CC BY
76
УДК 631.559.2:631.522/.524:581.138.1
ОТБОР ПЕРСПЕКТИВНЫХ ЛИНИИ ФАСОЛИ (PHASEOLUS VULGARIS L.) СОРТА ЭЛЬЗА И ОСОБЕННОСТИ ИХ СИМБИОТРОФНОГО ПИТАНИЯ В РАЗНЫХ ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ ПРЕДУРАЛЬЯ
© О. В. Маркова*, С. Р. Гарипова
Башкирский государственный университет Россия, Республика Башкортостан, 450076г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32.
Тел./факс: +7 (347) 229 96 18.
E-mail: o-ksana@list.ru
Показано, что в условиях Предуралья климатические и почвенные факторы влияют на формирование симбиотического аппарата растений фасоли. В условиях дефицита влаги клубеньки на корнях не образовывались. Выявлен перспективный по высокой семенной продуктивности сорт фасоли Эльза. Отбор линий внутри сорта фасоли Эльза позволил увеличить семенную продуктивность на 25-60%, обеспеченную преимущественно за счет симбиотрофно-го питания.
Ключевые слова: Phaseolus vulgaris L., сорта и линии фасоли, клубенькооразование, семенная продуктивность, структура урожая, агроклиматические факторы.
Введение
В адаптивном сельском хозяйстве важную роль играют бобовые культуры, способные за счет симбиотической азотфиксации обеспечивать питание растения и воспроизведение плодородия почвы. Путем селекции бобовых и совершенствования технологий применения микробных препаратов можно значительно увеличить вклад симбиотроф-ного питания растений, снижая антропогенную нагрузку на экосистему и получая экологически чистую продукцию [1]. Кроме того, увеличение разнообразия вводимых в культуру адаптивных видов и сортов сельскохозяйственных растений, повышает устойчивость агросистемы в целом.
В условиях Предуралья традиционной зернобобовой культурой является горох посевной (Pisum sativum L.). Однако в последние годы большой популярностью в фермерских хозяйствах пользуется фасоль обыкновенная (Phaseolus vulga-ris L.). Главная ценность фасоли - высокое содержание белка в семенах (17-32%), наличие незаменимых аминокислот и витаминов и способность накапливать в почве за год до 50-60 и более кг/га биологического азота, что позволяет минимизировать внесение азотных удобрений. Для широкого промышленного распространения этой культуры в условиях Предуралья профессором БашГАУ С. Н. Самигуллиным созданы адаптивные сорта Уфимская и Золотистая, разработаны агротехнические приемы возделывания этой культуры в условиях Республики Башкортостан [2]. Вместе с тем, необходимо дальнейшее расширение ассортимента сортов и выделение линий, формирующих высокий урожай за счет активной работы симбиотиче-ского аппарата растений.
В задачу наших исследований входило изучение продуктивности и особенностей симбиотроф-ного питания разных сортов и линий фасоли в условиях Предуралья.
Материалы и методы исследований
В качестве объекта исследований использовали районированные сорта фасоли (Phaseolus vulgaris L.) Уфимская, Золотистая и новый сорт Эльза, который значится в каталоге ВИР под номером к-14693. Из сорта Эльза в 2006 году были выделены линии по высоким показателям симбиотического потенциала (Л20) и продуктивности (Л42, Л44).
Полевые исследования проводили в период с 2007 по 2009 гг. на участках, расположенных на территории Северной (Иглинский район Республики Башкортостан) и Южной (Уфимский и Чишмин-ский районы Республики Башкортостан) лесостепной зоны Предуралья. Участок в Иглинском районе был расположен в зоне лесополосы, смягчающей недостаток влаги, а в Уфимском и Чишминском районе - на открытом пространстве. Почва первого участка в Северной лесостепи серая лесная тяжелосуглинистая с содержанием гумуса 4.46%, гидроли-зуемого азота 152 мг/кг почвы, рН 5.9; почва второго участка в Южной лесостепи в Уфимском районе - чернозем выщелоченный, с содержанием 6.83% гумуса, 182 мг/кг гидролизуемого азота, рН 5.4; в Чишминском районе - серая лесная почва с содержанием гумуса 4.84%, содержания гидролизуемого азота 174 мг/кг почвы, рН 6.2. Агрометеорологические условия опытов представлены в табл. 1.
Посев фасоли проводили вручную широкорядным способом с междурядьями 45 см и нормой высева 15 штук всхожих семян на один погонный метр, что соответствует 333 тыс. шт./га. Сроки посева - 1 -я декада июня. Сроки уборки - 2-я декада сентября. Минеральные удобрения не вносили, искусственный полив не осуществляли. При испытании сортов клубеньки (средние и крупные) и массу побега учитывали в период бутонизации, высоту побега - в стадии 5-7 листьев (I) и в бутонизацию (II), при изучении линий клубенькообразование учитывали при уборке растений в стадии созрева-
* автор, ответственный за переписку
Таблица 1
Метеорологические условия полевых опытов за 2007-2009 гг.
