CC BY
0
ВЕСТНИК МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ 17. ПОЧВОВЕДЕНИЕ. 2024. Т. 79. № 2 LOMONOSOV SOIL SCIENCE JOURNAL. 2024. Vol. 79. No. 2
УДК 634.1:631.472.51 |(сс)Т7аТТЯ
DOI: 10.55959/MSU0137-0944-17-2024-79-2-37-45
ОЦЕНКА БИОМАССЫ ХВОЙНО-ЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ НА ПРИМЕРЕ УОПЭЦ МГУ «ЧАШНИКОВО»
В. М. Телеснина*, М. А. Подвезенная, А. С. Сорокин, Ю. Л. Мешалкина
МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, 119991, Россия, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12 * E-mail: vtelesnina@mail.ru
Целью работы является оценка вклада в общий пул органического вещества растительного сообщества таких составляющих, как биомасса и мортмасса древостоя, подрост, подлесок, живой напочвенный покров и лесная подстилка. Объект исследования — массив хвойно-лиственного леса, расположенного в городском округе Солнечногорск Московской области, в котором были выделены пять постоянных пробных площадей размером 50x50 м. Наибольший вклад в общую массу органического вещества изученных растительных сообществ вносят многолетние части древостоя (до 87%) и мортмасса древостоя (до 14%). При этом доля фитомассы лиственных пород в древостое составляет от 32 до 98%, что говорит о незавершенности процесса лесовосстановительной сукцессии. Вклад лесных подстилок составляет не более 3%, запасы подстилок невысокие — от 0,18 до 1,21 кг-м-2, что не типично для еловых лесов, как и принадлежность всех подстилок к деструктивному типу. Живой напочвенный покров по флористическому составу и эколого-ценотической структуре типичен для подзоны хвойно-широколиственных лесов, его вклад в общую продуктивность лесного биогеоценоза незначителен. Пространственная внутрибиогеоценозная структура распределения запасов подстилок и биомассы живого напочвенного покрова нарушена по сравнению с типичными еловыми лесами по причине высокой доли лиственных пород в древостое. Включение в древесный ярус лиственных пород, типичное для завершающей стадии формирования вторичного хвойного леса в ходе сукцессии, вызывает некоторое увеличение интенсивности биологического круговорота, индикатором чего служат в данном случае снижение запаса подстилок и упрощение их строения. Поскольку биомасса и мортмасса древостоя вносят наибольший вклад в депонирование углерода лесными биогеоценозами, именно эти компоненты нуждаются в наиболее подробной характеристике в ходе проведения мониторинговых наблюдений, цель которых состоит в оценке запасов углерода наземными экосистемами.
Ключевые слова: видовой состав, мортмасса, напочвенный покров, подстилка, постоянные пробные площади.
Введение
Растительность является значительным резервуаром углерода. Количество углерода в растительности соизмеримо с количеством углерода в атмосфере. Оценка запасов фитомассы необходима для решения задач, направленных на устойчивое развитие в масштабах биосферы [Müller et al., 2015]. В настоящее время оценка запасов фито-массы осуществляется на основе дистанционных методов, обеспечивающих оперативное и сплошное картографирование территории, наземные методы (мониторинговые площадки) в этом случае нужны для обучения и валидации данных дистанционного зондирования, а также для разработки моделей зависимости фитомассы от различных абиогенных факторов [Щепащенко и др., 2017].
В Российской Федерации леса являются преобладающими растительными сообществами, занимая
более 40% территории [Честных и др., 2007]. Для понимания масштаба депонирования атмосферного углерода лесными экосистемами необходима адекватная оценка запасов и потоков углерода в лесах. В первом приближении выделяют четыре пула углерода лесов: фитомасса с подразделением на надземную и подземную, многолетнюю и зеленых частей растения, мертвая древесина, лесная подстилка, органическое вещество почвы [Рыжова и др., 2014].
Наибольшие запасы углерода в большинстве лесных биогеоценозов сосредоточены в многолетних частях древостоя — стволы, ветви, многолетние корни. Так, согласно данным по южной тайге [Рыжова и др., 2014], именно в многолетних частях древостоя сосредоточено более 50% углерода экосистем субклимаксных ельников. Для оценки запасов фитомассы древостоя к настоящему времени разработаны конверсионные методы, с помощью которых можно вести расчеты с довольно высокой точ-
© Телеснина В.М., Подвезенная М.А., Сорокин А.С., Мешалкина Ю.Л., 2024
ностью [Замолодчиков и др., 1998, 2005; Швиденко и др., 2000], в том числе запасов отдельных фракций древостоя — корней, стволов, ветвей, хвои, листьев.
Существенное значение для бюджета углерода имеют и крупные древесные остатки, оценка которых имеет свою специфику. Сухостой и валеж заключают в себе 10-20% общей фитомассы лесов суши [Zong et al., 2018]. Период разложения этой составляющей детрита лесного биогеоценоза может достигать 100 и более лет [Russell et al., 2014], поэтому крупные древесные остатки являются стоком углерода так же, как и живой древостой.
