CC BY
43
УДК 574:599.323.2 (470.67)
ОЦЕНКА ФЛУКТУАЦИИ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРОМЕРОВ ЧЕРЕПА И ТЕЛА ЛЕСНОЙ СОНИ (Dryomys nitedula Pallas, 1 779) ИЗ РАЗЛИЧНЫХ МЕСТ АРЕАЛА
©2°11 Магомедов М.Ш., Мамаева С.К.*
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН * Дагестанский государственный педагогический университет
Обработаны экстеръерные и краниальные промеры лесной сони из Дагестана, Югославии, юга Италии, Ирана, северо-западной и юго-восточной частей Турции. Несмотря на столь обширный ареал, результаты дискриминантного анализа (F(35,34)=32,92; р<0,0000) выявили высокую схожесть морфометрических показателей из 4 регионов ареала: Югославии, Ирана, северо-западной Турции и Дагестана. Обособилась выборка из юго-восточной Турции. Размеры из южной Италии заняли промежуточное положение в пространстве канонических осей. Сравнение размеров из северных и южных мест ареала лесной сони показало, что экогеографические закономерности распространяются на вид.
The authors of the article processed the exterior and cranial measurements of the forest dormouse from Dagestan, Yugoslavia, Southern Italy, Iran, Northwestern and Southeastern Turkey. Despite of so extensive natural habitat, the results of the discriminant analysis (F(35,34 =32,92; p<0,0000) revealed the high similarity of the morphometric indicators from 4 regions of the habitat: Yugoslavia, Iran, Northwestern Turkey and Dagestan. The Southeastern Turkey sample was set apart. The sizes from Southern Italy were intermediate in the initial axes space. The comparison of the sizes from the northern and southern places of the forest dormouse’s natural habitat demonstrated the fact that ecogeographical laws are applied to the species.
Ключевые слова: лесная соня, экстеръерные и краниальные промеры, правила Аллена и Бергмана.
Keywords: forest dormouse, exterior and cranial measurements, Allen's and Bergman's principles.
Лесная соня (Dryomys nitedule Pallas)
- наиболее широко распространенный вид семейства. Современный ареал вида охватывает всю восточную и южную Европу, Малую Азию, центральную Россию, Кавказ и Центральную Азию с множеством изолированных популяций
в Израиле, Иране, Афганистане [1, 4]. В Дагестане вид обитает в предгорной физико-географической зоне (рис. 1). В этой связи был поставлен вопрос: какова величина различий морфологических признаков у особей лесной сони из различных мест ареала?
Рис. 1. Ареал лесной сони и места получения морфометрических данных
Другой вопрос, интересующий нас -распространяются ли закономерности экогеографического правила на виды с прерываемым типом активности (зимняя спячка)?
Известно, что особи одного вида из северных мест ареала имеют большие размеры тела (правило Бергмана), а особи из южных мест ареала характеризуются большими
экстерьерными размерами, чем из северных (правило Алена). По мнению ряда исследователей, в этих
закономерностях заложен
адаптационный механизм, связанный с компенсацией теплопотерь особями из северных мест их ареала обитания [2], путем увеличения массы и размера тела. Лесная соня несколько по-иному адаптирована к трофо-энергетической
обеспеченности, вид переживает скудность корма и холода, уходя в зимнюю спячку.
Цель работы: провести
сравнительный анализ ряда
экстерьерных и краниальных признаков лесной сони из различных мест ареала вида; выявить, распространяется ли экогеографическое правило на вид с прерываемым типом активности.
Материалы и методы
В ходе комплексной работы по изучению популяционной экологии, особенностей размножения, питания
лесной сони был получен полевой
материал. У всех отловленных животных
определяли массу тела и проводили стандартные замеры черепа и тела; ДТ -длина тела, ДХ - длина хвоста, ДЗС -длина задней стопы, ДУ - длина уха, МТ
- масса тела, КБДЧ - кондилобазальная длина черепа, СШЧ - скуловая ширина черепа, ДВЗР - длина верхнего зубного ряда, ДНЗР - длина нижнего зубного ряда (рис. 2). Замеры проводились
цифровым штангенциркулем, точность
0,01 мм.
Отлов животных в Дагестане проводили в Предгорной физикогеографической зоне с. Мехкерг Сулейман-Стальского района и окрестности г. Махачкалы (2003-2006 гг.). Остальной морфометрический материал был получен из опубликованных работ следующих авторов [3, 6-8]. Обработка материала проводилась с помощью программы 8ТЛТКТ1СЛ 5.0 [5].
