CC BY
35
УДК 636.22/.28.082.12
ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПРОФИЛЯ МОЛОДНЯКА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА МЯСНЫХ ПОРОД НА ОСНОВЕ ДНК-ДИАГНОСТИКИ ПО ГЕНАМ CAPN1, GH, TG, LEP
ЧИЖОВА Л.Н.,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор, главный научный сотрудник лаборатории иммуно-генетики и ДНК-технологий ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный аграрный центр», г. Михайловск, тел: (8652)71-72-18, e-mail: immunogenetika@yandex.ru.
СУРЖИКОВА ЕС.,
кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий ФГБНУ «Северо-Кавказский федеральный научный аграрный центр», г. Михайловск, тел: (8652)71-72-18, e-mail: immunogenetika@yandex.ru.
МИХАЙЛЕНКО Т.Н.,
научный сотрудник лаборатории иммуногенетики и ДНК-технологий ФГБНУ «СевероКавказский федеральный научный аграрный центр», г. Михайловск, тел: (8652)71-72-18.
Реферат. Значительные успехи в мясном скотоводстве в последнее время достигнуты за счет использования достижений в молекулярно-генетических исследованиях. Вопрос внедрения прогрессивных ДНК-технологий совершенно не случайно находится в центре внимания специалистов, работающих в условиях рыночного скотоводства, так как привлечение информации о генетических маркерах, меняет ценность животных. Целью настоящих исследований являлась оценка генетического профиля ремонтного молодняка крупного рогатого скота мясных пород на основе ДНК-диагностики по генам CAPN1, GH, TG, LEP, разводимого в племенных хозяйствах Ставропольского края. Методами ПЦР-ПДРФ проведено генотипирование ремонтного молодняка герефордской (n=103), казахской белоголовой (n=145), калмыцкой (n=96) пород, разводимых в племенных хозяйствах Ставрополья. В результате проведенных исследований определен полиморфизм изучаемых генов, представленный двумя аллелями: CAPN1C и CAPN1G, GHv и GHl, TGT и TGC LEPT и LEPC тремя генотипами CAPN1cc, CAPN1GG, CAPN1CG; GHvv, GHll, GHlv; TGtt, TGcC, TGtc; LEP , LEPТТ, LEPC1 с значительной вариабельностью частоты встречаемости как аллелей, так и генотипов, составившей: для аллелей - от минимальных - 0,07, до максимальных величин - 0,93, генотипов - от минимальных значений 1,0 % до максимальных - 88,0 %, зависящей как от гена, так и от породной принадлежности животных. Установлено, что доля животных с генокомплексом из шести маркерных аллелей 3-х генов GHvv, TGtt, LEPtt - в стаде герефордской породы 17,1; казахской белоголовой -21,3; калмыцкой - 19,8 %. Большая часть стада (62,7 - 64,4 %) являлась носителями двух маркерных аллелей 2-х или 1-го гена. Впервые установлена, в результате проведенных исследований, породоспе-цифичность аллельного профиля генов CAPN1, GH, TG, LEP ремонтного молодняка герефорд-ской, казахской белоголовой, калмыцкой пород, выявлены особо ценные генотипы, определен их удельный вес, для широкого использования в практической селекции Ставропольского края.
Ключевые слова: полиморфизм, генотип, CAPN1, GH, TG, LEP, ремонтный молодняк, ге-нокомплекс.
ASSESSMENT OF THE GENETIC PROFILE IN HORNED YOUNG CATTLE OF MEAT BREEDS BASED ON DNA DIAGNOSTICS FOR THE CAPN1, GH, TG, LEP GENES
CHIZHOVA L.N.,
doctor of Agricultural Sciences, Professor, chief researcher of the laboratory of immunogenetics and DNA technologies FSBSI "North-Caucasian Federal Agricultural Research Centre", Mikhaylovsk, tel: (8652) 71-72-18, е-mail: immunogenetika@yandex.ru.