Живой напочвенный покров вносит не такой большой вклад в общие запасы фитомассы, однако играет важную роль в биологическом круговороте в лесных биогеоценозах и участвует в депонировании углерода. Кроме того, его флористический состав, эколого-ценотическая структура, биомасса и пространственное распределение имеют существенное индикационное значение для понимания функционирования лесного биогеоценоза. Содержание элементов питания в растительности под пологом леса составляет, согласно разным данным, от 13 до 36% от их содержания в древесном ярусе [Klink, Fröhlich, 2009]. При этом данных о продуктивности напочвенного покрова в настоящее время недостаточно.
Особое место в структуре лесного биогеоценоза занимает наземный детрит, представленный лесной подстилкой. Подстилка как особый биогеогоризонт, существование которого детерминировано особенностями древостоя, не только является стоком углерода, но и выполняет другие важные экологические функции [Богатырев и др., 2004; Ефремова и др., 2013]. Изучение подстилок с учетом высокой пространственной неоднородности требует принципиально иного подхода, чем изучение почв. В связи с этим на сегодняшний день существует ряд методических проблем, связанных с разделением на подго-ризонты, методикой отбора в пределах фитоценоза, а также анализа физико-химических и химических свойств подстилок [Лукина и др., 2010; Орлова и др., 2011; Земсков, 2021].
Пространственное распределение живого напочвенного покрова и подстилок внутри биогеоценоза детерминировано структурой древостоя, что особенно выражено в хвойных лесах. Для исследования элементов внутриценотической неоднородности живого напочвенного покрова и подстилок используют различные термины: парцелла, фито-генное поле, тессеры, элементарный биогеоареал [Никонов и др., 2002; Ипатов и др., 2009; Орлова и др., 2011], общий смысл которых сводится к тому, что пространство внутри лесного биогеоценоза различается в соответствии с перераспределением биотических и абиотических факторов, которое создается определенной структурой деревьев-эди-фикаторов. Наиболее чувствительным к подобной
дифференцированности является живой напочвенный покров, в меньшей степени — лесная подстилка [Семенюк и др., 2020], которая, в отличие от почвы, отвечает именно современным факторам, детерминирующим интенсивность биологического круговорота и, как следствие, масштабы стока атмосферного углерода.
Таким образом, для оценки способности лесных экосистем к секвестрации углерода биомассой и мортмассой необходима адекватная оценка вклада фитомассы всех надземных и подземных ярусов растительности, а также наземного детрита, что и определяет цель данного исследования.
Материалы и методы
Объектами исследования послужили биомасса и мортмасса растительности в лесном массиве хвойно-лиственного леса, расположенного в долине р. Клязьмы к югу от поселка Красный Воин (городской округ Солнечногорск, Московская область), площадью более 50 га. В 2023 г. авторами были обследованы пять постоянных пробных площадей (ПП) размером 50x50 м, центры которых располагаются на расстоянии 150-200 м друг от друга, координаты центроида 37.200576 в. д и 56.031268 с. ш. (рис. 1). Максимальная высота зафиксирована в юго-западной части лесного массива и достигает 228-230 м над уровнем моря. Она постепенно снижается к северо-западу (оврагу с ручьем), северу (реке Клязьма) и юго-западу (полю). Склон имел крутизну около 2° и экспозицию, в основном, северную (ПП4 и ПП5 — северо-восточную и юго-западную соответственно), а площадки — транзитное положение в рельефе. На большей площади участка произрастает вторичный ельник с березой кислич-но-волосистоосоковый (Betuleto-piceetum oxalidoso-pilosae carecosum, формула древостоя 5Е4К1Б), сомкнутость крон в ярусе А варьировала от 35 до 80% и в среднем составила около 60%. Высота древостоя находилась в диапазоне от 9 до 35 м и в среднем составила 23 м. Возраст был определен выборочно для 25 крупных елей на всех пяти площадках — среднее значение составило 72 года при разбросе от 42 до 99 лет. На большинстве площадок доминирующей древесной породой в ярусе А оказались ель европейская Picea abies (L.) H. Karst. и береза пушистая Betula pubescens Ehrh. Подрост и подлесок (ярус В) высотой от 1 до 10 м имел сомкнутость крон от 5 до 70% и формировал нечетко отграниченные группы, представленные елью, березой, кленом платановид-ным (Acerplatanoides L.), липой сердцелистной (Tilia cordata Mill.), дубом черешчатым (Quercus robur L.), рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), лещиной (Corylus avellana L.), жимолостью лесной (Lonicera xylosteum L.) и черемухой птичьей (Padus avium Mill.).
Почвенный покров представлен дерново-подзолистыми среднесуглинистыми почвами с разной
ппз
N
о
ПП4
ш
ппз
a loo га»п -S
Рис. 1. Расположение пяти постоянных пробных площадей для отбора растительных образцов и почвенных монолитов □ — обозначен центроид;
О — обозначены точки отбора монолитов
степенью оподзоливания и оглеения, на покровных суглинках, подстилаемых мореной.
