CC BY
295
УДК 633/635:631.52:631.524:633.26/28 Г.Л. Лукиных
ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ В СЕЛЕКЦИИ МНОГОЛЕТНИХ ЗЛАКОВЫХ ТРАВ
Целью селекционной работы являлось создание сортов с высокой кормовой и семенной продуктивностью, пластичных к изменениям внешней среды на основе исходного материала, полученного с помощью методов отдаленной межвидовой и межродовой гибридизации.
Изучение исходного и создание селекционного материала отдаленных гибридов фестулолиум с привлечением зимостойких овсяниц тростниковой и восточной на тетра- и гексаплоидном уровне в условиях Среднего Урала способствовало закреплению экологической устойчивости и гетерозиса по всем хозяйственно-ценным признакам в отобранных популяциях. Это дало возможность создать новые сорта сорта овсяницы тростниковой Серебрянка, фестулолиума Изумрудный, Аэлита, Дебют, Синта с уровнем урожайности и пластичности, значительно превышающих диплоидные сорта и виды. Область применения: кормопроизводство, семеноводство, озеленение и рекультивация земель.
Отдаленная гибридизация играет значительную роль в происхождении ряда видов культурных растений (Вавилов Н.И., 1935). Многие исследователи придают большое значение отдаленной гибридизации в селекции растений (Wexelsen H., 1952; Lundqwist A., 1961; Турбин Н.В. [и др.], Бормотов В.Е. , Матросов Б.В. и др., 1970; Emara Y.A. ets., 1971; Netzband K., Wacker G., 1980; Kobabe G., 1982; Струнников В.А., 1983; Лаптев Ю.П., 1984; Жуковский П.М., 1985; Джинкс Дж.А., Спрэг Дж.Ф., Кобэйб Г., Сривастава Х.Г., 1987; Жученко А.А., 1990). Это связано, в первую очередь, с тем, что потенциал адаптивной генотипической изменчивости, доступной селекционеру при внутривидовой гибридизации, во многих случаях недостаточно широк для решения современных задач улучшения культивируемых видов растений. В то же время громадное разнообразие диких видов и разновидностей предоставляет селекционеру неисчерпаемый запас хозяйственно-ценных генов, сохраненных в течение длительной эволюции. Это позволяет создавать гибриды, сочетающие высокую потенциальную продуктивность с экологической устойчивостью.
Метод отдаленной гибридизации с успехом используется в селекции многолетних злаковых трав для улучшения таких видов, как овсяница луговая, овсяница тростниковая, райграс пастбищный и райграс многоцветковый. Межродовые гибриды по подавляющему большинству морфологических признаков имеют промежуточный фенотип между родительскими видами и характеризуются высокими качественными показателями, отличаются быстрым ростом и имеют более высокие показатели по продуктивности в первый и во второй годы пользования, устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды (Лапченко Г.Д. , 1963; Шутова З.П., 1983; Хохлова Г.П., 1983; Катков В.А., Пилипчук Б.З. [и др.], Поздняков В.А. [и др.], 1986; Катков В.А., Рубцов М.И., Раскина О.М. , 1987; Катков В.А., Комкова Т.Н. [и др.], 1989; Катков В.А. , 1990). Их рекомендовано использовать как перспективный материал для создания сортов высокопродуктивных и зимостойких, краткосрочного сенокосно-силосного направления (Шутова З.Т., 1983; Катков В.А., 1986, 1989; Раскина О.М., 1987). В странах Западной Европы, США, Канаде, России сорта, созданные на основе отдаленных межродовых гибридов, широко используются на практике (Netzband K. ets., 1980; Wichman D.M. ets., 1991; Swift A. ets., 1993; Kolliker R. ets., 1999; Лукиных Г.Л., 2000, 2005; Foragemax, 2005).
В ГНУ Уральский НИИСХ селекционная работа с гибридами, созданными на основе отдаленных межвидовых и межродовых скрещиваний, проводилась с 1987 г. Гетерогенный исходный материал был получен из лаборатории генетики и цитологии Всероссийского научно-исследовательского института кормов имени
В.Р. Вильямса (Катков В.А., 1980, 1986). Изучение образцов, использование различных видов отбора, сложное переопыление в питомниках поликросса позволило сформировать популяции с высокой кормовой и семенной продуктивностью, пластичные к изменениям внешней среды Среднего Урала.
Экспериментальная работа проводилась на полях селекционного севооборота Уральского научноисследовательского института сельского хозяйства, расположенного в лесолуговой зоне центральной части (Екатеринбург - Исток) Свердловской области. Особенностью Среднего Урала является большая изменчивость его климатических ресурсов не только в широтном, но и в меридиальном направлении.