SURZHIKOVA E.S.,
candidate of Agricultural Sciences, senior researcher of the laboratory for immunogenetics and DNA technologies FSBSI "North-Caucasian Federal Agricultural Research Centre", Mikhaylovsk, tel: (8652) 71-72-18, E-mail: immunogenetika@yandex.ru
MIKHAYLENKO T.N.,
researcher of the laboratory for immunogenetics and DNA technologies FSBSI "North-Caucasian Federal Agricultural Research Centre", Mikhaylovsk, tel: (8652) 71-72-18.
Essay. Significant successes in beef cattle breeding have recently been achieved through the use of advances in molecular genetic research. It is no coincidence that the issue of introducing advanced DNA technologies is in the attention center of specialists working in the conditions of market cattle breeding, since the attraction of information on genetic markers changes the value of animals. The purpose of this research was to assess the genetic profile in replacement horned young cattle of meat breeds based on DNA diagnostics for the CAPN1, GH, TG, lEp genes bred in the pedigree farms of the Stavropol Territory. Using PCR-RFLP methods, genotyping of replacement young animals of Hereford (n=103), Kazakh white-headed (n=145), Kalmyk (n=96) breeds bred in the pedigree farms of the Stavropol Territory. As a result of the studies, the polymorphism of the studied genes was determined; it was represented by two alleles of CAPN C and CAPNJ, GHV and GHL, TGT and TGC, LEPT and LEPC, three genotypes of CAPN1CC, CAPN1GG, CAPN1cg; GHVV, GHLL, GHLV; TGtt, TGcc, TGtc; LEPCC, LEP , LEP T with significant variability in the occurrence frequency of both alleles and genotypes, which for the alleles was from the minimum values (0.07) to the maximum (0.93), for genotypes from the minimum values (1.0%) to the maximum (88.0%), depending both on the gene and the breed affiliation of animals. It was established that the proportion of animals with a gene complex from six marker alleles of 3 genes (gGHV, TGTT, LEPtt) in the herd of the Hereford breed is 17.1, in the Kazakh white-headed one it is 21.3, in the Kalmyk one it is 19.8%. Most of the herd (62.7-64.4%) was a carrier of two marker alleles of two or one gene. As a result of the studies, the breed specificity of the gene allelic profile (CAPN1, GH, TG, LEP genes) for replacement young animals in Hereford, Kazakh white-headed, Kalmyk breeds was established for the first time, particularly valuable genotypes were identified, their specific weight for widespread use in practical breeding of the Stavropol Territory was determined.
Keywords: polymorphism, genotype, CAPN1, GH, TG, LEP, replacement young animals, gene complex.
Введение. Одним из наиболее важных и плодотворных направлений как фундаментальной генетики, так и прикладных исследований в последние годы стало, изучение генетического полиморфизма. Методам ДНК-диагностики отводится значительная роль среди комплекса мероприятий, направленных на сохранение племенных ресурсов, их генетическое совершенствование, а также рациональное и эффективное использование выдающихся генотипов [1. - С.1008]. Опережающими темпами идет развитие молекулярной генетики как от определения отдельных генов, контролирующих единичные физиологические процессы, так до локусов количественных признаков (ОТЬ) и мононуклеотидных замен (БКР), маркирующих комплекс продуктивных качеств сельскохозяйственных животных [2. - С.62].
Селекционный процесс требует интенсивного использования животных с выдающими-
ся показателями, повторяющихся в последующих поколениях. Благодаря молекулярно-генетическим методам, входящим в систему биотехнологий, которые создали основу для принципиально новых подходов к оценке пород, типов, популяций, отдельных животных с использованием маркеров стала возможной идентификация таких животных, что не только ускоряет селекционный процесс, делает его объективным, но и менее затратным [3. -С.45].
В настоящее время, вопрос внедрения прогрессивных ДНК-технологий совершенно не случайно находится в центре внимания специалистов, работающих в условиях рыночного скотоводства, так как привлечение информации о генетических маркерах, меняет ценность животных.