Принимая во внимание, что в Подмосковье практически нет коренных лесов, в качестве объекта был выбран ельник с участием в древостое березы пушистой, площадки заложены таким образом, чтобы учесть всю вариабельность внутри БГЦ. Площадки были разнесены на 200 м, так как пространственные зависимости для содержания углерода в почве в зоне южной тайги наблюдаются на расстояниях, не превышающих 200 м [Готра, 2005; Сидорова и др., 2012; Методика проектирования сети наземных пробных площадей..., 2023]. Отбор образцов растений проводили в конце вегетационного периода, который для широты 56^ и долготы 37°Е приходится на последнюю декаду июля — начало августа согласно ориентировочным значениям ключевых дат фенологического цикла для территории России [Методика проектирования сети наземных пробных площадей., 2023]. На каждой ПП с помощью рамки 0,25x0,25 м была зафиксирована площадка для отбора образцов надземной биомассы живого напочвенного покрова, корней и подстилки по следующему принципу: первая примерно в центре ПП в межкроновом пространстве, вторая и третья — по разные стороны от центра по прямой, идущей примерно в направлении с северо-запада на юго-восток, на расстоянии 10-20 м от центра в подкроновом пространстве. Под межкроновым пространством понимали «окно», то есть участок поверхности земли вне проекции крон, под подкро-новым — участки, находящиеся непосредственно под кронами деревьев. Был описан видовой состав наземной растительности и отобраны образцы всех доминирующих видов. Всего было отобрано 73 образца растений на биомассу. Подстилки на всех
площадках были представлены одним горизонтом L мощностью от 0,5 до 1 см. Всего было отобрано 15 образцов подстилок. Были отобраны образцы для определения корневой биомассы в монолите размером 0,25x0,25x0,30 м с последующим отмыванием корней от минеральных частиц в воде и высушиванием до абсолютно сухого состояния [Методы изучения биологического круговорота., 1978]. На каждой ПП были проведены таксационные измерения древостоя на площади 50x50 м, подроста и подлеска на пяти круговых площадках по 10 м2 на каждой ПП, а также мортмассы на круговой площадке площадью 300 м2 [Методические рекомендации., 2023]. По полученным исходным данным о высоте дерева и его диаметре на уровне 1,3 м от земли были пересчитаны запасы фракций фитомас-сы насаждений, предложенные А.И. Уткиным и др. [1996]: отдельно ствол, ветви, листва, корни по ал-лометрическим уравнениям тех же авторов. Запасы мортмассы, состоявшей из сухостоя всех ярусов, валежа, крупных опавших сухих веток (хворост) и пней, рассчитывались по данным лесотаксации: масса стволов, ветвей и корней сухостоя получена по тем же аллометрическим уравнениям, что и для живого древостоя, остальные фракции мортмассы рассчитывались по предоставленным таксаторами первичным данным об объеме каждой фракции. Итоговые показатели составлялись с учетом известных поправочных коэффициентов для плотности мертвой древесины на разных этапах разложения [Малышева и др., 2019; Шорохова, 2020].
В растительных образцах было определено содержание гигроскопической влаги, с учетом которого рассчитывали запас фитомассы и мортмассы [Методы изучения биологического круговорота., 1978]. Все расчеты представлены на абсолютно сухое вещество.
Были рассчитаны статистические показатели в пакете Statistics 6.4. и в программной среде R.
Результаты
Биомасса древостоя. Общая фитомасса для ПП, суммированная для подлеска и обоих ярусов древостоя, на изученной территории составляет в среднем для пяти площадок 22,64 кг-м-2, изменяясь в зависимости от ПП от 17,04 до 28,80 кг-м-2, коэффициент вариации составляет 21%. Однако роль отдельных компонентов существенно различается. Так, фитомасса подлеска для ПП при среднем значении 0,50 кг-м-2 для пяти площадок на ПП с преобладанием ели составляет 0,10-0,22 кг-м-2, а на 4-ом и 5-ом участках, где увеличивается доля лиственных пород, она возрастает до 0,84 и 1,15 кг-м-2, соответственно. Обратная закономерность наблюдается для подроста. На 4-ом и 5-ом участках он вообще отсутствует, а на остальных его фитомасса составляет в среднем 0,006 кг-м-2, варьируя от 0,001 до 0,022 кг-м-2.
Таблица 1
Доля разных древесных пород в общей фитомассе древесного яруса
№ ПП Доля древесных пород, %
Береза Клен Осина Ель Другие Итого
1 30,5 0,1 1,0 67,9 0,5 100,0
2 31,2 1,9 1,2 65,6 0,1 100,0
3 26,0 2,3 2,7 68,6 0,4 100,0
4 57,5 21,8 7,1 2,5 11,1 100,0
5 28,6 14,7 32,6 23,0 1,1 100,0
Средний диаметр на высоте 1,3 м, см
По всем ПП 35,6 11,8 32,7 22,0 18,4 -
Средняя высота, м
По всем ПП 27,1 14,6 26,3 18,3 13,2 -
Количество, шт.