Почва в опытах (данные аналитической лаборатории Уральского государственного университета) суглинистая. На участке коллекционных питомников реакция почвенного раствора нейтральная, на остальных -слабокислая (5,3-6,1), близкая к нейтральной. Обеспеченность подвижными формами фосфора, калия вы-
сокая и средняя, содержание гумуса 5,02 и 0,95%. В целом, плодородие почвы на участке среднее и низкое. Участки под питомниками контрольным и конкурсного испытания характеризовались высоким содержанием подвижного фосфора, азота гидролизуемого, средним - калия. Содержание гумуса 8,7%. Плодородие участка выше среднего.
Годы проведения экспериментальной работы (1987-2004 гг.) отличались разнообразием метеорологических условий, что позволило достаточно полно изучить исходный и селекционный материал и выявить формы, адаптированные к условиям произрастания.
Образцы отдаленных гибридов овсяниц и райграсов изучались в наших опытах при индивидуальном размещении растений и в сплошном травостое. Стандартами служили районированные сорта овсяницы луговой Свердловская 37, овсяницы тростниковой Западная. Учет по 36 признакам, определявших кормовую и семенную продуктивность, проводился по методикам Всероссийского института растениеводства имени
Н.И. Вавилова (1979) и Всероссийского института кормов имени В. Р. Вильямса (1985).
Наши наблюдения показали, что гибриды фестулолиум (Festulolium), получаемые при скрещивании видов овсяниц (Festuca) и райграсов (Lolium), морфологически унаследовали признаки либо овсяниц, либо райграсов, в зависимости от плоидности. Так, гексаплоидные гибриды морфологически близки к овсянице тростниковой, а тетраплоидные - к райграсу пастбищному или к райграсу многоцветковому.
Тетраплоидные гибриды, полученные с участием родов Festuca и Lolium, в условиях Среднего Урала при высокой урожайности кормовой массы и семян отличались поздним отрастанием весной, поражением в сильной степени снежной плесенью и гельминтоспориозом, что, в целом, влияло на их долголетие. У данных гибридов сохранилось свойство райграса пастбищного и итальянского - высокая интенсивность отрастания растений после укосов. У тетраплоидных, гексаплоидных и октаплоидных гибридов отавность составила 4267% в среднем за годы пользования, что на уровне или выше контроля на 17%, что повлияло на их продуктивность кормовой массы, которая складывалась, в основном, равномерно по всем укосам, независимо от изменяющихся климатических условий. Таким образом, отавность на уровне или выше стандартного сорта характеризовала хорошую адаптивность гибридов к изменяющимся местным условиям.
Оценка продуктивности сухой массы в коллекционных питомниках позволила отметить особенность тетраплоидных гибридов: достоверно высокая продуктивность сухой массы лишь в первый год пользования, которая сохранялась в течение всего периода изучения. Гексаплоиды отличались достоверно высоким уровнем продуктивности во все годы пользования по сравнению с контролем.
При индивидуальном размещении растений были отобраны тетраплоидные, гексаплоидные и октап-лоидные комбинации с участием райграса однолетнего, овсяницы тростниковой, овсяницы восточной и овсяницы гигантской, которые достоверно превышали стандартный сорт на 26,2-47,5 г/растение в контрастные по увлажнению 1988-1990 гг. и 1989-1990 гг. (табл. 1).
Таблица 1
Кормовая продуктивность у отдаленных гибридов фестулолиум при укосном использовании, индивидуальном размещении растений (1988-1990 гг.)
Сорт, гибрид Уровень плоидности, 2п=4х Продуктивность сухой массы, г/растение
1988-1989 гг. 1989-1990 гг. Среднее ± к стандарту
Овсяница луговая Свердловская 37 - стандарт 14 37,1 52,2 44,6 -
Райграс однолетний х овсяница тростниковая 28 61,2* 80,4* 70,8* +26,2
Овсяница восточная х овсяница тростниковая 42 71,2* 113,0* * CN 9 +47,5
(Райграс однолетний х овсяница тростниковая) х овсяница тростниковая 42 74,2* 96,2* 85,2* +40,6
Райграс итальянский х овсяница гигантская 56 66,0* 96,0* 81,0* +36,4
НСР05 0,8 1,4 15,9
Примечание: * - достоверно при 0,05.
Отдаленные гибриды фестулолиум за все годы изучения отличались высоким развитием признаков, определявших кормовую продуктивность при индивидуальном размещении растений. Отмечено, что на проявление признаков влияли продолжительность межфазного периода от начала весеннего отрастания до колошения, интенсивность отрастания растений весной и после укосов, мощность куста, облиственность побегов.
Анализ химического состава кормовой массы у отдаленных гибридов фестулолиум показал, что они не уступали, а некоторые превосходили стандартный сорт по питательной ценности. В среднем за годы исследований содержание абсолютно сухого вещества у изучаемых гибридов многолетних злаковых трав было ниже контроля и составило 22-26%. У Свердловской 37-28%. Наивысшее содержание сырого протеина наблюдалось у тетраплоидных и гексаплоидных гибридов, полученных с участием райграса однолетнего, овсяницы тростниковой, овсяницы луговой и овсяницы аппенинской: 15,2-15,9%. У контроля - 14,7%.
