лесной массив лиственные мо-лодняки отсутствие древесно-кустарниковой, высокой травянистой растительности
Засеянность угодий сельхозкультурами: зерновые, бобовые в % от общей оцениваемой площади 5 4 3 2 1 0
высокая (более 40) средняя (40 -20) низкая (20-10) очень низкая (менее 10) отсутст- вуют зона, непригодная для с/х
Интенсивность видового ведения охотничьего хозяй-ства:искусственная подкормка 5 4 3 2 1
весь год всюду обильна достаточна весь морозный период времени на большей части угодий достаточна только зимой в некоторых местах недоста- точна отсутст- вует 0
Покрытость территории орехоплодными растениями: в % от общей оцениваемой площади 5 4 3 2 1
высокая (более 50) средняя (5030) низкая (20-10) очень низкая (менее 10) отсутст- вуют 0
Всего, баллы Плотность: (численность особей на 1000 га) 55 (50-60) 44 (40-49) 33 (30-39) 22 (15-29) 11 (1-14) -
15 и более 20 15-10 12 10-6 8 6-2 4 2 и менее 1
Унификация влияния различных факторов в баллах позволяет достаточно корректно сравнивать условия обитания и их благоприятность в различных географических районах обитания вида. Более того, диапазон балльных оценок в различных по качеству угодьях позволяет (на основании учетных данных) давать прогноз вероятных плотностей в них населения животных. В отличных угодьях (табл. 2) на 100% реализуется воспроизводственный потенциал вида и плотность кабана на 1000 га может достигать 15 и более особей. В случае изменения среды обитания (изменения емкости угодий) в результате климатических, антропогенных и иных факторов по сумме баллов можно вычислить вероятную плотность населения на обследуемой территории.
Выводы
1. Емкость среды для кабана во многом обусловлена действием различных факторов внешней среды. Изменение их воздействия влечет изменение емкости среды.
2. Важнейшими факторами, определяющими ёмкость среды, являются: высота и продолжительность залегания снежного покрова, круглогодичная доступность кормов, влияние хищников, а для засушливых районов также обеспеченность водопоями.
3. Участки обитания различных групп кабанов накладываются друг на друга, но борьба за них ярко не выражена.
4. Высокий репродуктивный потенциал вида позволяет достаточно быстро достигнуть требуемой плотности населения на определенной территории и реализовать экологическую емкость среды.
5. Насыщение определенных охотничьих угодий кабаном приведет к сокращению плотности населения некоторых других охотничьих видов, в первую очередь боровой и водоплавающей дичью.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Фадеев Е.В. Пространственная структура населения кабана в Саратовском Поволжье // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16, Биология. 1993. № 3. С. 30-36.
2. Фадеев Е.В. Естественное и искусственное расселение кабана в европейской части РСФСР // Научн. докл. высшей школы. Биологические науки. 1970. № 1. С. 28-34.
3. Иванова Г.И., Овсюкова Н.И. Кабан // Охота на копытных (биологические основы промысла). М.: Лесн. пром-сть, 1976. С. 103-161.
4. Лаптев С.П. Стациальное распределение и роющая деятельность кабана в лесных охотничьих угодьях Смоленской области // Биологические основы охотничьего дела. М., 1983. С. 71-77.
5. Тимофеева Е.К. Стациальное распределение и питание кабана на северном пределе его распространения // Биоценотические отношения организмов / Петерг. биол. ин-т: тр. Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1976. № 24. С. 107-120.
6. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные северо-запада СССР. Л.: Наука, 1979. 309 с.
7. Русаков О.С., Тимофеева Е.К. Кабан (экология, ресурсы, хозяйственное значение на северо-западе СССР) Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. 207 с.
8. Тимофеева Е.К. Поведение кабана на северном пределе его распространения // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 83, вып. 5. 1978. С. 26-34.
9. Павлов М. П., Зарубин Б. Е. Кабан в таёжных лесах Кировской области // Обогащение фауны и разведение охотничьих животных: материалы к Всесоюз. науч.-производ. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. П.А. Мантейфеля. Киров, 1982. С. 95.
10. Павлов М.П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Ч. 3: Копытные. Киров, 1999. 666 с.
11. Павлов М. Кабан: почему он прижился в вятской тайге? // Охота и охотничье хозяйство. 1999. №7. С. 8-11.
12. Слудский А.А. Кабан (морфология, экология, хозяйственное и эпизоотологическое значение, промысел). Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. 220 с.
13. Данилкин А.А. Свиные. М.: ГЕОС, 2002. 312 с.
14. Бромлей Г.Ф. Уссурийский кабан. М.: Наука, 1964. 107 с.
15. Падайга В.И., Янулайтис З.П. Кабан в современном культурном ландшафте // Хозяйственная деятельность и охотничья фауна. Киров, 1980. Т. 1. С. 172, 173.
