CC BY
4Е.А. Ровба, О.Ю. Конева, С.Е. Дромашко
ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПОРОД КАРПА БЕЛОРУССКОЙ СЕЛЕКЦИИ С ПОМОЩЬЮ МИКРОСАТЕЛЛИТНЫХ МАРКЕРОВ
ГНУ «Институт генетики и цитологии НАН Беларуси» Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27
Введение
Процесс определения генотипа индивидуума осуществляется с помощью нескольких молекулярно-генетических методик, таких как ПЦР, ДНК-секвенирование, гибридизация, ДНК-микрочипы и др. [1].
На сегодняшний день генетическая паспортизация как основа геномной регистрации ресурсных видов растений и животных, нуждается в использовании более рациональных подходов, основанных на молекулярном маркировании геномов. Применяемые для геномной регистрации человека SNP-маркеры не могут быть использованы для генетической паспортизации растений и животных из-за их дороговизны. В настоящее время для генетического типирования используются различные варианты молекулярных маркеров (RELF, RAPD, AFLP, ^^ SSR или микросателлиты), каждый из которых имеет свои достоинства и недостатки [2].
До сих пор геном такого важного с рыбоводческой точки зрения вида рыб, как карп, изучен крайне мало. GeneBank содержит весьма скудную информацию о некоторых участках генома карпа или отдельных генах [3]. Последовательность ДНК карпа до сих пор не отсеквенирова-на, хотя информация о геноме является крайне важной для проведения эффективных работ в области селекции карпа, оценки селекционного
потенциала той или иной породы карпа. Наличие подобной информации призвано ускорить селекционный процесс и оценку эффективности проведения селекции в направлениях хозяйственно ценных признаков, в частности, в таких важных направлениях, как продуктивность и устойчивость.
С помощью методов ДНК-типирования (RAPD-маркеры и микросателиты [4-8]) зарубежными исследователями в последние годы выявлена высокая геномная вариабельность некоторых европейских (Венгрия) и азиатских (Китай) пород карпа. В странах СНГ лишь в России проводились единичные исследования местных и европейских пород этой рыбы методом мультилокусного геномного типиро-вания [9].
В Беларуси исследование генетического разнообразия пород карпа белорусской селекции впервые проведено нами с использованием RAPD-маркеров [10]. Оценка геномной вариабельности отечественных пород карпа с помощью SSR-маркеров, столь популярных при изучении растений и млекопитающих, не проводилась.
Целью данной работы стало изучение полиморфизма пород карпа белорусской селекции (лахвинская, тремлянская, изобелинская) с помощью микросателлитных маркеров.
Материалы и методы
Исследовалось генетическое разнообразие трех пород карпа белорусской селекции: лахвинская (чешуйчатая и зеркальная отводки), тремлянская (чешуйчатая и зеркальная отводки), изобелинская (отводки смесь зеркальная, смесь чешуйчатая, «Триприм» и «Столин XVIII»).
Биологический материал (фрагменты плавников) отбирался у 2-3 годовалых особей (товарная рыба) в 2009-2010 гг.
ДНК выделялась из законсервированных в 96%-ном этаноле фрагментов плавников по стандартной фенол-хлороформной методике [11,12].
Концентрацию компонентов ПЦР-смеси подбирали эмпирически: пробовали различные буферы (DreamTaq (Fermentas); Primetech и Fermentas c KCl; Primetech и Fermentas c (NH4)2SO4, СибЭнзим (NH4)2SO4)) и ДНК-полимеразы (DreamTaq (Fermentas), СибЭнзим, Primetech). Наилучшие результаты были продемонстрированы на ПЦР-буфере c (NH4)2SO4 (Primetech, Беларусь) и Taq ДНК-полимеразе (Primetech, Беларусь). ПЦР-смесь объемом 25 мкл содержала: 10x ПЦР-буфер c
Продукты амплификации (10 мкл реакционной смеси) разделяли в 2% агарозном геле (Top Vision LE GQ, Fermentas) в 0,5х TBE-буфере. Гель окрашивали этидиум бромидом (0,5 мкг/ мл). Визуализацию гелей производили с помо-
(NH4)2SO4 (Primetech); 2,5 мМ MgCl2, смесь 10x dNTP's; -0,03 мкМ каждого праймера (прямой и обратный); 0,03 ед./мкл Taq ДНК-полимеразы (Primetech) и 1 мкл ДНК-матрицы. ПЦР производили на амплификаторе C1000TM Thermal Cycler (Bio-Rad, США). Температурный режим амплификации представлен в табл. 1 [13, 14].