Содержание сырой клетчатки у Свердловской 37 в период укосной спелости составило 27,4% в среднем за годы пользования. На уровне стандарта отмечено содержание сырой клетчатки у тетраплоидных гибридов, полученных с участием овсяницы луговой, райграса итальянского и райграса однолетнего, 27,027,4%. По переваримости in vitro выше Свердловской 37 в среднем за 1988-1990 гг.; выделились все гибриды, которые составили 52,0-61,4% при стандартной - 51,4%. Лишь гексаплоидная комбинация - овсяница восточная х овсяница тростниковая, - отличалась переваримостью in vitro на уровне контроля (51,2%).
Обменная энергия Свердловской 37 составила 10,1 МДж/кг СВ. Тетраплоидные гибриды, полученные с участием райграса итальянского, овсяницы луговой, райграса однолетнего, овсяницы тростниковой, не уступали стандарту по этому показателю - 10,0-10,3 МДж/кг СВ. У всех гексаплоидных и октаплоидных гибридов содержание обменной энергии было ниже контрольной - 8,9-9,9 МДж/кг СВ. Сахаро-протеиновое отношение у изучаемых гибридов фестулолиум соответствовало допустимо оптимальному и составило 0,4-0,8 при стандартном 0,6.
Таким образом, изучение отдаленных гибридов фестулолиум при укосном использовании и индивидуальном размещении растений в условиях Среднего Урала показало, что они являлись перспективным исходным материалом для селекции на повышение кормовой продуктивности и качества кормовой массы при создании сортов интенсивного типа использования.
Представляли интерес по сочетанию раннеспелости, высокой кормовой продуктивности, отавности, качеству кормовой массы гексаплоидные гибриды, полученные с участием овсяницы восточной, овсяницы тростниковой, овсяницы луговой, овсяницы аппенинской, райграса однолетнего; по сочетанию раннеспелости, высокой кормовой продуктивности, отавности - гексаплоидная комбинация с участием овсяницы тростниковой и овсяницы восточной; по сочетанию раннеспелости, высокой кормовой продуктивности, отавности, качеству кормовой массы - тетраплоидные гибриды, полученные с участием овсяницы луговой, райграса итальянского, райграса однолетнего, овсяницы тростниковой.
Изучение тетраплоидных гибридов фестулолиум в сплошном травостое показало, что данные формы не превышали стандартный сорт по кормовой продуктивности, уступая ему по зимостойкости. Однако, учитывая их отличное качество кормовой массы, тетраплоиды были включены в селекционную программу для дальнейшего отбора зимостойких, долголетних и продуктивных форм. Отборы, проведенные в тетраплоид-ных популяциях, позволили получить формы, сочетающие относительную устойчивость к болезням с высоким уровнем кормовой и семенной продуктивности. Однако не удавалось решить проблему создания зимостойких форм. Наблюдения за растениями гибридов в 1995-1996 гг. показали, что продолжительность жизни тетраплоидов, в основном, составляла два года, в течение которых кормовая и семенная продуктивность достигала максимального развития. Затем наблюдалось резкое снижение, вследствие отмирания основной массы растений. Отобранные сохранившиеся формы для закрепления признака долголетия переопылялись между собой в питомнике поликросса. В конкурсном сортоиспытании (1999-2000 гг.) выделился гибрид СГП FL-12, полученный при участии райграса пастбищного и овсяницы луговой, у которого отмечен низкорослый, густой и плотный травостой. В среднем за два года пользования перспективный гибрид СГП FL-12 отобран по урожайности и качеству кормовой массы, семян, зимостойкости. Урожайность сухого вещества у образца составила 2,52 т/га, что достоверно выше стандартов (табл. 2).
Таблица 2
Лучший гибрид фестулолиум в конкурсном испытании (1999-2000 гг.)
Сорт, гибрид Урожайность, т/га
сухого вещества % к станд арту
Свердловская 37 Западная
Овсяница луговая Свердловская 37 - стандарт 2,2 100 -
Овсяница тростниковая Западная - стандарт 1,2 - 100
СГП РЬ-12 2,52* 114 210
НСР05 0,11 0,06
Примечание: * - разность достоверна на уровне 0,05.
Изучение гексаплоидных комбинаций, на основе скрещивания овсяницы тростниковой, овсяницы восточной, райграса однолетнего в сплошном посеве (1992-1993 гг.) показало, что они превосходили стандарт или были на его уровне по высоте растений (72-80 см) и облиственности побегов (76-79%). У стандарта соответственно 72 см и 72%. Урожайность кормовой массы у образцов формировалась, в основном, за счет генеративных и вегетативных удлиненных побегов. Урожайность сухой массы в сумме за три укоса в первый год пользования у гексаплоидных гибридов составила 9,8-11,0, на второй - 5,2-5,4 т/га, что достоверно выше контроля на 4,0-4,2 и на 2,4-2,9 т/га соответственно. В среднем за годы пользования урожайность сухой массы составила у образцов 7,8-8,2 т/га, что достоверно выше стандарта на 81-91% (табл. 3).
