CC BY
113
Оценка динамики численности и половозрастной структуры популяции лося
УДК 574.34:599. 735.3
ОЦЕНКА ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ И ПОЛОВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ ЛОСЯ (Alces alces L.) В РОССИИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ИМИТАЦИОННОЙ МОДЕЛИ И ДАННЫХ МНОГОЛЕТНОГО МОНИТОРИНГА
© 2009 В.Г. Петросян, Н.Н. Дергунова, С.А. Бессонов, К.А. Назарова, А.В. Омельченко
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН,
Москва; e-mail: petrosyan@sevin.ru
Представлены результаты сравнительного анализа динамики численности, половозрастной структуры и плотности лося в России (1961-2005 гг.) и Финляндии (1975-2005 гг.) с использованием разработанной имитационной модели и данных многолетнего мониторинга. Показано, что современные низкие показатели численности лося в России в значительной степени связаны с влиянием естественных (увеличение численности хищников - волка) и антропогенных (браконьерство) факторов.
Ключевые слова: динамика численности, половозрастная структура, имитационная модель, база данных, популяция лося.
ВВЕДЕНИЕ
За последние 20 лет наблюдается значительное снижение численности лося как в отдельных регионах, так и в целом по России. Численность этого вида в России составляет 605 тысяч особей. По данным учета 2007 г. В скандинавских странах на меньшей в 11 раз территории обитает 550-600 тыс. лосей [1, 2]. Ежегодная добыча вида в Феноскандии (Финляндия, Норвегия, Швеция) и России составляет 200-250 тыс. и 15-21 тыс. соответственно [2, 6-10]. Известно, что официальные данные по численности и добыче лося в странах Феноскандии, в частности в Финляндии, вполне надежные: случаев браконьерства в Финляндии практически нет, охотники, объединенные в общины, предоставляют объективные данные [6, 7]. С 1970 г. за состоянием популяции в Финляндии (особенно за плотностью и структурой населения) ведется постоянное наблюдение. Это обстоятельство позволяет утверждать, что модельное исследование финской популяции лося в сравнении с российской позволит выявить некоторые общие факторы, оказывающие влияния на динамику численности лося в России.
Цель работы - создание имитационной модели для выявления факторов, определяющих современную динамику численности и половозрастную структуру лося в России. В работе также подразумевается решение практической задачи - проведение сравнительного анализа динамики численности и параметров половозрастной структуры лося в России и Финляндии для определения оптимальных параметров рациональной эксплуатации ресурсов лося в России.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Разработана имитационная модель, которая предназначена для анализа динамики численности животных с учетом функциональных факторов (параметров плодовитости, жизнеспособности, смертности, официального отстрела, истребления хищниками и браконьерами, емкости угодий, доступности корма и др.), влияющих на текущее состояние и динамику численности популяции. В модели рассматривается 18 возрастных групп особей двух полов. Каждая возрастная группа отличается от предыдущей группы на один год. Переменные, характеризующие численность лосей в каждой из этих групп, формируют вектор состояния системы (популяции):
X — (XJ,J, X 1,2 , X 2,1, X 22,...., X18,1, X 18,2 ) ,
где X, j и X.2 - численность самцов и самок соответственно в i-й возрастной группе. В начальный момент времени моделирования (t = 0) половозрастная структура определяется на основе литературных данных [11-23]. В модели предусмотрены возможности выбора параметров половозрастной структуры популяции по усмотрению пользователя (или на основе данных учетов при их наличии) в начальный момент t = 0. Далее определяется численность особей в последующий момент времени t + 1. В модели учитываются следующие параметры: репродуктивный статус особей в зависимости от возраста; параметры, указывающие доли стельных самок в популяции; количество эмбрионов на самку в зависимости от возраста; коэффициенты, характеризующие жизнеспособность особей в зависимости от их возраста; параметры лицензионного отстрела с
1549
Известия Самарского научного центраРоссийской академии наук. Т 11, № 1(7), 2009
учетом половой и возрастной структуры; влияние хищников (волка, медведя и др.) дифференцированно для различных возрастных групп; параметры, учитывающие неофициальный отстрел животных и естественную смертность и др.