Микросателлитный анализ осуществляли с использованием праймеров, последовательность которых представлена в табл. 2 [13].
- 55 °С, для
щью системы гель-документирования GelDoc XR (Bio-Rad, США). Обработку и анализ гелей производили в программе Quantity One 4.4.0. Статистическую обработку результатов осуществляли в программе Statistica 6 (StatSoft, Inc.).
Таблица 1
Температурный режим амплификации
Шаг Температура, °С Продолжительность Количество циклов
I 95 5' 1
Денатурация 95 30''
II Отжиг 52-58 45'' 35
Элонгация 72 90''
III 72 10' 1
IV 12 До да 1
* - для праймера MFW28 температура отжига составляла 52 °С, для праймеров MFW7, MFW16 праймера MFW31 - 58 °С.
Таблица 2
Последовательность праймеров к исследуемым микросателлитным локусам
Название праймера Последовательность
MFW16-F 5'-GTCCATTGTGTCAAGATAGAG-3'
MFW16-R 5'-TCTTCATTTCAGGCTGCAAAG-3'
MFW7-F 5-TACTTTGCTCAGGACGGATGC-3'
MFW7-R 5-ATCACCTGCACATGGCCACTC-3'
MFW28-F 5'-GATCCCTTTTGAATTTTTCTAG-3'
MFW28-R 5-ACAGTGAGGTCCAGAAGTCG-3'
MFW31-F 5-CCTTCCTCTGGCCATTCTCAC-3'
MFW31-R 5'-TACATCGCAGAGAATTCGTAAG-3'
Результаты и обсуждение
Результаты исследования по праймеру чие специфического ампликона у тремлянской MFW7 показали наличие 26 типов ампликонов зеркальной отводки - тип 7 (517 п.о.), который (рис. 1). Анализ данных табл. 3 показал нали- встречался в выборке с частотой 30,00%, может
изобиленская смесь чешуйчатая
изобиленская чешуйчатая изобиленская «Столин XVIII» изобиленская зеркальная
лахвинская чешуйчатая лахвинская зеркальная тремлянская зеркальная
Рис. 1. Изображение агарозных гелей с продуктами амплификации у исследуемых пород карпа по микросателлитному локусу MFW7; М - маркер pUC Mix Marker, 8 (Fermentas)
быть использован в качестве дополнительной характеристики отводки породы, т.к. частота встречаемости достаточно высокая.
Также были обнаружены и другие специфические фрагменты по данному праймеру: у тремлян-ской чешуйчатой отводки - тип 8 (508 п.о.) и тип 14 (292 п.о.); у отводки изобелинская смесь зеркальная - тип 26 (176 п.о.); у отводки изобелинская смесь чешуйчатая обнаружено несколько специ-
фических ампликонов (667 п.о., 603 п.о., 581 п.о., 321 п.о., 304 п.о., 345 п.о.), но ни один из них не может быть использован для характеристики отводки породы из-за низкой частоты встречаемости.
Стоит отметить, что для лахвинской зеркальной отводки по праймеру MFW7 не было обнаружено специфических ампликонов, однако данная отводка характеризуется отсутствием ампликона типа 17, который присутствует у всех
лахвинская чешуйчатая лахвинская зеркальная тремлянская зеркальная
М М М М
тремлянская чешуйчатая изобиленская «Триприм»
Í;; —V--а Jjj ■Е! =i ■ - -» к
ГТ ■ ! Tv.:
М
М
М
М
изобиленская смесь чешуйчатая
изобиленская «Столин XVIII» изобиленская смесь зеркальная
Рис. 2. Изображение агарозных гелей с продуктами амплификации у исследуемых пород карпа по микросателлитному локусу MFW28; М - маркер pUC Mix Marker, 8 (Fermentas)
других отводок исследуемых пород с частотой 22-72%, что может в свою очередь послужить дополнительной характеристикой данной отводки.
По праймеру MFW28 обнаружено 13 типов ампликонов (рис. 2). Анализ табл. 4 показал, что у большинства изученных отводок специфические ампликоны отсутствуют. Исключение составили две отводки: лахвинская чешуйчатая и изобелинская «Столин XVIII». У лахвинской чешуйчатой отводки обнаружены специфические ампликоны: тип 6 (282 п.о.), который встречался в выборке с частотой 30,77%, т.е. он может быть использован в качестве дополнительной характеристики отводки породы, т.к. частота встречаемости достаточно высокая, а также тип
7 (263 п.о.) с частотой 15,38% и тип 8 (238 п.о.) с частотой 23,07%. Однако, ампликоны типа 7 и типа 8 по праймеру MFW28 не могут использоваться для характеристики отводки из-за довольно низкой частоты встречаемости.