Отавность гексаплоидных гибридов в первый год пользования была очень высокой и составила 102127% , во второй - 48-55%. В среднем за годы пользования отавность была также высокой - 78-91%. У стандартного сорта 50%. Формирование урожайности кормовой массы у гексаплоидных гибридов фестулолиум в сплошном травостое складывалось не только за счет первого, но и последующих укосов, что ценно в хозяйственном отношении.
Таблица 3
Кормовая продуктивность отдаленных гибридов фестулолиум при укосном использовании в сплошном травостое (1992-1993 гг.)
Сорт, гибрид Уровень плоид-ности, 2п=4х Урожайность сухой массы
1992 г. 1993 г. Среднее по годам % к стандарту
Овсяница луговая Свердловская 37 - стандарт 14 5,8 2,8 4,3 -
Овсяница восточная х овсяница тростниковая 42 9,8* 5,7* 7,8* 181
Овсяница тростниковая х овсяница восточная 42 10,3* 5,2* 7,8* 181
(Райграс однолетний х овсяница тростниковая) х овсяница тростниковая 42 11,0* 5,5* 8,2* 191
НСР05 0,4 0,2 0,2
Примечание: * - достоверно на уровне 0,05.
Качество кормовой массы у межродовых гибридов также было высоким в сравнении со стандартом в среднем за годы изучения. Содержание сырого протеина, сырой клетчатки составило 14,8-15,8 и 26,4-27,1% соответственно. У контроля - 14,0 и 26,7% соответственно. Допустимое сахаро-протеиновое отношение и обменная энергия на уровне Свердловской 37 - 0,6-10; 1-10,2 МДж/кг СВ - характеризовало гексаплоидные гибриды как ценные по питательности кормовой массы.
В наших исследованиях наблюдались (табл. 4) тесные связи между признаками, определявшими кормовую продуктивность при индивидуальном размещении растений и в сплошном травостое: по высоте растений перед первым укосом (г=+0,62), мощности куста (г= -0,91), облиственности побегов (г=+0,71), отавно-сти (г=+0,98), продуктивности сухой массы (г=+0,92).
Таблица 4
Сопряженность (г) показателей продуктивности у отдаленных гибридов фестулолиум при индивидуальном размещении растений и в сплошном травостое при укосном использовании
Параметр R
Высота растений перед первым укосом, см 0,62 0,56
Мощность куста, балл -0,91 0,30
Облиственность побегов, % 0,71 0,50
Отавность, % 0,98 0,12
Урожайность сухой массы, г/растение, т/га 0,92 0,28
Итак, отбор растений по высоте перед первым укосом, мощности куста, облиственности побегов, отавности и урожайности сухой массы при индивидуальном размещении растений был эффективным в селекции на высокую кормовую продуктивность при сплошном посеве.
В наших опытах семенная продуктивность у отдаленных гибридов фестулолиум, как и у диплоидных образцов овсяницы луговой, первоначально изучалась при индивидуальном размещении растений.
Оценка образцов в среднем за 1990-1991 гг. показала, что семенная продуктивность тетраплоидных гибридов была выше, чем у стандартного сорта и составила в первый год пользования 9,2-18,5 г/растение. У Свердловской 37 - 4,5 г/растение. Гексаплоидные комбинации, полученные с участием овсяницы восточной, овсяницы тростниковой и райграса однолетнего, по урожайности семян также превосходили контроль: 13,5-22,0 г/растение. В среднем за годы пользования семенная продуктивность у перспективных гибридов фестулолиум составила 7,4-14,4 г/растение при стандартной 5,4 г/растение. Тетраплоидный гибрид на основе скрещивания райграса однолетнего и овсяницы тростниковой достоверно превысил контрольный сорт по этому показателю в первый год, снизив данный показатель на второй год пользования. Максимальная урожайность семян у гексаплоидных гибридов, полученных с участием райграса однолетнего, овсяницы тростниковой, овсяницы восточной, формировалась на второй год пользования. Таким образом, в данном случае мы наблюдали влияние райграса итальянского и его однолетней разновидности (тетраплоиды) или овсяницы тростниковой (гексаплоиды).
В результате изучения семенной продуктивности в среднем за годы пользования при индивидуальном размещении растений установлено, что у тетраплоидов при увеличении размеров семян может быть длинное соцветие, но низкая завязываемость семян. У них отмечены невысокие растения в конце цветения, но хорошая продуктивная кустистость, в результате чего семенная продуктивность тетраплоидов выше стандарта. Однако она может снижаться из-за неравномерного созревания семян и их осыпаемости. У гексапло-идных гибридов на формирование высокой семенной продуктивности оказали влияние длина соцветия, хорошие завязываемость и размер семян, высота растений в конце цветения и устойчивость к полеганию. Установлены тесные связи урожайности семян с числом генеративных побегов на растение (г=+0,59), массой 1000 семян (г=+0,54), массы семян с соцветия - с числом колосков (г=+0,66-0,72) и цветков на соцветие (г=+0,83-0,84), завязываемостью семян (г=+0,80) в среднем за годы изучения.