По всем ПП 150 271 32 395 15 -
Древесный ярус вносит основной вклад в общую фитомассу. Его доля составляет 93,8-99,6%. Наибольшие средние запасы фитомассы характерны для ели — 11,27 кг-м"2, коэффициент вариации — 75%, затем идет береза — 7,36 кг-м"2, коэффициент вариации — 23%. Существенно меньший вклад вносят осина (Populus tremula L.), клен и другие породы со средними запасами фитомассы 1,62, 1,43, 0,44 кг-м"2 и коэффициентами вариации 144, 106 и 139%, соответственно. Вклад различных пород деревьев на каждой конкретной ПП может существенно различаться (табл. 1, рис. 2).
Например, ель по запасам фитомассы доминирует в трех первых ПП и вносит существенный вклад на ПП5. Береза заметно присутствует на всех ПП, однако ее доля на ПП4 максимальна. Доля осины на ПП5 значительна и сравнима с по-
I 10
5
□ береза
Рис. 2. Запасы фитомассы древесного яруса с учетом породного состава. Цифрами обозначен номер постоянной пробной площади
0,02
0,00
:
i
И Живучка ползучая
■ Зеленчук желтый
■ Копытень европейский □ Сныть обыкновенная
□ Звездчатка жестколистная
□ Кислица обыкновенная
□ Оиока волосистая
Рис. 3. Надземная биомасса наиболее распространенных видов травяного яруса. Цифрами
обозначен номер постоянной пробной площади
казателями для березы и ели. Запасы фитомассы клена также увеличиваются на ПП4 и ПП5. Вклад остальных древесных пород невелик, кроме ПП4, где произрастал одиночный, но довольно крупный дуб. По методике А.И. Уткина с соавторами (1996) рассчитано соотношение различных фракций древостоя. Установлено, что в структуре древостоя преобладает фракция стволов, которая составляет 65,5-70,2% общей фитомассы в зависимости от ПП, доля ветвей — 10,9-11,7%, корней — 16,3-18,8%. Наименьший вклад в общую фитомассу вносят ассимилирующие органы — 1,8-4,6%.
Видовой состав напочвенного покрова. На изученных пяти ПП травяной ярус характеризуется высоким флористическим сходством. По биомассе надземных органов преобладают такие виды, как осока волосистая (Carex pilosa Scop.), зеленчук желтый (Galeobdolon luteum Huds.), копытень европейский (Asarum europaeum L.) (рис. 3), то есть виды, типичные для широколиственных лесов.
В травяном ярусе на ПП5 преобладает щитовник мужской (Dryopterisfilix-mas (L.) Schott), типичный как для бореальных, так и для неморальных лесов. Относящаяся к бореальным видам кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L.) достигает 50% на ПП3 (рис. 3). Однако на всех изученных площадках нельзя выделить какого-либо одного абсолютно преобладающего вида, обычно 2-3 доминанта находятся примерно в одинаковом соотношении.
Запасы биомассы напочвенного покрова.
Общие запасы надземной биомассы травяного яруса колеблются от 0,008 до 0,140 кг-м-2; среднее составляет 0,048 кг-м-2, а коэффициент вариации —
0,14
0,12
* 0,10
J.08
0,06
0,04
30
25
20
15
5
0
0,16 0,14 — 0,12
гс~ 0,10 и и ГС
5 0,08 О
^ 0,06 0,04 0,02 0,00
1,2
ъ
¡2 1,0
(и
и и
ГС 0,8
О г ш
0,6
0,2
0,0
п
ПНИ ■
ш тЬ
Рис. 6. Запасы лесных подстилок. Цифрами обозначен номер постоянной пробной площади. Светлые столбики — межкроновое пространство, темные — подкроновое пространство
0,40
0,35
? 0,30 £
3 0,25
и
ГС
| 0,20
г
ИЗ
0,15 0,10 0,05 0,00
I
ш
12 3 4
Рис. 4. Общие запасы наземной биомассы травяного яруса. Цифрами обозначен номер постоянной пробной площади. Светлые столбики — межкроновое пространство, темные — подкроновое пространство
67% (рис. 4). Какого-либо устойчивого тренда внутрибиогеоценозного варьирования выявить не удалось. Однако на ПП3, ПП4 и ПП5 надземная биомасса в межкроновом пространстве превышает соответствующий показатель под кронами, что связано, главным образом, с условиями освещения. Особенно высокая биомасса выявлена для межкронового пространства площадки ПП5 — за счет папоротника (щитовник мужской).
Корневая биомасса травяного яруса варьирует на всех площадках в пределах 0,14-0,34 кг-м-2, не различаясь существенно между ПП (рис. 5).
Среднее для всех ПП составляет 0,24 кг-м-2, а коэффициент вариации — 24%. Между межкроновыми и подкроновыми пространствами также не выявлено каких-либо закономерных различий. Связи между величинами наземной и подземной биомасс не обнаружено.