Аналогично специфические ампликоны обнаружены у отводки изобелинская «Сто-лин XVIII»: тип 1 (326 п.о.) с частотой встречаемости 57,14% (может быть использован в качестве дополнительной характеристики отводки породы, т.к. частота встречаемости высокая), а также тип 9 (219 п.о.) с частотой 14,29%, который в силу низкой частоты встречаемости не пригоден для характеристики отводки.
лахвинская чешуйчатая лахвинская зеркальная тремлянская зеркальная
M M M M
тремлянская чешуйчатая изобиленская «Триприм»
M M M M
Рис. 3. Изображение агарозных гелей с продуктами амплификации у исследуемых пород карпа по микросателлитному локусу MFW31; М - маркер pUC Mix Marker, 8 (Fermentas)
изобиленская «Столин XVIII» изобиленская смесь зеркальная
Результаты исследования по праймеру MFW31 показали наличие 9 типов ампликонов (рис. 3), их количественная характеристика представлена в табл. 5. Анализ данных показал, что ни по одной из представленных отводок трех изученных пород не обнаружено специфических ампликонов.
В результате проведенных исследований, по праймеру MFW16 обнаружено 18 типов ампликонов (рис. 4). Анализ данных, продемонстрированных в табл. 6, показал наличие специфических фрагментов у тремлянской
чешуйчатой отводки: обнаружены два специфических ампликона - тип 2 (651 п.о.) и тип 9 (326 п.о.); у изобелинской «Триприм» отводки обнаружены два специфических ам-пликона: тип 1 (778 п.о.) и тип 8 (342 п.о.), но частота встречаемости каждого из перечисленных выше типов ампликонов очень низкая (6,67%), следовательно, они не могут быть использованы для характеристики отводки.
Однако, по праймеру MFW16 для лахвин-ской зеркальной отводки характерно полное
отсутствие ПЦР-фрагмента типа 13, который следуемых пород карпа с частотой 10-66 %, присутствует у всех остальных отводок ис- что может служить маркером отводки.
изобиленская смесь зеркальная тремлянская чешуйчатая
Ifi
лахвинская чешуйчатая
лахвинская зеркальная
изобиленская зеркальная
тремлянская
зеркальная зеркальная
изобиленская «Триприм»
изобиленская «Столин XVIII»
' 3U-- ^üt -
Рис. 4. Изображение агарозных гелей с продуктами амплификации у исследуемых пород карпа по микросателлитному локусу MFW16; М - маркер pUC Mix Marker, 8 (Fermentas)
Заключение
В результате проведенных молекулярно-генетических исследований, для некоторых отводок изучаемых пород карпа были обнаружены специфические аллели по исследуемым микро-сателлитным локусам (MFW7, MFW16, MFW28, MFW31), которые могут быть использованы для генетической идентификации отводки (в качестве генетического маркера отводки) и для генетической паспортизации:
• для лахвинской чешуйчатой отводки был обнаружен специфический ампликон: тип 6 (282 п.о.) по праймеру MFW28, который встречался в выборке с частотой 30,77%;
• для лахвинской зеркальной отводки было обнаружено отсутствие ампликонов -тип 17 (263-267 п.о.) по праймеру MFW7 и тип 13 (167-176 п.о.) по праймеру MFW16, которые встречаются у всех других пород и отводок;
• для тремлянской зеркальной отводки по праймеру MFW7 был обнаружен специфический ампликон: тип 7 (517 п.о.), который встречался в выборке с частотой 30,00%;
• для изобелинской «Столин XVIII» отводки обнаружен специфический ампликон: тип 1 (326 п.о.) по праймеру MFW-28 с частотой встречаемости 57,14%. Для остальных отводок изучаемых пород карпа (тремлянская чешуйчатая, изобелинская смесь зеркальная, изобелинская смесь чешуйчатая, изобелинская «Триприм») по исследуемым микросателлитным локусам (MFW7, MFW16, MFW28, MFW31) не было обнаружено специфических ампликонов, частота встречаемости которых позволяла бы использовать их для паспортизации.