Урожайность семян у гексаплоидных гибридов формировалась в соответствии с закономерностью, выявленной при индивидуальном размещении растений. Максимальный урожай у гексаплоидов наблюдался на второй и последующие годы пользования. В среднем за годы изучения гибриды, полученные с участием овсяницы тростниковой, овсяницы восточной и райграса однолетнего, достоверно превышали стандарт на 0,04-0,07 т/га по этому показателю. Урожайность семян у них составила 0,46-0,49 т/га при стандартном
0,42 т/га (табл. 5).
Установлена (табл. 6) тесная сопряженность у гексаплоидных гибридов фестулолиум при индивидуальном размещении растений и в сплошном травостое по признакам: завязываемость семян (г=+0,57), число цветков (г=+0,86), колосков (г=+0,62), семян (г=+0,78) на соцветие, длина соцветия (г=+0,57), урожайность семян (г= -0,72). Таким образом, отбор растений по этим элементам на повышение семенной продуктивности при индивидуальном размещении растений и в сплошном травостое можно назвать эффективным.
Таблица 5
Урожайность семян гексаплоидных отдаленных гибридов фестулолиум в сплошном травостое (1992-1993 гг.)
Сорт, гибрид Уровень плоидности, 2п=4х Урожайность семян, т/га
1992 г. 1993 г. Среднее за годы ± к стандарту
Овсяница луговая Свердловская 37 -стандарт 14 0,37 0,47 0,42 -
Овсяница восточная х овсяница тростниковая 42 0,15 0,52* 0,34 -0,08
Овсяница тростниковая х овсяница восточная 42 0,24 0,69* 0,46 +0,04
(Райграс однолетний х овсяница тростниковая) х овсяница тростниковая 42 0,24 0,74* 0,49* +0,07
НСР05 0,10 0,01 0,04
Примечание: * - достоверно при 0,05.
Таблица 6
Сопряженность элементов (г) семенной продуктивности у отдаленных гибридов фестулолиум при индивидуальном размещении растений и в сплошном травостое (1988-1990 гг.; 1992-1993 гг.)
Параметр R
Завязываемость семян, % 0,57 0,58
Число цветков на соцветие, шт. 0,86 0,36
Длина соцветия, см 0,57 0,58
Число колосков на соцветие, шт. 0,62 0,56
Число семян на соцветие, шт. 0,78 0,44
Урожайность семян, г/растение; т/га -0,72 0,49
Созданные новые сорта фестулолиума овсяницевого типа Изумрудный и овсяницы тростниковой Серебрянка, фестулолиума райграсового типа Аэлита, Дебют и Синта, селекции ГНУ Уральского НИИСХ, районированы в 2000-2004 годы по Северо-Западному, Центральному и Волго-Вятскому регионам Российской Федерации. Новые нетрадиционные культуры для Среднего Урала сочетают в себе высокую кормовую и семенную урожайность при сенокосном и пастбищном использовании с быстрым отрастанием после скашивания и стравливания, а также высокое качество зеленой массы, относительную устойчивость к снежной плесени, гельминтоспориозу и абиотическим стрессам.
Сорт фестулолиума Изумрудный
Урожайность зеленой массы, воздушно - сухого вещества и семян в среднем составляет 30,6-45,1; 6,6-9,0; 0,49-0,74 т/га соответственно. Зимостойкость - 100%, засухоустойчивость и адаптивность на третий год жизни в условиях засухи высокие. Сохранность растений на пятый год жизни - 98-100%. Отрастание и выравненность травостоя весной, после укосов и стравливания, отличные. Среднее содержание сырого протеина в сухом веществе составляет 15,0%, клетчатки - 27,0%, обменной энергии - 10,2 МДж/кг СВ, кормовых единиц - 0,81. Устойчивость к снежной плесени - 22,5%, к гельминтоспориозу - 20,2%.
Сорт овсяницы тростниковой Серебрянка
Урожайность зеленой массы, воздушно-сухого вещества и семян в среднем составляет 31,7-45,8; 8,1-12,8; 0,5-0,6 т/га соответственно. Зимостойкость - 100%, засухоустойчивость и адаптивность на третий год жизни в условиях засухи высокие. Сохранность растений на пятый год жизни - 98-100%. Отрастание и выравненность травостоя весной, после укосов и стравливания, отличные. Среднее содержание сырого протеина в сухом веществе составляет 14,1%, клетчатки - 27,7%, обменной энергии - 10,0 МДж/кг СВ, кормовых единиц - 0,81. Устойчивость к снежной плесени - 20,2%, к гельминтоспориозу - 27,2%.