Рис. 2. Череп лесной сони (Dryomys nitedule Pallas, 1779); 1 -кондилобазальная длина черепа, 2 -скуловая ширина черепа, 3 - длина верхнего зубного ряда, 4 - длина нижнего зубного ряда
Результаты и их обсуждение Сравнительный анализ промеров особей популяции лесной сони из различных районов ареала вида приведен в таблице 1. На основе этих данных проведен дискриминантный анализ (F (35,34)=32,92; р<0,0000).
В результате анализа четко обособилась выборка промеров из юго-восточной Турции, выборки промеров из Югославии, Ирана, Дагестана и северо-западной Турции образовали общую
группу, несколько промежуточное положение заняли промеры из юга Италии (табл. 2, рис. 3). Соответственно расстояние между выборками, представленное как квадрат расстояний Махалонобиса, было максимально в парах юго-восточная Турция - по отношению ко всем остальным группам выборок (табл. 2, рис. 3). В таблице 2 показаны расстояния Махалонобиса всех пар выборок морфометрических признаков. Минимальными значениями квадрата расстояний Махалонобиса характеризовались промеры в парах выборок из Югославии, Ирана, Дагестана и северо-западной Турции (табл. 2, рис. 3).
Таблица 1
Экстерьерные и краниальные промеры лесной сони из различных районов ареала
Район Дагестан Югославия2 Юг Италии3 Иран, северо-восток4 Турция, северо-запад1 Турция, юго-восток1
ДТ 99,14±9,28(64) 97,18±3,92(25) 64,43±3,12(6) 94,50±10,65(15) 93,38±7,00(10) 178,96±3,38(10)
ДХ 89,30±12,23(64) 82,66±4,77(35) 63,0±3,61 (7) 93,61 ±9,99(15) 89,55±11,16(10) 78,62±4,50(10)
ДЗС 21,72±1,36(32) 20,61 ±0,76(35) 16,57±0,61 (7) 21,07±1,53(15) 20,75±2,10(10) 20,46±0,63(10)
ДУ 12,64±1,6(65) 13,87±0,83(35) 9,88±0,54(7) 11,60±1,96(15) 14,07±1,55(10) 17,22±0,66(10)
КБДЧ 26,91 ±0,70(36) 24,45±0,76(35) 19,45±0,57(6) 26,13±1,81 (11) 24,22±0,91 (10) 26,70±0,63(10)
СШЧ 16,20±0,35(40) 15,17±0,54(29) 13,11 ±0,21(3) 14,9±1,09(11) 15,30±0,91 (10) 15,22±0,22(10)
ДВЗР 4,32±0,23(36) 3,82±0,17(35) 3,35±0,17 (6) 0,75±0,32(11) 3,95±0,3(10)
ДНЗР 4,30±0,14(36) 3,98±0,13(36) 3,42±0,17 (6) 4,12±0,29(11)
мт 35,10±6,87(65) 24,08±4,25(35) 22,5±7,3(15) 26,19±8,10(10) 29,48±1,37(10)
ДТ - длина тела, ДХ - длина хвоста, ДЗС - длина задней стопы, ДУ - длина уха, МТ - масса тела, КБДЧ - кондилобазальная длина черепа, СШЧ - скуловая длина черепа, ДВЗР - длина верхнего зубного ряда, ДНЗР - длина нижнего зубного ряда. По материалам: гКrystufek, et al (2005), ~Krystufek, (1985), 3Cagnin, Gaetano, (1995), 4Dannsh, et a!., (2006) (мм, mz,X±SD (n))
Таблица 2
Классификационная матрица квадрата расстояний Махалонобиса по результатам дискриминантного анализа
Югославия Южная Италия Иран С.-В. Дагестан Т. С.-З. Т. Ю.-В.
Югославия - 20,06 9,7063 14,21 1,79 155,60
Ю. Италия - 31,68 33,90 15,06 189,24
Иран С.-В. - 14,57 9,10 207,02
Дагестан - 8,78 294,10
Т. С.-З. - 158,63
Т. Ю.-В. -
Следующий шаг - это оценка морфометрических данных с
экогеографическими закономерностью. Согласно данным, представленным в таблице 1, длина тела и масса тела с севера на юг уменьшается, что согласуется с правилом Бергмана (табл. 3). Что касается размеров наружных
частей тела, то индексы, т.е. отношения размеров южного и северного мест ареала, хвоста и задней ступни, соответствуют правилу Алена, а вот индекс уха из северной части ареала (Югославия) больше южной (северо-восточный Иран).
Таблица 3
Различия размеров и пропорций тела лесной сони из северной и южной мест ареала
Вид Мае Длина Индексы, %
и са, тела, хвост | з. |ухо
географическая точка % % ступня
С.-В. Иран 37'17° 100 100 100 100 100
Югославия 45'25° 107 102,8 88,3 97,8 120
о Юг.