Таким образом, данные микросателлитные маркеры дают некоторую информацию о генетическом разнообразии пород карпа белорусской селекции и межпородных различиях, но оказываются малоэффективными для целей паспортизации.
Работа выполнена в рамках задания 37 «Оценить генетическое разнообразие и создать эколого-генетические и молекулярно-биологические паспорта карпа белорусской селекции» подпрограммы «Сельскохозяйственная биотехнология (животноводство)» государственной программы «Инновационные биотехнологии».
Сравнение спектров и частот ампликонов по праймеру к микросателлитному локусу МГ\¥-7 лахвинской зеркальной, лахвинской чешуйчатой, тремлянской зеркальной, тремлянской чешуйчатой, изобелинской смесь зеркальной, изобелинской смесь чешуйчатой,
изобелинской «Триприм» и изобелинской «Столин XVIII» отводок карпа
Тип ампликона Ампликоны, пар оснований Процент ампликонов в выборке по локусу, %
Лахвинский зеркальный карп Лахвинский чешуйчатый карп Тремлянский зеркальный карп Тремлянский чешуйчатый карп Изобелпнскпй смесь зеркальная карп Изобелннский смесь чешуйчатыая карп Изобелпнскпй «Триприм» карп Изобелпнскпй «Столин ХУПЬ карп Лахвинский зеркальный Лахвинский чешуйчатый карп Тремлянский зеркальный Тремлянский чешуйчатый карп Изобелпнскпй зеркальный Изобелннский чешуйчатый Изобелннский «Триприм» Изобелпнскпй «Столин XVIII»
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 667* 3,34
2 603* 3,34
3 581* 3,34
4 552±2,94 548±4,23 556±6,62 50,00 13,34 13,34
5 539 535±1,01 534±0,65 536±3,43 11,12 20,00 20,00 26,67
6 527 526±5,82 16,67 6,67
7 517±1,65* 30,00
8 508* 6,67
9 433 436 6,67 6,67
10 400 400±2,46 11,12 30,00
11 345±2,13* 20,00
12 321* 3,34
13 304* 3,34
14 292* 6,67
15 284±1Д6 286 30,00 9,09
16 276±1,44 277±0,75 278±1,64 30,00 13,34 13,34
17 « 266±0,80 266±0,61 263±0,97 263±1,50 267±0,89 263±0,92 265±0,69 22,24 30,00 40,00 66,67 33,34 60,00 72,73
18 254±0,94 253±0,79 253±0,36 258±1Д0 253±1,05 55,56 50,00 13,34 20,00 27,27
19 245 3,34
20 233 234±0,97 236 6,67 10,00 13,34
21 224 228 226 10,00 11,12 13,34
22 216±0,40 212 219 216±0,77 218 30,00 11,12 6,67 10,00 13,34
23 206±0,36 205±1,35 203±1Д2 205±1Д6 13,34 83,34 40,00 46,67
24 194±1,95 199 196±1,04 196±1,95 197±1,57 194 30,00 11,12 40,00 26,67 20,00 9,09
25 188±1,09 186±1,43 33,34 30,00
26 176* 16,67
* - специфический ПЦР-фрагмент; ** - отсутствие ПЦР-фрагмента, имеющегося у всех других пород и отводок
Сравнение спектров и частот ампликонов по праймеру МГ\¥28 лахвинской зеркальной, лахвинской чешуйчатой, тремлянской зеркальной, тремлянской чешуйчатой, изобелинской смесь зеркальной, изобелинской смесь чешуйчатой, изобелинской «Триприм»
и изобелинской «Столин XVIII» отводок карпа
Тип ампликона Ампликоны, пар оснований Процент ампликонов в выборке по локусу, %
Лахвинский зеркальный карп Лахвинский чешуйчатый карп Тремлянский зеркальный карп Тремлянский чешуйчатый карп Изобелпнскпй смесь зеркальная карп Изобелннский смесь чешуйчатыая карп Изобелпнскпй «Триприм» карп Изобелпнскпй «Столин ХУПЬ карп Лахвинский зеркальный Лахвинский чешуйчатый карп Тремлянский зеркальный Тремлянский чешуйчатый карп Изобелпнскпй зеркальный Изобелннский чешуйчатый Изобелннский «Триприм» Изобелпнскпй «Столин ХУШ»
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 326±2Д6* 57,14
2 317±0,89 315±0,39 315 316 318 319 22,22 20 7,69 16,67 4 9,09
3 305±1,53 307±2,06 311 304 311 310±1,41 310±3,60 44,45 40 37,5 7,69 16,67 54,55 28,57
4 301±1,02 40
5 297±2,05** 295±3,04** 292** 295±1,90** 296±1,84** 291±0,97** 296±2,90** 292** 33,33 40 62,5 46,15 66,67 56 36,36 14,29
6 282±1,60* 30,77
7 263±2,20* 15,38
8 238±1,82* 23,07
9 219* 14,29
10 190 197 190 10 4 45,45
11 187±1,37 184±1,26 187±0,53 22,22 40 28
12 183±0,90 180±2,0 181±0,80 181±1,47 183±1,63 37,5 38,46 36 45,45 85,71
13 178±0,75 175±0,70 40 24
* - специфический ПЦР-фрагмент; ** - ПЦР-фрагмент присутствует во всех отводках.