Сорт фестулолиума Аэлита
Высокая урожайность зеленой массы (39,1 т/га), сухого вещества (7,6 т/га) и семян (0,6 т/га). Превышение над стандартами составляет соответственно 17,5-22,8; 2,0—3,0 и 0,2 т/га. Высокая пластичность. Быстрое отрастание после стравливания и скашивания. Сорт среднеспелый. Зимостойкость 98%. Засухоустойчивость средняя. Содержание сырого протеина — 18,9%, клетчатки — 20,9%. Поражаемость снежной плесенью 21,7%, гельминтоспориозом — 32,7%.
Сорт фестулолиума Дебют
Высокая урожайность зеленой массы (35,0 т/га), сухого вещества (7,0 т/га) и семян (0,6 т/га). Превышение над стандартами составляет соответственно 2,0; 2,4 и 0,2 т/га. Высокая пластичность. Быстрое отрастание после стравливания и скашивания. Сорт среднеспелый. Зимостойкость 90%. Засухоустойчивость средняя. Содержание сырого протеина — 20%, клетчатки — 20%. Поражаемость снежной плесенью 22,1%, гельминтоспориозом — 25,1%.
Сорт фестулолиума Синта
Высокий урожай семян (0,7 т/га). Превышение над стандартами составляет 0,3т/га. Высокая пластичность. Быстрое отрастание после стравливания или скашивания. Сорт среднеспелый. Зимостойкость 98%. Засухоустойчивость средняя. Содержание сырого протеина 15%, клетчатки — 23%. Поражаемость снежной плесенью 15%, гельминтоспориозом — 23%.
Итак, изучение исходного и селекционного материала отдаленных гибридов фестулолиум в условиях Среднего Урала позволило сделать следующее заключение. Пластичными и высокоурожайными при контрастных условиях континентального климата оказались тетраплоидные и гексаплоидные гибриды с участием райграса однолетнего и пастбищного, овсяницы тростниковой, восточной и луговой. Отдаленная гибридизация с привлечением зимостойких овсяниц тростниковой и восточной на тетра- и гексаплоидном уровне способствовала проявлению экологической устойчивости и гетерозиса по всем хозяйственноценным признакам в сформированных популяциях. Это дало возможность создать новые сорта с уровнем урожайности и пластичности, значительно превышающих диплоидные сорта и виды. Однако необходимо отметить, что отдаленная гибридизация, раздвигая рамки фенотипической и генетопической изменчивости, не создает нового вида и является лишь средством для получения мощного гетерозиса при повышении урожайности того или иного вида.
Литература
1. Вавилов, Н.И. Происхождение и география культурных растений / Н.И. Вавилов. — Л.: Наука, 1987. — 440 с.
2. Wexelsen, H. The use of inbreeding in forage crop / H. Wexelsen // Proc 6-th Ynt. Grassl. Congr. — 1952. — V. 1.
— P. 299—305.
3. Lundqwist, A. Self incompatibility in Festuca pratensis Huds / А. Lundqwist // Hereclitas. — 1961. — № 47. — P. 542—562.
4. Турбин, Н.В. Анализ доминирования в системе диаллельных скрещиваний / Н.В. Турбин, М.В. Хотыле-
ва, Л.А Тарутина // Вопр. генетики и селекции. — М.: Наука и техника, 1970. — С. 13—25.
5. Бормотов, В.Е. Селективность оплодотворения тетраплоидных и диплоидных форм свеклы и продуктивность гибридных популяций / В.Е. Бормотов, Б.Ф. Матросов, В.Н. Загрекова // Вопр. генетики и селекции. — М.: Наука и техника, 1970. — С. 187—196.
6. Emara, Y.A. Developmental studies of heterosis and nonallelic interactions in Lolium multiflorum / Y.A. Emara, K.A.R. Eduards // Heredity. — 1971. — № 26. — P. 195—202.
7. Netzband, K. Resalts of interspecific and intergenetic hybridization of Lolium L. and Festuca L / K. Netzband,
G. Wacker// Proc. 13-th Ynt. Grassl. Congr. — 1980. — V. 1. — P. 345—347.
8. Kobabe, G. Unter sushungen an experimental hybriden bei Welschem Weidelgras (Lolium multiflorum Lamm) / G. Kobabe // Pflanzenziichtung. — 1982. — № 88. — P. 265—277.
9. Струнников, В.А. Новая гипотеза гетерозиса, ее научное и практическое значение / В.А. Струнников // Вестн. с.-х. науки. — 1983. — № 3. — С. 34—40.
10. Лаптев, Ю.П. Гетероплоидия в селекции растений / Ю.П. Лаптев. — М.: Колос, 1984. — 248 с.
11. Жуковский, П.М. Гетерозис растений и филогенетическая стерильность как эволюционные явления в природе / П.М. Жуковский// Изб. тр. — Л.: Агропромиздат, 1985. — С. 34—54.