16. Янулайтис З.П., Падайга В.И. Продуктивность популяций и управление численностью кабана в Литовской ССР // Вопросы лесного охотоведения и недревесной продукции леса. М., 1984. С. 36-48.
17. Романов С.В., Козло П.Г., Падайга В.И. Охотоведение. Минск, 2005. 447 с.
18. Keuling O., Sodeikat G., Pohlmeyer K. Habitat use of wild boar Sus scrofa L. in an agroecosystem in Lower Saxony (Germany) with special aproach to source of food // International union of game biologists XXVth congress and perdix IX international symposium. Wildlife management in the 21st century. Lemesos (Limassol). Cyprus, 2001. Р. 109.
19. Celine P., Julien L., Alain L. Spatial behaviour of the wild boar (Sus scrofa L.) in Wallonia (Belgium): preliminary results // Sixth International symposium on wild boar (Sus scrofa) and on sub-order Suiformes. Holy Monastery of Kykkos. Cyprus, 2006. Р. 32.
20. Kodera Y., Nagatsuma T., Fujihara S. The influence of the artificial feeding on the summer home range of wild boar (Sus scrofa) inhabiting shimane prefecture, western Japan // Sixth International symposium on wild boar (Sus scrofa) and on sub-order Suiformes. Holy Monastery of Kykkos. Cyprus, 2006. Р. 17.
21. Иванова Г.И., Овсюкова Н.И. Кабан // Охота на копытных (биологические основы промысла). М.: Лесн. пром-сть, 1976. С. 103-161.
22. Царёв С.А. Сезонные изменения социальной структуры и территориального поведения кабана (Sus scrofa L.): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1989. 22 с.
23. Червонный В.В. Индивидуальный участок обитания кабанов зимой // Копытные фауны СССР. М.: Наука,
1980. С. 216, 217.
24. Червонный В.В. Особенности структуры и размещения участков обитания кабана в зимний период (Окский заповедник) // Биологические основы учёта численности охотничьих животных. М., 1990. С. 103-120.
25. Царёв С.А. Кабан. Социальное и территориальное поведение // Охотничьи животные России: биология, охрана, ресурсоведение, рациональное использование / Центрохотконтроль. М., 2000. Вып.3. 113 с.
26. Гинеев А.М. Промысловое освоение и охрана запасов кабана в Краснодарском крае // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 219, 220.
27. Майнхардт Х. Моя жизнь среди кабанов. М.: Лесн. пром-ть, 1983. 129 с.
28. Soares N., Macedo L. Damages caused by wild boar (Sus scrofa) in Peneda-Geres National Park (northwest of Portugal) // International union of game biologists XXVth congress and perdix IX international symposium. Wildlife management in the 21st century. Lemesos (Limassol). Cyprus, 2001. Р. 151.
29. Peris S., Pescador M., Sanguinetti J., Pastore H. Dispersal of the introduced wild boar (Sus scrofa) in Lanin National Park (Patagonia, Argentina) // Sixth International symposium on wild boar (Sus scrofa) and on sub-order Suiformes. Holy Monastery of Kykkos. Cyprus, 2006. P. 37.
30. Иванова Г.И. Размещение кабана (Sus scrofa L.) в европейской части РСФСР // Промысловые звери РСФСР (пространственные и эколого-биологические предпосылки рационального использования популяций кабана в европейской части РСФСР) // Управление популяциями диких животных. М, 1985. С. 133-147.
31. Киселёв А. Кабан на Среднем Урале // Охота и охотничье хозяйство. 1986. № 11. С. 12, 13.
32. Жиряков В.А. О взаимоотношениях хищных и копытных млекопитающих с Алма-Атинском заповеднике (Северный Тянь-Шань) // IV съезд Всесоюз. териологического общ-ва: тез. докл. М., 1986 Т. 1. С. 211, 212.
33. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989. 254 с.
34. Плешак Т., Миняев А. Кабан в Архангельской области // Охота и охотничье хозяйство. 1986. № 7. С. 14, 15.
35. Раков Н.В. О факторах смертности кабана и его взаимоотношениях с хищниками в Приамурье // Зоолог. журн. 1970. Т. 49, вып. 8. С. 1220-1228.
36. Раков Н.В. О роли хищников в ограничении численности копытных в Приамурье и Приморье // Экологические основы охраны и рационального использования хищных млекопитающих. М.: Наука, 1979. С. 58,59.
37. Злобин Б. Кабан в Прибалхашье // Охота и охотничье хозяйство. 1969. № 2. С. 22, 23.
38. Гептнер В.Г. Динамика ареала некоторых копытных и антропокультурный фактор (материалы к проблеме ареала) // Вопросы географии: научные сборники / Географическое общ-во СССР, Московский филиал. Сб. 48: Охрана природы. Биогеография. М., 1960. С. 24-54.