Сравнение спектров и частот ампликонов по праймеру МГ\¥31 лахвинской зеркальной, лахвинской чешуйчатой, тремлянской зеркальной, тремлянской чешуйчатой, изобелинской смесь зеркальной, изобелинской смесь чешуйчатой, изобелинской «Триприм»
и изобелинской «Столин XVIII» отводок карпа
Тип ампликона Ампликоны, пар оснований Процент ампликонов в выборке по локусу, %
лахвинский зеркальный карп лахвинский чешуйчатый карп тремлянский зеркальный карп тремлянский чешуйчатый карп Изобелпнскпй смесь зеркальная карп изобелпнскпй смесь чешуйчатыая карп изобелинский «Триприм» карп изобелинский «Столин XVIII» карп лахвинский зеркальный лахвинский чешуйчатый карп тремлянский зеркальный тремлянский чешуйчатый карп изобелинский зеркальный изобелинский чешуйчатый изобелинский «Триприм» изобелинский «Столин ХУШ»
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 320±3,03 321±0,36 40 40
2 304±1,28 304±1,94 307±1,07 310±1,37 308±1,68 40 50 28,57 26,67 26,67
3 293 294±1,38 296±2,85 296±0,82 291±2,05 297±2,38 10 42,86 66,67 20 13,33 42,86
4 276±1,21 274±1,61 287±1,00 40 40 30
5 277±1,07 278±2,36 279±2Д5 14,28 10 28,57
6 264±2,01 265±1,60 266±0,42 268±1,07 260±1,53 20 30 40 30 46,67
7 254 258 252 255 251±0,60 259 10 10 10 16,67 20 7,14
8 245±2,70 248±2,03 241±1,38 247±1,33 250±4,00 14,28 83,33 16,67 53,33 14,28
9 231±1,20 20
Сравнение спектров и частот ампликонов по праймеру к микросателлитному локусу МГ\¥-16 лахвинской зеркальной, лахвинской чешуйчатой, тремлянской зеркальной, тремлянской чешуйчатой, изобелинской смесь зеркальная, изобелинской смесь чешуйчатая,
изобелинской «Триприм» и изобелинской «Столин XVIII» пород и отводок карпа
Тип ампликона Ампликоны, пар оснований Процент ампликонов в выборке по локусу, %
Лахвинский зеркальный карп Лахвинский чешуйчатый карп Тремлянский зеркальный карп Тремлянский чешуйчатый карп Изобелпнскпй смесь зеркальная карп Изобелннский смесь чешуйчатыая карп Изобелпнскпй «Триприм» карп Изобелпнскпй «Столин ХУПЬ карп Лахвинский зеркальный Лахвинский чешуйчатый карп Тремлянский зеркальный Тремлянский чешуйчатый карп Изобелпнскпй зеркальный Изобелннский чешуйчатый Изобелннский «Триприм» Изобелпнскпй «Столин ХУШ»
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
1 778* 6,67
2 651* 6,67
3 563 576 10,00 6,67
4 518 535±5,59 532 6,67 13,64 6,67
5 508 493±6,63 6,67 13,64
6 395 378±7,20 10,00 13,33
7 365±3,44 363±3,28 369±2,09 369±1,26 13,33 13,64 20,00 36,36
8 342* 6,67
9 326* 6,67
10 306±1,97 306 13,64 6,67
11 281 268±2,95 6,67 13,64
12 180 188 180 185±1Д4 10,00 10,00 10,00 36,36
13 167±2,01 173 171±0,88 167±1,88 170±1,21 173±0,68 176±0,82 50,00 10,00 26,67 66,67 54,55 40,00 36,36
14 154±0,50 151±0,45 156±1,54 156 165 20,00 20,00 33,33 16,67 4,55
15 141±1,93 141±1,59 142±1,35 142 143±1,00 142±0,85 140±0,67 30,00 40,00 30,00 16,67 31,82 66,67 36,36
16 134±0,67** 135±0,90** 134±1,40** 131±0,48** 134±1,47** 135±0,94** 137** 135±1,28** 60,00 30,00 60,00 73,33 83,33 31,82 6,67 36,36
17 125 121±0,98 120±0,88 6,67 18,18 20,00
18 116±0,32 115 114 20,00 10,00 6,67
* - специфический ПЦР-фрагмент; ** - ПЦР-фрагмент присутствует во всех отводках; *** - отсутствие ПЦР-фрагмента, имеющегося у всех других пород
и отводок.