12. Джинкс, Дж.А. Биометрическая генетика гетерозиса / Дж.А. Джинкс // Гетерозис. - М.: Агропромиздат, 1987. - С. 17-70.
13. Спрэг, Дж.Ф. Гетерозис кукурузы, теория и практика / Дж.Ф. Спрэг // Гетерозис. - М.: Агропромиздат, 1987. - С. 71-97.
14. Кобэйб, Г. Гетерозис и производство гибридных семян кормовых трав / Г. Кобэйб // Гетерозис. - М.: Агропромиздат, 1987. - С. 164-180.
15. Сривастава, Х.Г. Гетерозис и межгеномная комплементация: митохондрия, хлоропласт и ядро / Х.Г. Сривастава// Гетерозис. - М.: Агропромиздат, 1987. - С. 317-347.
16. Жученко, А.А. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы) / А.А. Жученко. - Кишинев: Штиинца, 1990. - 432 с.
17. Лапченко, Г.Д. Гибридизация пшенично-ржаных амфидиплоидов с пшенично-пырейными гибридами промежуточного типа (2 n = 56) / Г.Д. Лапченко // Гибриды отдаленных скрещиваний и полиплоиды. - М.: Изд-во Ан СССР, 1963. - С. 151-160.
18. Шутова, З.П. Сорта для селекции на повышение продуктивности и качества райграса пастбищного /
З.П. Шутова // Бюл. ВИР. - 1983. - Вып. 131. - С. 3-7.
19. Хохлова, Г.Г. Сравнительная оценка райграса однолетнего и итальянского / Г.Г. Хохлова // Бюл. ВИР. -1983. - Вып. 131. - С. 31-34.
20. Пилипчук, Б.З. Индуцированные полиплоиды на основе межвидовых и межродовых гибридов с участием видов райграса и овсяницы / Б.З. Пилипчук, С.И. Пилипенко, П.И. Тесновец [и др.] // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л.: ВИР, 1986. - Т. 103. - С. 63-67.
21. Поздняков, В.А. Некоторые итоги изучения межродовых овсянице-райграсовых гибридов / В.А. Поздняков, А.И. Прижаченко, В.В. Костицын // Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л.: ВИР, 1986. - Т. 103. - С. 67-71.
22. Катков, В.А. Получение и использование индуцированных тетраплоидов для создания исходного материала в родах Lolium и Festuca: дис. ... канд. с.-х. наук / В.А. Катков. - М., 1980. - 200 с.
23. Катков, В.А. Селекция и семеноводство кормовых многолетних трав в Великобритании / В.А. Катков, М.И. Рубцов. - М.: ВНИИТЭИагропром, 1987. - 55 с.
24. Раскина, О.М. Анализ цитогенетической нестабильности межродовых гибридов / О.М. Раскина // Бюл. ВИР. - 1987. - Вып. 170. - С. 48-51.
25. Катков, В.А. Результаты использования межвидовой и межродовой гибридизации в селекции многолетних трав / В.А. Катков, Т.Н. Комкова, Л.Н. Миронова // Сб. науч. тр. ВНИИК. - М., 1989. - № 42. -
С. 91-101.
26. Катков, В.А. Новые райграсо-овсяницевые гибриды / В.А. Катков // Докл. ВАСХНИЛ. - М., 1990. - № 3.
- С. 26-29.
27. Катков, В.А. Полиплоиды и отдаленные гибриды (Festulolium) в качестве исходного материала для селекции / В.А. Катков // Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л.: ВИР, 1986. -
Т. 103. - С. 57-62.
28. Netzband, K. Resalts of interspecific and intergenetic hybridization of Lolium L. and Festuca L. / К. Netzband, G. Wacker// Proc. 13-th Ynt. Grassl. Congr. - 1980. - V. 1. - P. 345-347.
29. Wichman, D.M. Ynte summer seeding of cool season perennial grasses for seed production / D.M. Wichman, L.E. Welty, L.E. Wiesner// Y. Appl. Seed Prod. - 1991. - №. 9. - P. 1-6.
30. Swift, A. A comparison of diploid and tetraploid perennial ryegrass and tetraploid ryegrass /white clover swards under continuous sheep stocking at controlled sward heights. 1. Sward characteristics / А. Swift, Y.E. Vipond, F.H. Mclelland [ets.] // Grass and Forage Sciens. - 1993. - V. 48. - №. 3. - P. 279-289.
31. Kolliker, R. Genetic variability of Festuca pratensis Huds., Lolium perenne L., and Dactylis glomerata L. /
R. Kolliker, F.T. Stadelmann, B. Reidy [ets.] // Euphytica. - 1999. - V. 106. - №. 3. - P. 261-270.
32. Лукиных, Г.Л. Создать сорт овсяницы тетраплоидной гибридной с урожайностью зеленой массы 350-450, сухого вещества 70-90, семян 6-8 ц/га сенокосно-пастбищного типа использования: отчет о НИР / Г.Л. Лукиных; УралНИИСХ. - Екатеринбург, 2000. - С. 54-113.