Рекуррентное соотношение, позволяющее определить количество особей для возрастных групп, имеет следующий вид:
XU = Р ■ (N1^1 PXl + N2^2Р%2 + N&p%3 );
X+1 = P • (N£1 (1 - p)Xi + N& (1 - p)x2 + (1 - p)x3);
X 2д = X1X1 - X1>1,1 - ХдЛи;
Yt+1 = Y1 r/ — Y1 v — Y1 A ■
^2,2 ^М,2°Ч,2 ^ 1,2/1,2 ^ 2,1^1,2 5
X3,1 _ X2,1^2,1 _ X2,1^2,1 _ X2,1^2,1 _ X2,1^2,1;
X3+1 = X2,2«22 - X2,2r2,2 - X2,2®22 - x2,1a 2,2;
X£ = X3Д«3Д - X(,1/3,1 - X3,1®3,1 - х3лАзД;
Y1+1 = Y1 ry — Y1 v — Y1 m — Y1 A ;
^4,2 ^3,2^3,2 ^ 3,2/3,2 ^3,2^3,2 ^ 3,2^3,2 5
V1+1 — Yl r Л 18,1 Л 17,1°
Y1+1 = Y1 ГУ
^ 18,2 ^ 17,2^17,2
— Yl v — Yl
,1 17,1 17,1 17,
M - X^A;
_ Y1 V - Y1
17,2 17,2 17
a); N2 = min(S2, S,
— Y1 A -
17,2 17,2 17,2 18,2
N1 = min(S1, S
f 18 18
Smin = mini ^ X'1, X X'
V /=4 i=4
S1 =ZX'2; S2 = YX[2; S3 = XX( i=3 i=9 i=13
_ S1
b); N3 = ^^in(S3, Smin •
b = -
S
S
S1 + S2 + S3 S1 + S2 + S3 S1 + S2 + S3
где a,. - коэффициент выживаемости, т.е. перехода особей из одной возрастной группы в другую с учетом естественной смертности (/ = 1, 2.. .18; j = 1, 2). На основе литературных данных установлено, что значения a (a. 1= а. 2) могут быть представлены с помощью зависимостей аг = 1 • 10“5i3 - 0.0022/2 + 0.0262/ + 0.9171. Коэффициент р = р (N,S,1) - показатель плодовитости животных, который определяется в зависимости от N, S, 1; где N - общая численность животных в момент времени 1, S - площадь обитания животных, га. В модели р определяется из следующе-18 2
1000* XX X'j
го условия:_____i=1 j=1 <_ r ; т. е. если в мо-
s ~ '
- Рс
мент времени 1 выполняется это неравенство, то величина Р будет изменяться во времени согласно следующим значениям: Рм = 0,8; Д+2 = 0,5; Д+3 =
0. 4; Рм = 0,8 (где ропт - допустимая плотность животных, экз. на 1000 га). Это условие обеспечивает ограничение плотности животных при значительном росте их численности на данной территории. Переменная у - коэффициент жизнеспособности особей в зависимости от плотности животных и возрастной группы (i = 1, 2.18; j =
1, 2), которая определяется с помощью соотношения
у. = 7 -10~6i4 - 0,0002i3 + 0,0031i2 - 0,0226i + 0,0598;
2
co.j- переменная, характеризующая неофициальное изъятие животных (i = 3, 4.18; j = 1, 2);
A t j - переменные, характеризующие изъятия животных хищниками (i = 2, 3, 4.18; j = 1, 2), p -половое соотношение новорожденных особей;
- случайная величина, определяющая количество эмбрионов на стельную самку (i = 1.3); %. - доля стельных самок (i = 1.3).