На качественные характеристики животноводческой продукции существенное влияние оказывают особенности жирового обмена жи-
вотных, направление и интенсивность липид-ного метаболизма. Мраморность мяса является селекционно-значимым показателем, характеризующий жировой обмен [4- С.850]. На мясо с высокой степенью мраморности существует устойчивый спрос, которая обуславливается содержанием внутримышечного жира (IMF - сумма внутриклеточных, межклеточных и межволоконных жировых компонентов) и характеризует, прежде всего, его вкусовые свойства.
В качестве перспективных генов-маркеров мясной продуктивности крупного рогатого скота выделяют гены: кальпаин - CAPN1, гормон роста соматотропин - GH, тиреоглобу-лин - TG, лептин - LEP.
Ген кальпаин (CAPN1) - белок-ингибитор, который участвует в процессе регуляции про-теолиза при созревании мяса, специфично угнетая протеолитическую активность кальпаи-на. На 29 хромосоме у крупного рогатого скота картированна мутация гена CAPN1, полиморфизм представлен двумя нуклеотидами, обуславливающие замену аминокислот (гли-цин-аланин), приводящие к более высокой нежности мяса [5. - С.66].
На 19 хромосоме локализован ген гормона роста (GH), содержит 1793 нуклеотидов, состоит из 5 экзонов и 4 интронов. Следствием мутации, с помощью эндонуклеазы MspI и Alul, в 3 интроне являются два полиморфизма (Т^С), 5 экзоне (C^G) в 2141 положении гена происходит замена Leu 33 на Val в белке [6. - С.60].
Ген тиреоглобулин (TG) - рассматривается в качестве позитивного и функционального гена-кандидата, связанного с качеством мяса. У крупного рогатого скота он локализуется в области центромеры 14 хромосомы, глико-протеин, предшественник тиреоидных гормо-
нов (трийодтиронина и тетрайод-теранина), которые участвуют в образовании жировых клеток и мраморности [7. - С.7].
Локализация гена лептина (ЬЕР) - расположена на 4§32 хромосоме, включает в себя 3 экзона и 2 интрона. Изменение аминокислоты аланин на валин приводит к замене С^Т в позиции 140 экзона 3, к изменению от тирозина до фенилаланина замещение А^Т в позиции 252 экзона 2, а от аргинина до цистеина замещение С^Т в 305 позиции [8- С.215].
Материал и методика исследования. В лицензированной лаборатории иммуногенети-ки и ДНК-технологий ВНИИОК - филиал ФГБНУ «Северо-Кавказский ФНАЦ» (свидетельство ПЖ-77 № 008326 от18.04.2018 г.) проводились исследования по ДНК-генотипированию. Для исследований биологическим материалом служила ДНК, выделенная из образцов крови животных с использованием стандартного набора реагентов для выделения ДНК «DIAtomtmDNAPrep100» (IsoGeneLab, Москва). Для проведения поли-миразно-цепной реакции (ПЦР) использовались наборы «GenePakPCRCore», (IsoGeneLab, Москва) [6]. Объектом исследования являлся ремонтный молодняк крупного рогатого скота мясных пород: герефордской (п=103), казахской белоголовой (п=145), калмыцкой (п=96), разводимый в племенных хозяйствах Ставропольского края.
ДНК-генотипирование исследуемого поголовья по генам ОН, ТО, ЬЕР проводилось методом ПЦР-ПДРФ (полиморфизм длин рест-рикционных фрагментов) на программируемом четырехканальном термо-циклере «Тер-цик» фирмы «ДНК-технология» (Россия) в объеме 20 мкл с использованием специфических праймеров (таблица 1).