Список использов
1. Сулимова, Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения / Г.Е. Сулимова // Электронный журнал лаборатории сравнительной генетики животных ИО Ген им. Н.И. Вавилова РАН [Электрон. ресурс]. -2004. - Режим доступа: http://lab-cga.ru/articles/ jornal01/statia1.htm. - Дата доступа: 17.11.2011.
2. Календарь, Р.Н. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение / Р.Н. Календарь, В.И. Глазко // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. -Т. 34, №4. - С. 279-295.
3. NCBI Resources. - Genes & Expression. - Gene [Электрон. ресурс] / The National Center for Biotechnology Information. -Режим доступа: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ gene/?term=Cyprinus+carpio. - Дата доступа: 16.11.2011.
4. Genetic analysis of two carp broodstocks by RAPD and microsatellite markers. / R. Bartfai [et al.] // Aquaculture. - 2003. - Vol. 219. - P. 157-167.
5. Genetic variation between four species of Indian major carps as revealed by random amplified polymorphic DNA assay / H. Barman [et al.] // Aquaculture. - 2003. - Vol. 217. - P. 115-123.
6. Genetic variation analysis within and among six varieties of common carp (Cyprinus carpio L.) in China using microsatellite markers / J. Zhou [et al.] // Rus. J. Genetics. - 2004. -Vol. 40, №10. - P. 1144-1148.
7. Genetic variability and structure of common carp (Cyprinus carpio L.) populations throughout the distribution range inferred from allozyme, microsatellite and mitohondrial DNA
[нных источников
markers / K. Kohlmann [et al.] // Aquat. Living Resour. - 2003. - Vol. 16. - P. 421-431.
8. Chistiakov, D.A. Genetic evolution and diversity of common carp Cyprinus carpio L. / D.A. Chistiakov, N.V. Voronova // Cent. Eur.J.Biol. - 2009. - Vol 4, №3. - P. 304-312.
9. Генетическое разнообразие и дифференциация отечественных пород карпа (Cyprinus carpio L.), выявляемая с помощью RAPD-маркеров. / Р.И. Луданный [и др.] // Генетика. - 2006. - Т. 42, №8. - С. 1121-1129.
10. Конева, О.Ю. Молекулярно-генетичес-кая паспортизация лахвинской и тремлянской породных групп карпа (Cyprinus carpio L.) методом RAPD-анализа / О.Ю. Конева, С.Е. Дромашко // Весщ НАН Беларуа, сер. аграр. навук. - 2011. - №1. - С. 81-88.
11. Слуквин, А.М. Генетическая идентификация стерляди (Acipenser ruthenus L.), выращенной в ОАО «Рыбхоз «Полесье» Пинского района Брестской области по микросателлитным маркерам / А.М. Слуквин, О.Ю. Конева, М.И. Лесюк // Молекулярная и прикладная генетика. - 2009. - Т.9. - С. 146-152.
12. Внутривидовой генетический полиморфизм русского осетра (Acipenser gueldens-taedtii) / Н.Н. Тимошкина [и др.] // Генетика. -2009. - Т. 45, №9. - С. 1250-1259.
13. Microsatellite markers in common carp (Cyprinus carpio L.) / R.P.M.A. Crooijmans [et al.] // Animal Genetics. - 1997. - №28. - P. 129-134.
14. Polymorphism of microsatellite markers in Russian common carp (Cyprinus carpio L.) breeds / R.I. Ludanny [et al.] // Rus. J. Genetics. - 2010. - Vol. 46, №5. - P. 572-577.
Дата поступления статьи 23 ноября 2011 г.