□ Ю.Ит.
о Ир.
д Даг.
• Т.С-3.
■ Т.Ю-В
Корені
Рис. 3. Положение выборок 7морфологических признаков (без ДВЗР, ДНЗР, см. табл. 1) популяций лесной сони из различных районов ареала в пространстве двух канонических осей (¥ (35,34)=32,92; р<0,0000)
Несмотря на столь обширный ареал, результаты анализа выявили высокую схожесть морфометрических показателей из 4 регионов ареала: Югославии, Ирана, северо-западной Турции и Дагестана. Вариабельность экстерьерных и краниометрических показателей особей популяций вида в этой группе выражена очень слабо. Собственно, наши данные подтвердили результаты Россолимо [5].Промежуточное положение заняла выборка промеров из южной Италии и четко обособилась выборка из юго-восточной Турции. Если отличия промеров из южной Италии можно связать с изолированностью островной популяции вида (рис. 1) либо же с выборкой из не вполне взрослых особей, то остается непонятным, почему морфометрические промеры особей популяции из юго-восточной Турции (провинция Хаккари) столь отличны от остальных выборок? Причем если анализировать средние значения признаков особей вида из этого региона,
то выбивается именно длина тела -178,96 мм, а пределы колеблются от 170-182 мм. При этом размеры хвоста, наоборот, самые минимальные, если не считать размеры южной Италии. Надо сказать, что обособленное положение особей лесной сони, полученных из юго-восточной Турции, в системе вида отмечалось и другими исследователями [10].
Мы ожидали, что морфометрические данные лесной сони не покажут закономерностей, описываемых
правилами Алена и Бергмана, принимая во внимание, что лесная соня несколько по иному адаптирована к трофо-энергетической обеспеченности и необходимости поддержания
положительного энергетического
баланса (вид уходит на зимнюю спячку). Следовательно, нет необходимости снижать теплопотери за счет увеличения массы и размера тела, что уменьшает площадь тела. Однако же результаты красноречиво демонстрируют
тенденцию снижения размера и массы тела особей лесной сони с севера на юг. Что касается наружных частей тела (для таких признаков, как длина хвоста и длина задней стопы) правило Алена справедливо, а вот для длины уха показано несоответствие этому правилу. Полагаем, в этом можно видеть эволюционный резерв, могущий понадобиться в случае необходимости.
достаточно
колебаний
близким диапазоном морфометрических
Выводы
При столь обширном ареале лесной
признаков, в которую вошли выборки из 4 мест ареала: Югославии, Ирана,
северо-западной Турции и Дагестана. Выборка из южной Италии заняла промежуточное положение; четко обособилась выборка из юго-восточной Турции. Несмотря на то что лесная соня
- вид, уходящий в спячку в зимний период, правила Бергмана и Алена справедливы для него тоже.
сони результаты выявили группу с Примечания
1. Айрапетьянц А. Э. Сони. Л. : ЛГУ, 1983. 187 с. 2. Боровиков В. П. Программа STATISTICA для студентов и инженеров. М. : КомпьютерПресс, 2001. 2 изд. 301 с. 3. Пантелеев П. А. Родентология. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2010. 221 с. 4. Россолимо О. Л. Изменчивость и таксономия лесной сони (Dryomys nitedule Pallas) // Зоологический журнал. 1971. № 50(2). С. 248-254. 5. Россолимо О. Л., Потапова Е. Г., Павлинов И. Я. Сони (Myoxidae) мировой фауны. М. : Изд-во Московского ун-та, 2001. 229 с. 6. Cagnin М., Aloise G., 1995. Proceeding II Conference on Dormice. Current status of Myoxids (Mammalia: Rodentia) in Calabria (Southern Italy) // Hystrix. 6 1994. № 1-2. P. 169-180. 7. Darvish J. et al. Diversity of the Rodents of Northeastern Iran. Iranian Journal of Animal Biosystematics. 2006. V. 2. № 1. P. 57-76. 8. Krystufek B. Forest Dormouse Dryornys nitedula (PALLAS, 1 778) - Rodentia, Mammalia // Scopolia. 1985. N 9. P. 1-36. 9. Krystufek B., Vohralik V. Mammal of Turkey and Cyprus Rodentia I: SCIURIDAE, DIPODIDAE, GLIRIDAE, ARVIC0LINAE. University of Primorskem, 2005. 292 p. 10. Mursaloglu B. New records for Turkish rodents (Mammalia). Comm. Fac. Sci. Univ. Ankara, 1973. V. 17. P. 213-219.
Статья поступила в редакцию 22.05.2011 г.