Таблица 1 - Характеристика аллельных вариантов
Нуклеотидные последовательности Генотип To C, отжи-га Ампли-фикат, (п.н.) Замена нуклеотида /эндонуклиаза
GH
F:5'-gctgctcctgagccttcg -3' R:5' -gcggcggcacttcatgaccct-3' VV/VL/LL 65 223 AluI / C^A
TG
F :5' -ggggatgactacgagtatgactg -3' R:5'-gtgcaaatcttgtggaggctgta -3' TT/TC/CC 62 548 BsTx21/ Т^С
LEP
F :5' -tgtcttacctggaggctgtgcccagct -3' R:5' -agggttttggtgtcatcctggacctttcg-3' CC/CT/TT 62 422 BstMBl / С^Т
Методом гель-электрофорез при УФ-свете после окрашивания бромистым этидием определялось число и длина фрагментов рестрикции в агарозном геле с концентрацией 1,5 - 2,5 %. Использовался стандартный набор М50 «GemPakDNAMarkers»> (IsoGeneLab) в качестве маркера молекулярных масс. Анализировалась с помощью компьютерной системы гель-документирования. На программированном ам-плификаторе АНК-32 проводилась полимеразно-цепная реакция в реальном времени (ПЦР-РВ) с
использованием специализированного набора реагентов «CAPN1-Детектy> («Синтол», Москва) для определения полиморфизма C316G гена кальпаин (САРМ).
Результаты исследования. Анализ результатов генотипирования исследуемого поголовья свидетельствует как о схожести, так и о различии характера распределения селекционно-значимых аллелей и генотипов в исследуемых стадах (таблица 2).
Таблица 2 - Особенности аллельного профиля генов мясной продуктивности ремонтного молодняка разных пород__
Ген-маркер генотип Частота встречаемости
генотипа аллеля
п %
герефордская (п=103)
САРШ СС* 5 5,0 С 0,18±0,03 О 0,82±0,03
ОО 70 68,0
СО 28 27,0
ОН УУ* 21 20,0 У 0,37±0,03 Ь 0,63±0,03
ЬЬ 48 47,0
ЬУ 34 33,0
те тт* 16 16,0 т 0,30±0,03 С 0,70±0,03
СС 58 56,0
ТС 29 28,0
ЬБР СС 59 57,0 С 0,73±0,03 т 0,27±0,03
тт* 12 12,0
СТ 32 31,0
казахская белоголовая (п=145)
САРШ СС* 8 6,0 С 0,12±0,02 О 0,88±0,02
ОО 118 81,0
СО 19 13,0
ОН УУ* 45 31,0 У 0,40±0,03 Ь 0,60±0,03
ЬЬ 74 51,0
ЬУ 26 18,0
ТО тт* 9 6,0 т 0,21±0,03 С 0,79±0,03
СС 92 64,0
тс 44 30,0
ЬБР СС 86 59,0 С 0,75±0,02 т 0,25±0,02
тт* 14 10,0
ст 45 31,0
калмыцкая (п=96)
САРШ СС* 3 3,0 С 0,10±0,02 О 0,90±0,02
ОО 79 82,0
СО 14 15,0
ОН УУ* 40 42,0 У 0,56±0.04 Ь 0,44±0,03
ЬЬ 28 29,0
ЬУ 28 29,0
ТО тт* 4 4,0 т 0,18±0,03 С 0,82±0,03
СС 65 68,0
тс 27 28,0
ЬБР СС 84 88,0 С 0,93±0,02 т 0,07±0,02
тт* 1 1,0
ст 11 11,0
Вариабельность частоты встречаемости ал-леля СЛРЫ1с варьировала от максимальных величин (0,18) - в стаде молодняка герефордской породы, до минимальных значений (0,10) -калмыцкой. Частота встречаемости желательного СЛРЫ1СС генотипа составила 5,0 и 6,0 - среди молодняка герефордской и казахской белоголовой породы, 3,0 % - в стаде калмыцкой. Сравнительно одинаковым межпородным распределением для полиморфизма соматотропина - ОН была частота встречаемости, составившая для аллеля ОНУ: 0,56; 0,40; 0, 37, для аллеля ОН -0,44; 0,60; 0,63 среди ремонтного молодняка калмыцкой, казахской белоголовой и герефорд-ской пород, что обеспечило значительные различия в частоте встречаемости гомозиготных ОН]Д/ и ОН2" генотипов: частота встречаемости
г'ттУУ
гомозиготного ОН генотипа в стадах калмыцкой, казахской белоголовой, герефордской пород составила 42,0; 31,0; 20,0 %, гомозиготных ОНЬЬ - 29,0; 51,0; 47,0 %, соответственно.