Численные эксперименты проводились с использованием созданной базы данных охотничье-промысловых видов России на основе многолетних данныхмониторинга (1981-2005 гг.) [8-10]. База данных создавалась сотрудниками ИПЭЭ РАН и Центрохозконтроля России в 2003-2009 гг. Данные учета численности Финской популяции лося брались из литературных источников [7].
Количество генераций, необходимых для получения значения показателей половозрастной структуры популяций лося, определялось помощью методов, представленных в работе [24].
АНАЛИЗ РЕЗУЛЬТАТОВ И ОБСУЖДЕНИЕ
Один из важных этапов использования разработанной модели - верификация параметров модели и проверка адекватности полученных результатов. В связи с тем, что многие параметры модели априори не известны, поэтому для подбора наилучшего варианта реализаций динамики численности значения параметров брались из наперед заданного допустимого интервала. Полученные случайные реализации сравнивались с данными мониторинга численности животных на основе метода наименьших квадратов (МНК), т.е. подбирались такие параметры модели, которые приводили к динамике численности лося, близкой к данным мониторинга. После анализа случайных генераций и оценки параметров адекватности была выбрана модельная реализация с точностью 90-92%. Результаты оценок динамики численности и половозрастной структуры лося на основе имитационной модели представлены на рис. 1 и 2.
Оценки, полученные с помощью имитационной модели показывают, что доля новорожденных особей меняется в диапазоне от 24 до 34% при среднем значении 27,8%, сеголеток -10-18% при среднем 12,42%, численность половозрелых особей в возрасте до 12 лет - от 3056,6% при среднем значении 52,4% (см. рис. 2).
Из оценок следует, что одна из важных причин низкой численности лосей в России - незначительный годовой прирост животных. Для понимания роли этого показателя в динамике численности лося мы использовали имитационную модель для оценки динамики численности лося
1550
Оценка динамики численности и половозрастной структуры популяции лося
Рис. 1. Динамика численности лося в России: (1 - данные мониторинга,
2 - модельные оценки; по оси X - годы мониторинга, по оси Y - численность лосей в России, тысяч особей)
Рис. 2. Модельная оценка возрастной структуры лося в 1961-2005 гг.: (1 - новорожденные, 2 -сеголетки, 3 - взрослые до 12 лет, 4 - взрослые возраст у которых больше 12 лет; по оси X - годы, по оси Y - численность лосей для возрастных групп, тыс. особей)
в Финляндии на основе данных мониторинга в 1975-2005 гг. Полученные нами оценки показывают, что воспроизводство телят в финской популяции лося в 1975-2005 гг. изменялось в диапазоне 44-58%. Благодаря разумной методике по квотированию изъятия животных возрастная
структура популяции поддерживалась на уровне, способствующем наибольшей плодовитости самок. Данные мониторинга указывают, что в популяции преобладали самки с высоким потенциалом плодовитости. Годичный прирост составлял около 60 телят на 100 взрослых особей [7].
1551
Известия Самарского научного центраРоссийской академии наук. Т 11, № 1(7), 2009
Причем в 1981-2005 гг. финны изымали 56-75% поголовья предыдущей осенней послепромысловой численности (42-74 тыс. особей), за исключением периода 1994-1997 гг. В эти годы они изымали 22-32 тыс. особей. Одна из важных особенностей управления популяцией лося в Финляндии состоит в высоком уровня добычи сеголеток в каждый год изучаемого периода, после которой численность восстанавливалась в течение одного сезона. В этот период доля сеголеток составляла 39-54%. Данные мониторинга показывают, что стабильный рост численности лося достигался в период увеличения доли сеголеток в добыче при общем ее объеме, не превышающем уровень воспроизводства вида. Следует отметить, что такой высокий уровень добычи сеголеток практикуется также в Швеции и Норвегии [2, 6, 7]. Из проведенного сравнительного анализа следует, что, по-видимому, охотники и браконьеры в России ежегодно отстреливают преимущественно взрослых особей, при этом не только снижают репродуктивный потенциал вида, но и создают благоприятное условия для давления хищников на сеголеток-сирот. Кроме этого, в Финляндии охотники отстреливают преимущественно самцов, сохраняя соотношение полов 1,6:1 (т.е. 1,6 коров на одного быка) при плотное -ти животных не ниже 1-2 особей на 1000 га. Для российской популяции лося аналогичные параметры значительно ниже и составляют 0,4-0,6 особей на 1000 га.