Запасы подстилок. Все лесные подстилки, отобранные на изучаемых площадках, относятся к де-
1 2 3 4 5
Рис. 5. Подземная (корневая) биомасса травяного яруса. Цифрами обозначен номер постоянной пробной площади. Светлые столбики — межкроновое пространство, темные — подкроновое пространство
структивному типу [Богатырев, 1990], т. е. состоят из единственного слабо разложенного горизонта L (О1), который представляет собой опад прошлых лет (хвоя, ветки, листья), хорошо отделяемый от верхнего минерального горизонта. Поэтому запасы подстилок имеют довольно низкие значения (рис. 6) и варьируют от 0,18 до 1,21 кг-м-2. Среднее составляет 0,50 кг-м-2, а коэффициент вариации — 53%. Наиболее низкие запасы подстилок выявлены для ПП4 и ПП5, что соответствует наибольшему участию в древостое лиственных пород, тогда как наиболее высокие (до 1,2 кг-м-2) — для ПП3, где ель в древостое отчетливо доминирует.
Мортмасса. Запасы мортмассы не очень велики для подобного типа леса и составляют в среднем 2,36 кг-м-2, варьируя от 1,34 до 3,77 кг-м-2 (табл. 2). Основную массу составляет сухостой древостоя 50,4-81,2%, существенный вклад вносит валеж 17,5-48,6%. Незначительную роль играют сухостой подлеска и подроста, пни и хворост.
Таблица 2 Распределение фракций мортмассы
№ Фракции мортмассы, кг^м-2
ПП Сухостой Валеж Пни Хворост Общая
1 1,51 0,32 0,0 0,01 1,84
2 2,71 0,84 0,20 0,01 3,76
3 0,89 0,61 0,08 0,06 1,64
4 1,06 0,28 0,0 0,01 1,35
5 1,61 1,55 0,03 0,0 3,19
Вклад отдельных древесных пород в общие запасы мортмассы заметно варьирует по ПП. Важную роль играют береза (12,5-88,0%) и осина (4,5-82,5%). Мортмасса ели вносит существенный вклад только на ПП1 и ПП3 — 42,7 и 20%, соответственно. В результате анализа соотношения морт-
1,4
0,4
массы и биомассы отдельных древесных пород на всех ПП было установлено, что для осины увеличение ее доли в древостое приводит к увеличению, соответственно, доли мортмассы на ПП. Для остальных пород зависимости не наблюдается.
Суммарные запасы органического вещества и соотношение запасов фитомассы. Суммарные запасы органического вещества растительного сообщества составляют в среднем 29,1 кг-м-2 для площадок с преобладанием в древостое ели, в то время как для площадок с преобладанием лиственных пород — 21,1 кг-м-2. Это говорит о возрастании накопления органического вещества лесными экосистемами по мере лесовосстановительной сукцессии, в ходе которой елово-мелколиственные леса сменяются сложными ельниками.
Таблица 3 Соотношение запасов разных компонентов изученных биогеоценозов
Компонент ПП1 ПП2 ПП3 ПП4 ПП5
Общие запасы фитомассы и мортмассы, кг-м-2 30,9 27,5 28,9 19,5 22,9
Доля, %
Многолетние части древостоя 87,5 81,1 87,1 84,8 76,4
Ассимилирующие органы древостоя 2,9 2,6 2,8 2,6 2,2
Подлесок и подрост Менее 1 Менее 1 Менее 1 2,8 4,3
Надземная часть травяного яруса Менее 1 Менее 1 Менее 1 Менее 1 Менее 1
Корневая масса травяного яруса 1,0 0,7 0,9 1,3 1,3
Мортмасса 6,0 13,7 5,7 6,9 13,9
Лесная подстилка 2,1 1,4 3,1 1,4 1,5
Анализируя соотношение изученных компонентов экосистемы, в той или иной степени накапливающих углерод (табл. 3), можно сделать вывод, что наиболее значимые аккумуляторы углерода данных участков леса — многолетние части древостоя (стволы, ветви и корни деревьев) и мортмасса (пни, валеж, сухостой и т. п.). Доля общей биомассы и мортмассы в запасах органического вещества растительного сообщества составляет, соответственно, 76-87% и 6-14%. Еще меньше доля запасов лесных подстилок (1-3%), вклад же подлеска с подростом и, особенно, биомассы живого напочвенного покрова минимален.
Обсуждение
Полученные авторами результаты в целом отвечают особенностям подзоны хвойно-широко-
лиственных лесов. Так, по данным Н.И. Базилевич и др. [1986], общая фитомасса еловых лесов составляет 26,4 кг-м-2, в настоящем же исследовании для площадок ПП1-ПП3 с доминированием ели в древостое получены данные 23,3-28,4 кг-м-2. Что касается площадок ПП4 и ПП5, где преобладают мелколиственные породы, общая фитомасса составляет 17,8-19,3 кг-м-2, что несколько ниже данных Н.И. Базилевич по коренным и производным хвой-но-мелколиственным лесам (19,1-21,3 кг-м-2). Это может говорить о некоторой незавершенности процесса лесовосстановительной сукцессии. Тот факт, что доля фитомассы лиственных пород в древостое составляет от 32 до 98%, также говорит о том, что изученные леса не являются климаксными.