39. Новиков Г.А. Жизнь на снегу и под снегом // Серия: Жизнь наших птиц и зверей. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та,
1981. Вып. 3. 192 с.
40. Кульпин А.А. Особенности биологии кабана (Sus scrofa L., 1758) и его использование на севере европейской части России: автореф. дис. . канд. биол. наук. Киров, 2008. 24 с.
41. Козло П.Г. Дикий кабан. Минск: Ураджай, 1975. 223 с.
42. Литвинов В.П. Влияние волка на численность кабана в Кызыл - Агачском заповеднике // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 173, 174.
43. Горегляд Х.С. Болезни диких животных. Минск: Наука и техника, 1971. 302 с.
44. Шостак С.В. Численные соотношения европейского благородного оленя с другими копытными // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1978. Вып. 2. С. 130-139.
45. Рябов Л.С. Копытные, лес и выхухоль в бассейне среднего Хопра // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1975. Т. 80, вып. 5. С. 11-22.
46. Мельникова Т.Г. Паразиты кабана (Sus scrofa L.) Средней Азии: aвтореф. дис. ... докт. биол. наук / МГУ. М., 1968. 31 с.
47. Дормидонтов Р.В. Опыт и результаты интродукции кабанов в Завидовском в заповедно-охотничьем хозяйстве в период 1935-1961 гг. // Завидовское заповедно-охотничье хозяйство: тр. М.: Воениздат, 1969. Вып. 1. С. 209-250.
48. Фадеев Е.В. Размещение и динамика численности кабана на восточноевропейской окраине ареала // Биологические науки. 1982. № 3. С. 53-57.
49. Бридерманн Л. Значение кабана (Sus scrofa) для повышения продуктивности охотничьего хозяйства // Тр. IX Междунар. конгресса биологов-охотоведов. М., 1970. С. 810, 811.
50. Leslaw L. The situation and management of the wild boar population in Poland // International union of game biologists XXVth congress and perdix IX international symposium. Wildlife management in the 21st century. Lemesos (Limassol). Cyprus, 2001. P. 15.
51. Ширяев В.В. Влияние кабана на поселения ондатры в дельте р. Или // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 187, 188.
52. Фадеев Е. Итоги дискуссии // Охота и охотничье хозяйство. 1978. № 1. С. 6-8.
53. Горшков П.К. Экология кабана в Татарии // Экология, охрана и воспроизводство животных Среднего Поволжья. Казань, 1988. С. 126-133.
54. Горшков П.К. Экология и биоценотическая роль кабана в Татарии // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 2. С. 195, 196.
55. Соломатин А.О. Состояние кабана в Воронежской области // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 128, 129.
56. Кручинин В.Д. Динамика численности тетеревиных в Завидовском государственном научно-опытном заповеднике // Завидовский заповедник: тр. М.: Воениздат, 1979. Вып. 4. С. 85-106.
57. Ханжин А. О вреде кабана // Охота и охотничье хозяйство. 1977. № 9. С. 12, 13.
58. Данилов Д.Н., Русанов Я.С., Рыковский А.С. и др. Основы охотустройства. М.: Лесн. пром-сть, 1966. 331 с.
Поступила в редакцию 02.09.11
A. V. Economov, A.A. Kulpin
The assessment of quality and capacity for the habitat of a boar (Sus scrofa L., 1758>
It is important that the assessment of habitat quality and the determination of habitat capacity should be realized when
boar resources are used. The study of habitat capacity was carried out by assessing the significance of ecological factors
for this mammal. We analyzed the conditions of habitats, the multifactorial influence on the Russian boar populations
and made the attempt to objectively evaluate the habitat capacity for a boar.
Keywords: a wild boar, inhabitancy, ecological factors, capacity.
Экономов Александр Вячеславович,
биолог-охотовед, младший научный сотрудник
ГНУ ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова Россельхозакадемии
610000, Россия, г. Киров, ул. Энгельса, 79
E-mail: Aconom86@mail.ru
Economov A.V., wildlife biologist Russian Research Institute of Game Management and Fur Farming (RAAS) 610000, Russia, Kirov, Engels st, 79,
E-mail: Aconom86@mail.ru
Кульпин Алексей Александрович, биолог-охотовед, кандидат биологических наук ФГУ «Контрольный информационно-аналитический центр охотничьих животных и среды их обитания»
109004, Россия, г. Москва, Тетеринский пер., 18, стр. S E-mail: a.kulpin@yandex.ru
Kulpin A.A.,
wildlife biologist, candidate of biology Control information-analytical center of the hunting animals and environment of their dwelling 109004, Russia, Moscow, Teterinsky lane, 18, p. 8 E-mail: a.kulpin@yandex.ru