Хотя проведенный анализ динамики численности и половозрастной структуры лося в России и Финляндии позволяет сделать предварительный вывод относительно некоторых факторов, оказывающих влияние на сокращение численности диких копытных животных в России, тем не менее, потребуется дополнительный срав-нительный анализ обеспеченности животных доступными кормовыми ресурсами в двух странах.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Усредненные показатели воспроизводства телят в России 157 тысяч особей в год (модельная оценка) и легального отстрела 15-21 тыс. особей в год (официальные данные) свидетельствуют в пользу того, что современная динамика численности в значительной степени связана с влиянием естественных (увеличение численности хищников - волка) и антропогенных (браконьерство) факторов. Этот вывод дополнительно подтверждается данными мониторинга 1961 -2005 гг. Известно, что в периоды максимальной численности лося в России (1991-1992 гг.) численность волка составляла порядка 22-24 тыс. особей. В последние годы с уменьшением чис-
ленности лося с 904 (1991 г.) до 565 (2006 г.) тыс. особей численность волка увеличилась примерно два раза и составляет 42-45 тыс. особей (данные 2006-2007 гг.). Для восстановлениячислен-ности лося в России необходимо вводить дифференцированные лицензии на отстрел сеголетков и взрослых особей, преимущественно самцов. Причем, исходя из Финского опыта управления популяциями лося, рекомендуется соотношение полов 1,6:1 (т. е. 1,6 коров на одного быка) при плотности животных не ниже 1-2 особей на 1000 га. Это будет способствовать нормализации половозрастной структуры популяции и упорядочит отстрел. Нормирование добычи копытных должно выполняться с учетом параметров воспроизводства вида, плотности и половозрастной структуры животных, численности хищников и технологии изъятия в регионе. В целях сохранения основного воспроизводственного ядра копытных рекомендуется увеличить площади особо охраняемых природных территорий путем создания новых заповедников, заказников и других участков для воспроизводства лося.
В целом проведенный анализ показывает, что популяция лося в России находится в критическом состоянии. Если при сильной антропогенной и высокой техногенной нагрузке, при существующем уровне воспроизводства лося ситуация с динамикой численности будет развиваться в нынешнем направлении, то в предстоящие годы может произойти резкий спад численности животных.
Разработанная имитационная модель показала высокую эффективность для оценки демографических параметров популяции (выживаемости, смертности, плодовитости, прироста численности и др.) на основе данных мониторинга. Она может быть использована для определения демографических параметров других парнокопытных животных (косули, олени, кабана) с целью анализа их динамики численности. Имитационная модель и созданное программное обеспечение, реализующего модель, могут быть использованы для различных субъектов России с целью анализа динамики численности, на территории которых предполагается предоставление в пользование участков лесного фонда для организации и ведения охотничьих хозяйств различного направления.
Работа выполнена при финансовой поддержки программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Биологические ресурсы России: Фундаментальные основы рационального использования» (проект №
II. 11) и частично гранта РФФИ (№ 09-04-91331_а).
1552
Оценка динамики численности и половозрастной структуры популяции лося
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Данилкин А.А. Дикие копытные в охотничьем хозяйстве (основы управления ресурсами). М. ГЕОС, 2006. 366 с.
2. Данилкин А.А. К проблеме цикличности в динамике численности диких копытных животных // Вест, охотоведения. 2007. Т. 4. № 1. С. 89-99.
3. Павлов А.В., Петросян В.Г., Бессонов С.А., Марин Ю.Ф. Комплексная модель системы управления ресурсами копытных - дендрофагов на основе данных наземных и дистанционных измерений. М.; Т-во науч. изд. КМК, 2006. С. 183-191.