Частота встречаемости селекционно-значимого ТОТ аллеля была значительно выше в стаде молодняка герефордской породы: 0,30, против 0,21 - казахской белоголовой, 0,18 -
калмыцкой, что нашло отражение в частоте встречаемости желательных ТОТТ генотипов: 16,0; 6,0; 4,0 %, соответственно. Наивысшим (0,25) присутствие аллеля ЬЕРТ оказалось в стаде молодняка казахской белоголовой породы и почти в 1,5 раза, реже, он обнаруживался в стаде бычков герефордской породы, еще реже 0,07 - калмыцкой. Частота встречаемости желательного генотипа ЬЕРТТ этого гена в исследуемых популяциях составила: 12,0 - в стаде молодняка герефордов, 10,0 - казахской белоголовой и лишь 1,0 % - калмыцкой породы.
Анализом распределения желательных гено-комплексов у исследуемого ремонтного молодняка мясных пород было установлено, что доля животных с генокомплексом генов СЛРЫ1СС, ОН//, ТОТТ и ЬЕРТТ, включающего восемь маркерных аллелей 4-х генов составила: в стаде ге-рефордской породы - 2,2; казахской белоголовой - 1,8; калмыцкой - 1,4 %, из шести маркерных аллелей 3-х генов ОН^, ТОТТ, ЬЕРТТ - 17,1; 21,3; 19,8 %, соответственно. Носителями двух маркерных аллелей 2-х или 1-го гена (62,7 -64,4 %) являлась большая часть стада (таблица
3).
Таблица 3 - Породные особенности распределения комплексных генотипов
Комплекс генотипов Количе-ство аллелей/генов Частота встречаемости, %
Порода
герефордская казахская белоголовая калмыцкая
СЛРЫ1ССОН//ТО11 ЬЕР11 8/4 2,2 1,8 1,4
ОН//ТО11 ЬЕР11 6/3 17,1 21,3 19,8
ОН/Ь; ТО1С 2/2 63,1 64,4 62,7
ЬЕР11 2/1
Таблица 4 - Особенности генетической структуры молодняка мясных пород
Ген-маркер Показатель
Са, % № V, % иоьб Нех ТГ
герефордская порода
СЛРЫ1 70,5 1,42 28,5 0,370 0,420 - 0,05 Ф<Т
ОН 53,4 1,90 45,6 0,490 0,870 -0,38 Ф<Т
ТО 58,0 1,72 41,0 0,390 0,720 - 0,33 Ф<Т
ЬЕР 56,2 1,78 42,8 0,450 0,440 +0,01 Ф>Т
казахская белоголовая порода
СЛРЫ1 80,0 1,20 19,3 0,150 0,270 - 0,12 Ф<Т
ОН 52,0 1.90 47,3 0,220 0,920 - 0,70 Ф<Т
ТО 70,0 1,40 29,0 0,440 0,500 - 0,06 Ф<Т
ЬЕР 50,0 1,70 39,0 0,450 0,600 - 0,15 Ф<Т
калмыцкая порода
СЛРЫ1 82,0 1,22 17,0 0,170 0,220 - 0,05 Ф<Т
ОН 50,0 2,00 49,0 0,410 0,970 - 0,56 Ф<Т
ТО 70,0 1,43 29,0 0,390 0,420 - 0,03 Ф<Т
ЬЕР 87,0 1,15 12,0 0,130 0,150 - 0,02 Ф<Т
Числовые значения констант, характеризующие генетическую структуру исследуемых популяций, зависели от породной принадлежности животных с одной стороны, от гена - с другой. Так, степень гомозиготности (Са) гена CAPN1 была высокой (80,0 и 82,0 %) - в стаде молодняка казахской белоголовой и калмыцкой пород, несколько ниже (70,5 %) - у герефордов (таблица 4).