Видовая и эколого-ценотическая структура травяного яруса, включающая неморальные виды с элементами бореальных, соответствует типичным лесам подзоны хвойно-широколиственных лесов, отсутствие сорно-рудеральных компонентов говорит об отсутствии антропогенной засоренности. Биомасса травяного яруса относительно невысока, что связано с затененностью преимущественно темнохвойным древостоем или лещиной обыкновенной в составе подлеска. В то же время число и биомасса неморальных видов существенно превышают соответствующие показатели для бореальных видов. Следует отметить, что тенелюбивые виды, такие как кислица обыкновенная, в данном случае дают небольшую массу, тогда как относительно светолюбивые (сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.), папоротники) — напротив, отличаются повышенной биомассой, даже если встречаются единично. Участие в древостое разнообразных мелколиственных и широколиственных пород несколько нарушает обычный для еловых лесов градиент снижения надземной биомассы травяного яруса от подкроновых пространств к межкроновым благодаря повышенному разнообразию локальных экологических ниш.
То, что все подстилки относятся к деструктивным, весьма нетипично для еловых лесов [Семе-нюк и др., 2020], которым обычно соответствуют гумифицированные и ферментативные подстилки, тогда как деструктивные развиты исключительно в окнах. Кроме того, данные предыдущих исследований подстилок подкроновых и межкроновых участков чистых ельников на территории УОПЭЦ МГУ «Чашниково» [Телеснина и др., 2017; Семенюк и др., 2020] показали, что запасы подстилок в них выше в 2-3 раза, чем в изучаемых хвойно-лиственных лесах. Это может быть связано с некоторой разницей в возрасте основного яруса, а также с нарушением древостоя в прошлом, которые спровоцировали интенсивный рост мелколиственных и широколиственных пород деревьев в образовавшихся «окнах».
Обычно подстилки еловых лесов имеют более или менее отчетливый тренд к уменьшению запа-
сов и упрощению строения от приствольных пространств к подкроновым, равно как и от подкроно-вых к межкроновым [Рыжова, Подвезенная, 2008], поскольку ель является одной из наиболее дифференцирующих пространство пород-эдификаторов. В данном случае подобных закономерностей не выявлено, возможно, по причине «разбавленности» елового древостоя лиственными породами. Подобные закономерности были выявлены ранее для сложных ельников Битцевского парка [Семенюк и др., 2023]. По той же причине запасы подстилок ниже в 2-3 раза, чем в подкроновых и межкроновых участках чистых ельников на территории УОПЭЦ МГУ «Чашниково» [Телеснина и др., 2017; Семенюк и др., 2020]. Таким образом, можно сделать выводы о довольно интенсивном разложении органического веществ и, как следствие, биологическом круговороте, в результате чего лесная подстилка в данных условиях не является существенным стоком углерода.
Отметим, что, вероятно, небольшой запас морт-массы и высокая доля в ней сухостоя в основном мелколиственных пород на всех участках, а также второстепенная роль валежа соответствуют протекающей в настоящее время восстановительной сукцессии, характерной для изученного леса. Большой запас фитомассы мелколиственных пород также говорит о том, что изученный лесной массив еще не достиг климаксного состояния.
Принимая во внимание полученные результаты изучения структуры фитоценоза, можно сделать вывод о целесообразности подробной оценки запасов живого древостоя, древесной мортмассы и наземного детрита в виде лесных подстилок наряду с запасами углерода в минеральной части почвенного профиля для понимания масштабов накопления углерода лесными экосистемами подзоны хвойно-широколиственных лесов. Биомасса живого напочвенного покрова практически не вносит вклада в долговременную аккумуляцию углерода лесным биогеоценозом — она в большей степени является активным звеном круговорота, обеспечивающим определенную долю поступления в почву органического вещества и зольных элементов в составе надземного и корневого опада.
Заключение
Производные еловые леса с остаточным участием мелколиственных пород являются типичными субклимаксными фитоценозами для данного региона, поскольку настоящих коренных лесов на территории Московской области, по-видимому, практически не осталось. Незавершенность сукцес-сионного развития лесной экосистемы проявляется в доминировании в древостое как елей, так и мелколиственных пород, а также в высокой доле березы и осины в сухостое при относительно невысоком запасе валежа.
В результате анализа полученных данных определены суммарные запасы органического вещества вторичного ельника, которые составляют от 19,5 до 30,9 кг-м"2.
При переходе мелколиственных лесов в хвойные общая биомасса многолетних частей древостоя возрастает, что способствует накоплению органического вещества экосистемой. По причине сложного состава древесного яруса, а именно включенности в него широколиственных и мелколиственных пород, а также наличия высокопродуктивного подлеска, в изученной экосистеме создается повышенное разнообразие локальных экологических условий, что, в свою очередь, детерминирует высокую вариабельность запасов надземной и подземной биомассы живого напочвенного покрова. Запасы лесной подстилки отличаются сравнительно низкими величинами по сравнению с зональными хвойными лесами, что, возможно, связано с влиянием многочисленных лиственных пород в составе древостоя. Наибольший вклад в накопление органического вещества изученными растительными сообществами вносят многолетние части древостоя (до 87%) и мортмасса древостоя (до 14%), что определяет необходимость наиболее подробной оценки именно этих составляющих лесных экосистем в ходе мониторинговых наблюдений.