4. Петросян В.Г. Развитие методов оценки динамики обилия и оптимальной плотности крупных растительноядных млекопитающих // Мониторинг биоразнообразия. М.: Наука, 1997. С. 172-178.
5. Петросян В.Г., Павлов А.В., Бессонов С.А., Назаренко Е.А., Ильин И.Н. Комплекс информационных систем и баз данных по инвентаризации биологических ресурсов // Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2005. С. 23-34.
6. Нюгрен Т, Данилкин А.А., Кузякин В.А. Динамика численности и добычи лося в Финляндии. Вест. охотоведения. 2006. Т. 3. № 1. С. 81-84.
7. Нюгрен Т, Песонен М., Тюккюлайнен Р. , Вален М., Руусила П. Причины высокой продуктивности лося в Финляндии // Вест, охотоведения. 2007. Т. 4, № 2. С. 148-160.
8. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации. М.: Изд-во ГУ Цент-рохотконтроль, 2000. Вып. 2. 131 с.
9. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2000-2003 гг. М.: Изд-во ГУ Центрохотконтроль, 2004. Вып. 6. 213 с.
10. Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2003-2007 гг. М.: Изд-
во ГУ Центрохотконтроль, 2007. Вып. 8. 162 с.
11. Вопросы современного охотоведения. Материалы междунар. науч.-практич. конференции. М.; 2002. 443 с.
12. Глушков В.М. Воспроизводство и продуктивность лося и их прогнозирование // Экология. 1987. № 6. С. 31-39.
13. Глушков В.М. Экологические основы управления популяциями лося // Вопросы современного охотоведения. М.; 2002. С. 115-119.
14. Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. 352 с.
15. Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. 393 с.
16. Недзельский Е.М. Экология, охрана и воспроизводство диких копытных животных в Пред-байкалье. Автореф. дис. докт. биол. наук. М.; 2008. 48 с.
17. Русанов Я. C. Лес и копытные. М.: Леей. пром., 1984. 129 с.
18. Русанов Я.С. Основы охотоведения. М.: Изд-во МГУ, 1986. 160 с.
19. Филонов К.П. Динамика численности копытных животных и заповедность. Охотоведение. М. Леси. пром., 1977. 232 с.
20. Филонов К.П. Особенности численности лося в заповедниках европейской части РСФСР. Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 50-51.
21. Ericsson G. Demographic and life history consequences of harvest in a Swedish moose population. Doct. thesis. Acta Univers. Agriculturae Sueciae. Silvestria. 1999. P. 1-17.
22. Renecker L.A., Schwartz Ch.C. Food habits and feeding behaviour // Ecology and Management of the North American Moose. Washington: Smithsonian Institution Press. 1997. P. 403-440.
23. Renecker L.A., Hudson R.J. Seasonal foraging rates of freeranging moose. // Wildl. Manage. 1986. V 50. P. 143-147.
24. Шеннон P. Имитационное моделирование систем - искусство и наука. М.: Мир, 1978. 414 с.
EVALUATION OF NUMBER DYNAMICS AND SEX-AGE STRUCTURE OF MOOSE POPULATIONS (ALCES ALCES L.) IN RUSSIA WITH THE USE OF SIMULATION MODEL AND LONG-TERM MONITORING DATA
© 2009 V.G. Petrosyan, N.N. Dergunova, S.A. Bessonov, K.A. Nazarova, A.V. Omelchenko
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the RAS,
Moscow; e-mail: petrosyan@sevin.ru
The results of comparative analysis of the number dynamics, sex-age structure and density of moose populations in Russia (1961-2005) and Finland (1975-2005) are presented with the use of developed simulation model and long-term monitoring data. It is shown that the modern low indices of the moose number in Russia are to a great extent connected with an influence of natural (a raise of a predator number - a wolf) and anthropogenic (poaching) factors.
Key words: number dynamics, sex-age structure, simulation model, database, moose population.
1553