33. Лукиных, Г.Л. Создать сорт фестулолиума с урожаем зеленой массы 35,0-45,0, сухого вещества 7,09,0, семян - 0,6-0,8 т/га для сенокосно-пастбищного использования: отчет о НИР / Г.Л. Лукиных; УралНИИСХ. - Екатеринбург, 2005. - 52 с.
34. Foragemax Кормовые смеси из высококачественных сортов злаковых трав и клевера для производства фуражных кормов // DFL TRIFOLIUM. - Denmark, 2005. - 7 c.
35. Методические указания по изучению коллекции многолетних кормовых трав. - Л.: ВИР, 1979. - 41 с.
36. Методические указания по селекции многолетних трав. - М.: ВНИИК, 1985. - 188 с.
-----------♦'------------
УДК 581.481: 633.11:581.5 Л.В. Марченко
ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫШЕВОЙ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ СОРТОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ РАЗНОГО ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Исследования показывают, что от прохождения первого этапа органогенеза в дальнейшем зависит продуктивность растений, которая в значительной степени определяется мощностью развития их корневой системы. В условиях Северного Зауралья у районированных сортов яровой мягкой пшеницьi разного экологического происхождения были определены параметры зародышевой корневой системы (адсорбирующая поверхность, длина и масса корней), которые зависят от места репродуцирования семян, что подтверждено дисперсионным анализом, где ведущим фактором является зона. Установлено, что проявление многокорешковости зависит от генотипа сорта, а не от зоны выращивания.
По исследованиям Ю.С. Ларионова (1997), С.В. Сосненко (2002), Л.М. Ларионовой (2004), степень развития органов проростков более полно отражает биологическую полноценность семян. О качестве проростков и в определенной мере продуктивности растений некоторые исследователи (Малютин М.Г., 1963; Склифасов-ский В.А., 1970; Данильчук П.В., Яценко Г.К., 1970, 1972, 1974; Новицкая Н.А., 1974; Ведров Н.Г., 1983; Кы-лышбаев И.С., Нурпеисов И.А., 1998; Shi Yan, Lin Qi, Wei Dong-bin, 2000; Gбborинk Norbert, Martincov6 Jana, Gonda Luboir^r, 2000; Полонский В.И., Сурин Н.А., 2003; Новохатин В.В, Сыздыкова Г.Т., 2003) судят по мощности развития зародышевой корневой системы (по числу первичных корешков, их объемной массе). По данным В.С. Шевелухи (1992), растения, сохраняющие высокую интенсивность ростовых процессов зародышевых корней в период перехода от гетеротрофного питания к автотрофному, образуют в дальнейшем развитую корневую систему, «захватывают» больший объем почвы и оказываются более продуктивными. Этот показатель используют также для дополнительной характеристики биологической полноценности семян.
Продуктивность растений - функция сложная, на ее проявление оказывают влияние многие факторы, но определяющими являются особенности онтогенетического развития (Лихачев Б.С., 1983). Это проявляется с первого этапа органогенеза. У злаков, в частности, у пшеницы, первый этап завершается прорастанием семян и появлением всходов, от характера его прохождения зависят полевая всхожесть семян и густота стояния растений (Куперман Ф.М., 1973; Сечняк Л.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко О.К. и др., 1981; Керефов К.Н., 1982).
Первым видимым морфологическим признаком прорастания семян является наклевывание, а затем появление корешка. По мнению П.К. Иванова, оптимальный тип развития корней необходимо определить в каждой почвенно-климатической зоне (Данильчук П.В., 1976).
Наши исследования проведены на семи районированных сортах яровой мягкой пшеницы, один из которых отнесен к группе раннеспелых - Тулунская 12, остальные - среднеспелые: Тюменская 80, Лютесценс 70, СКЭНТ 3, Чернява 13, Икар, АВИАДа, семена которых репродуцировались в подтаежной зоне (Нижняя Тавда) и двух пунктах лесостепной зоны (Тюмень, Ишим) в 2001-2002 гг. Метеоусловия в годы исследований различались: в 2001 г. гидротермический режим был оптимальным для роста и развития растений, следовательно, и для созревания семян; 2002 г. - влажный и прохладный.
Для определения элементов первичной корневой системы был применен метод прямого проращивания семян с последующей морфофизиологической оценкой проростков. Вместо энергии прорастания учитывали число проросших семян на 5-е сутки согласно международным правилам ISTA. Семена в лабораторных условиях проращивали в термостате при температуре 18-200С в растильнях на песке. Учет числа зародышевых корешков, их длину и массу проводили на 5, 7, 10-й день от посева. Анализировали правильно проросшие семена, которые имели не менее двух нормально развитых корешков размером более длины семени и росток размером не менее половины его длины. Масса зародышевой корневой системы определялась путем взвешивания сырых корешков 100 проростков и выражалась в граммах.