Число эффективно действующих аллелей (Ыа) этого гена было больше в стаде молодняка герефордской породы и составило: 1,42, против 1,20 и 1,22 - в стадах казахской белоголовой и калмыцкой пород. Уровень наблюдаемой (Hobs) и ожидаемой (Hex) гетерози-готности гена CAPN1 был почти в два раза выше в стаде молодняка герефордской породы: 0,37 и 0,421, против 0,27 и 0,15; 0,22 и 0,17
- у казахской и калмыцкой пород. Степень генетической изменчивости (V) этого гена CAPN1 почти в 1,5 раза была выше в стаде герефордов, составившая 1,42, против 1,20 и 1,22 % - в стадах казахской белоголовой и калмыцкой пород. Степень гомозиготности (Са) гена GH в исследуемом поголовье молодняка была сравнительно одинаковой: 53,4
- в стаде герефордов, 52,0 - казахской белоголовой, 50,0 % - калмыцкой пород. Достаточно высоким оказалось число эффективно действующих аллелей (№) этого гена в исследуемых популяциях, составившее 1,90 - 2,00. Уровень ожидаемой (Нех) гетерозиготности гена GH оказался достаточно высоким и варьировал от 0,87 в стаде молодняка герефордов, до 0,97 - калмыцкой породы. Степень генетической изменчивости (V) гормона роста в исследуемых популяциях молодняка оказалась также достаточно высокой с вариабельностью от 45,6 до 49,0 %.
Степень гомозиготности (Са) гена TG была одинаковой (70,0 %) в стадах казахской белоголовой и калмыцкой пород, ниже (58,0 %) - в стаде герефордов. При этом в стаде молодняка герефордов число эффективно действующих аллелей (№) этого гена и степень его генетической изменчивости была выше, составившая
1,72 и 41,0 %, против 1,40 и 29,0 % - казахской белоголовой, 1,43 и 29,0 % - калмыцкой. Уровень ожидаемой (Нех) гетерозиготности этого гена во всех исследуемых стадах был выше наблюдаемой (Hobs): 0,72 и 0,39 - в стаде герефордов, 0,50 и 0,44 - казахской белоголовой, 0,40 и 0,39 - калмыцкой пород, соответственно.
Характерной особенностью генетической структуры гена LEP в исследуемых стадах, стало сравнительно одинаковая степень гомо-зиготности (Са) в стадах герефордов и казахской белоголовой, составившая 56,2 и 50,0 %, но достаточно высокая - 87,0 % - в стаде калмыцкой породы. Число эффективно действующих аллелей (№) гена LEP было наибольшим в стадах молодняка герефордской и казахской белоголовой: 1,78 и,1,70, против 1,15 - калмыцкой породы. Степень генетической изменчивости (V) этого гена в стаде ге-рефордов и казахской белоголовой пород была сравнительно одинаковой (42,8 и 39,0 %), при очень низких (12,0 %) значениях этого показателя в стаде молодняка калмыцкой породы. Уровень ожидаемой (Нех) и наблюдаемой (Hobs) гетерозиготности гена LEP в исследуемых популяциях мясных пород был почти одинаковым: 0,44 и 0,45; 0,60 и 0,45; 0,15 и 0,13, соответственно. Тест гетерозиготности (ТГ) всех изучаемых генов, во всех исследуемых породах молодняка был отрицательным, что свидетельствует о недостатке гетерозигот.
Таким образом, в результате проведенных исследований впервые установлена породо-специфичность аллельного профиля генов кальпаина - CAPN1, гормона роста - GH, ти-реоглобулина - TG, лептина - LEP ремонтного молодняка герефордской, казахской белоголовой, калмыцкой пород, разводимых в хозяйствах Ставропольского края. Выявлены особо ценные генотипы, определен их удельный вес молодняка мясных пород, для широкого использования в практической селекции Ставрополья.