Информация о финансировании работы
Работа выполнена при финансовой поддержке проекта «Оценка и моделирование динамики почвенных пулов и потоков углерода в природных и аграрных экосистемах для разработки национальной системы мониторинга углерода» ВИП Г3/23-19 в рамках Соглашения № 169-15-2023-004 от 01.03.2023г.
Благодарности
Авторы выражают благодарность А.Ю. Соколову и Н.А. Кирюшину, лесоустроителям Центра экологических проблем леса РАН, за проведение лесотаксационных работ в УОПЭЦ МГУ «Чашниково».
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М., 1986.
2. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение. 1990. № 3.
3. Богатырев Л.Г., Демин В.В. Матышак Г.В. и др. О некоторых теоретических аспектах исследования лесных подстилок // Лесоведение. 2004. № 4.
4. Готра О.Н. Структура пространственной неоднородности содержания гумуса в пахотном слое дерново-
подзолистой почвы в пределах одного поля: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2005.
5. Ефремова Т.Т., Секретенко О.П., Аврова А.Ф. и др. Геостатистический анализ пространственной изменчивости запасов зольных веществ в подстилке болотных березняков Западной Сибири // Почвоведение. 2013. № 1.
6. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Т.Н. Конверсионные коэффициенты фитомасса/запас в связи с дендрометрическими показателями и составом древо-стоев // Лесоведение. 2005. № 6.
7. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И., Коровин Т.Н. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объемным коэффициентам // Лесоведение. 1998. № 3.
8. Земсков Ф.И. Детритогенез в условиях лесных биогеоценозов урбанизированных территорий: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2021.
9. Ипатов В.С., Журавлева Е.Н., Лебедева В.Х. и др. Фитогенное поле Picea abies, P. obovata (Pinaceae) // Ботан. журн. 2009. Т. 94, № 4.
10. Лукина Н.В., Орлова М.А., Исаева Л.Т. Плодородие лесных почв как основа взаимосвязи почва-растительность // Лесоведение. 2010. № 5.
11. Малышева Н.А., Филипчук А.Н., Золина Т.А. и др. Количественная оценка запасов древесного детрита в лесах Российской Федерации по данным ГИЛ // Лесохоз. информ.: электрон. сетевой журн. 2019. № 1.
12. Методика проектирования сети наземных пробных площадей на тестовом полигоне интенсивного уровня I типа [Электронный ресурс] // РИТМ углерода. 2023. URL: https://ritm-c.ru/wp-content/uploads/2023/07/ metodika-proektirovanie-seti-nazemnyh-probnyh-ploshhadej-vip-gz-26062023_s-prilozheniem.pdf (дата обращения: 05.11.2023).
13. Методические рекомендации по отбору и камеральной обработке растительных образцов. [Электронный ресурс] // РИТМ углерода. 2023. URL: https://ritm-c. ru/wp-content/uploads/2023/07/metodika-po-otboru-i-kameralnoj-obrabotke-rastitelnyh-obrazczov-2023-2_0.pdf (дата обращения: 05.11.2023).
14. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М., 1978.
15. Никонов В.В., Лукина Н.В., Смирнова Е.В. и др. Влияние Picea obovata и Pinus sylvestris на первичную продуктивность нижних ярусов хвойных лесов Кольского полуострова // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 8.
16. Орлова М.А., Лукина Н.В., Камаев И.О. и др. Мозаичность лесных биогеоценозов и продуктивность почв // Лесоведение. 2011. № 6.
17. Рыжова И.М., Ерохова А.А., Подвезенная М.А. Динамика и структура запасов углерода в постагроген-ных экосистемах южной тайги // Лесоведение. 2014. № 12.
18. Рыжова И.М., Подвезенная М.А. Пространственная вариабельность запасов органического углерода в
почвах лесных и степных биогеоценозов // Почвоведение. 2008. № 12.
19. Семенюк О.В., Телеснина В.М., Богатырев Л.Г. и др. Подстилки еловых насаждений в пределах мегаполиса как объект экологического мониторинга // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2023. № 1.
20. Семенюк О.В., Телеснина В.М., Богатырев Л.Г. и др. Оценка внутрибиогеоценозной изменчивости лесных подстилок и травяно-кустарничковой растительности в еловых насаждениях // Почвоведение. 2020. № 1.
21. Сидорова В.А., Жуковский Е.Е., Лекомцев П.В. и др. Геостатистический анализ характеристик почв и урожайности в полевом опыте по точному земледелию // Почвоведение. 2012. № 8.
22. Телеснина В.М., Семенюк О.В., Богатырев Л.Г. Свойства лесных подстилок во взаимосвязи с напочвенным покровом в лесных экосистемах Подмосковья (на примере УОПЭЦ «Чашниково») // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2017. № 4.