Список использованных источников
1. Полиморфизм по генам соматотропина, пролактина, лептин, тиреоглобулина быков-производителей / С.В. Тюлькин, Т.М. Ахметов, Э.Ф. Валиуллина, Р.Р. Вафин // Вавиловский журнал генетики и селекции. - 2012. - Т.16. - №4/2. - С. 1008-1011.
2. ДНК-диагностика в селекции крупного рогатого скота / В.И. Крюков, О.А. Шалимова, Н.Г. Друшляк, А.В. Пикунова // Вестник Орел ГАУ. - 2012. - № 1. - С. 62-68.
3. Перспективные генетически маркеры крупного рогатого скота / М.И. Селионова, Л.Н. Чижова, Г.Т. Бобрышова и др. // Вестник АПК Ставрополья. - №3 (31). -2018. - С. 44-51.
4. Долматова И.Ю., Валитов Ф.Р. Оценка генетического потенциала крупного рогатого скота по маркерным генам // Вестника Башкирского университета. - 2015. - Т. 20. - № 3. - С. 850-852.
5. Особенности полиморфизма генов гормона роста (GH), кальпаина (CAPN1) быков-производителей мясных пород / М.И. Селионова, Л.Н. Чижова, М.П. Дубовскова и др. // Вестник мясного скотоводства. - 2017. - №2(98). - С.65-70.
6. Молекулярно-генетические аспекты селекции мясного скота по мраморности мяса / А.А. Шарипов, Ш.К. Шакиров, Ю.Р. Юльметьева, Л.И. Гафурова // Вестник мясного скотоводства. -2014. - № 2. - С. 59-64.
7. Лазебная И.В., Перчун А.В. Исследование крупного рогатого скота бурятской породы с использованием генов-кандидатов // Евразийский союз учёных. - 2016. - № 31 (2). - С. 6-9.
8. LEP gene allelic polymorphism in a subpopulation of ayrshire cattle / N.V. Kovaljuk, A.E. Volchenko, E.V. Machulskaja, V.F. Satsuk // Russian Journal of Genetics. - 2015. - V. 51. - No 2. - PP. 214-217.
List of sources used
1. Polymorphism for the genes of Somatotropin, Prolactin, Leptin, Thyroglobulin in servicing bulls/S.V. Tyulkin, T.M. Akhmetov, E.F. Valiullina, R.R. Vafin // Vavilovsky Journal of Genetics and Selection. 2012. Vol. 16. No.4/2. - P. 1008-1011.
2. DNA diagnostics in selection of horned cattle / V.I. Kryukov, O.A. Shalimova, N.G. Drushlyak, A.V. Pikunova // Bulletin of Orel State Agricultural University. 2012. No.1. P. 62-68.
3. Promising genetic markers of horned cattle / M.I. Selionova, L.N. Chizhova, G.T. Bobryshova, et al. // Bulletin of the Stavropol APC. 2018. No.3 (31). P. 44-51.
4. Dolmatova I.Yu., Valitov F.R. Valuation of the genetic potential in horned cattle by marker genes// Bulletin of the Bashkir University. 2015. Vol.20. No.3. P. 850-852.
5. Features of polymorphism in the genes of growth hormone (GH), Calpain (CAPN1) in servicing bulls of meat breeds / M.I. Selionova, L.N. Chizhova, M.P. Dubovskova et al. // Bulletin of beef cattle breeding. 2017. No.2 (98). P. 65-70.
6. Molecular genetic aspects of beef cattle breeding by meat marbling/A.A. Sharipov, Sh.K. Shakirov, Yu.R. Yulmetieva, L.I. Gafurova//Bulletin of beef cattle breeding. 2014. No.2. P. 59-64.
7. Lazebnaya I.V., Perchun A.V. The study of horned cattle of the Buryat breed using candidate genes//Eurasian Union of Scientists. 2016. No.31 (2). P. 6-9.
8. LEP gene allelic polymorphism in a subpopulation of Ayrshire cattle/N.V. Kovalyuk, A.E. Volchenko, E.V. Machulskaya, V.F. Satsuk// Russian Journal of Genetics. 2015. Vol. 51. No.2. PP. 214-217.