23. Уткин А.И., Замолодчиков Д.Г., Гульбе Т.А. и др. Аллометрические уравнения для фитомассы по данным деревьев сосны, ели, березы и осины в европейской части России // Лесоведение. 1996. № 6.
24. Честных О.В., Лыжин В.А., Кокшарова А.В. Запасы углерода в подстилках лесов России // Лесоведение. 2007. № 6.
25. Швиденко А.З., Нильссон С., Столбовой В.С. и др. Опыт агрегированной оценки основных показателей биопродукционного процесса и углеродного бюджета наземных экосистем России. Запасы органической массы // Экология. 2000. № 6.
26. Шорохова Е.В. Запасы и экосистемные функции крупных древесных остатков в таежных лесах: Дис. ... докт. биол. наук. СПб., 2020.
27. Щепащенко Д.Г., Швиденко А.З., Пергер К. и др. Изучение фитомассы лесов: текущее состояние и перспективы // Сибирский лесной журнал. 2017. № 4.
28. Klink U., Fröhlich D. Application of the phitomass and elemental stock model «PhitoCalc» under clear cut conditions // Allg. Forst. JagdZtg. 2009. № 180.
29. Müller A., Weigelt J., Götz A. et al. The role of biomass in the sustainable development goals: а reality check and governance implications. IASS Working Paper. Potsdam: Inst. Advanced Sustainability Stud., 2015.
30. Russell M.B., Woodall C.W., Fraver S. et al. Residence times and decay rates of downed woody debris biomass/ carbon in eastern US forests // Ecosystems. 2014. Vol. 17.
31. Zong Sh., He H., Liu K. et al. Typhoon diverged forest succession from natural trajectory in the treeline ecotone of the Changbai Mountains, Northeast China // Forest Ecology & Management. 2018. Vol. 407.
Поступила в редакцию 06.12.2023 После доработки 30.01.2024 Принята к публикации 07.02.2024
ВЕСТНИК МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. СЕРИЯ 17. ПОЧВОВЕДЕНИЕ. 2024. Т. 79. № 2 LOMONOSOV SOIL SCIENCE JOURNAL. 2024. Vol. 79. No. 2
CONIFEROUS LEAF-BEARING FOREST BIOMASS ASSESSMENT BY THE EXAMPLE OF THE EDUCATIONAL AND EXPERIMENTAL SOIL AND ECOLOGICAL CENTER OF LOMONOSOV MOSCOW STATE UNIVERSITY "CHASHNIKOVO"
V. M. Telesnina, M. A. Podvezennaya, A. S. Sorokin, J. L. Meshalkina
The aim of the work was to assess the contribution of the following components — biomass and mortmass of tree stands, undergrowth, living ground cover, and forest litter — to the total organic matter's pool of plant community. The object of the study was a territory of coniferous-deciduous forest located in Solnechnogorsk City District of the Moscow region, in which five permanent sample trial plots of 50-50 m were allocated. The greatest contribution to the total organic matter mass of studied plant communities was made by forest stand perennial parts (up to 87%) and forest stand mortmass (up to 14%), and phytomass of deciduous trees in stand containing 32 to 98%, which was connected with incompleteness of forest restoration succession process. The contribution of forest litter was no more than 3%; litter deposit was low (0,18-1,21 kg-m-2), which is not typical for spruce forests, as is the fact that all litter is of the destructive type. Living ground cover in terms of floristic composition and ecological-coenotic structure was typical for the subzone of coniferous-deciduous forests; its contribution to the overall productivity of forest biogeocenosis was insignificant. The spatial intrabiogeocenotic structure of litter reserves and living ground cover biomass distribution was disturbed compared to typical spruce forests due to the high proportion of deciduous species in the forest stand. Deciduous species inclusion in the tree tier, typical of the final stage of formation of a secondary coniferous forest during succession, caused a slight increase in the intensity of the biological cycle, which was indicated in this case by a decrease in the supply of litter and a simplification of their structure. Since the biomass and mortmass of tree stand make the greatest contribution to the sequestration of carbon by forest biogeocenoses, it is these components that require the most detailed assessment during monitoring observations, the purpose of which is to assess the carbon reserves of terrestrial ecosystems.
Keywords: species composition, mortmass, ground cover, litter, permanent sample plots.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Телеснина Валерия Михайловна, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. кафедры общего почвоведения факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: vtelesnina@mail.ru
Подвезенная Марина Александровна, канд. биол. наук, науч. сотр. кафедры общего почвоведения факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: podvezennaya@yandex.ru
Сорокин Алексей Сергеевич, канд. биол. наук, ст. науч. сотр. кафедры географии почв факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова, е-mail: leshasorokin@gmail.com
Мешалкина Юлия Львовна, канд. с.-х. наук, доцент кафедры общего земледелия и агроэкологии факультета почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: jlmesh@list.ru
© Telesnina V.M., Podvezennaya M.A., Sorokin A.S., Meshalkina J.L., 2024