Метеорологические характеристики Метеостанция Норма 2007 2008 2009
Продолжительность периодов с температурой выше +15 °С, дни Улу-Теляк 84 89 81 105
Уфа-Дема 90 90 91 109
Сумма эффективных температур выше 15 °С, °С Улу-Теляк 237 358 380 271
Уфа-Дема 265 419 447 340
Сумма осадков за лето, мм Улу-Теляк 200 186 131 209
Уфа-Дема 172 142 141 195
Сумма осадков за весну, мм Улу-Теляк 82 184 73 89
Уфа-Дема 71 158 47 78
ния. Продуктивность учитывали в фазу полной спелости семян по анализу 40-60 растений. Размер делянок составлял от 3 м2 до 8 м2. Опыты проводили в 4-кратной повторности согласно методике [3]. Данные обрабатывали статистически с помощью стандартных программ описательной статистики Microsoft Excel. В таблицах приведены средние арифметические значения и их стандартные ошибки при Р = 0.95. Статистические сравнения проводили с использованием коэффициентов Стьюдента.
Результаты и их обсуждение
Одним из методов адаптивной селекции бобовых растений является поиск высокопродуктивных сортов, обладающих высокой симбиотической эффективностью, то есть способностью формировать урожай за счет биологической азотфиксации. В этой связи нами были изучены величина симбиотическо-го аппарата и структура урожая у растений фасоли двух районированных сортов Уфимская, Золотистая и нового сорта Эльза (табл. 2).
Исследования за 2007-2009 гг. показали, что средняя урожайность семян районированных сортов фасоли была близка между собой и составила 22.624.7 ц/га, но сорт Эльза превосходил эту величину на 59-74%. Высокая урожайность 39.3 ц/га достигалась благодаря особенности сорта - образованию удлиненных бобов, дающих в 2.4-2.8 раза больше семян с растения, чем у сортов Золотистая и Уфимская. Для сравнения горох районированных сортов в условиях Республики Башкортостан по результатам конкурсных испытаний в 2004-2007 гг. обеспечивал
среднюю урожайность 17.4-20.2 ц/га до 29.4 ц/га в лучшем по метеоусловиям 2004 г. [4]. Следовательно, за счет внедрения высокоурожайных сортов фасоли можно добиться существенных прибавок урожая зернобобовых культур.
По величине симбиотического аппарата сорт Эльза не превышал районированные сорта Уфимская и Золотистая. Поэтому большая масса побега растений сорта Эльза, измеренная в фазу бутонизации, могла быть следствием либо более эффективной азотфиксации, либо результатом потребления почвенного минерального азота. Поскольку для многих бобовых культур выявлен полиморфизм по симбиотическим признакам [1], это создает основу для выделения отдельных генотипов для улучшения сорта по эффективности бобово-ризобиального симбиоза. В наших исследованиях в посеве фасоли сорта Эльза 2006 г. был обнаружен спонтанный гибрид с переопыленной стелющейся формой фасоли, имеющий длину стебля более 5 метров (по сравнению со средним значением 0.4 м) и образовавший более 130 клубеньков. Семена этого растения (линия 20, названная Л20) были отобраны для дальнейшего изучения наследуемости признака высокой клубенькообразующей способности и недетерминированного роста. Кроме того были выделены еще две линии Л42 и Л44 по высокой семенной продуктивности. Характеристика первого поколения самоопыляющихся линий дана в табл. 3. Агрометеорологические условия 2007 г. характеризовались оптимальными по влагообеспеченности значениями (табл. 1).
Таблица 2
Клубенькообразующая способность и средняя продуктивность разных сортов фасоли (2007-2009 гг.)
Показатель | Золотистая3 | Уфимская* | Эльзас
Количество клубеньков, шт./раст 18.5±2.6 18.8±3.1 17.0±2.5
Масса клубеньков, г/раст. 0.16±0.03 0.16±0.05 0.14±0.03
Масса побега, г/раст. 43.3±3.1 24.4±2.9 84.4±6.4
Количество семян, шт./раст. 18.2±1.9 16.3±1.6 45.2±3.2
Масса семян, г/раст. 6.8±0.7 7.4±0.6 11.8±1.0
Урожайность, ц/га 22.6 24.7 39.3 Примечание: 3- по данным за 2007, 2009 гг., ь- по данным за 2008-2009 гг., с- по данным за 2007, 2009 гг.
Таблица 3
Показатели роста, клубенькообразования и продуктивности линий фасоли сорта «Эльза» первого поколения (Иглинский район, 2007)
Показатель | Сорт | Л 20 | Л 42 | Л 44
Высота побега (I), см 5.0±0.1 *5.6±0.2 *5.4±0.2 *6.0±0.2
Высота побега (II), см 10.9±0.3 11.0±0.6 12.1±0.6 *15.3±0.8
Количество клубеньков, шт./раст. 16.3±1.5 *42.9±6.2 *17.5±1.7 15.7±1.8
Количество бобов, шт./раст. 14.1±0.8 10.1±0.8 15.3±1.1 *18.1±1.2
Количество семян, шт./раст. 52.5±3.0 32.7±3.3 58.3±4.6 *67.1±5.3
Масса семян, г/раст. 10.9±0.7 8.3±1.3 *13.9±1.1 *16.4±1.4
Масса семян, г/м2 208.1 77.4 114.2 141.2
Примечание: звездочкой (*) обозначены достоверные отличия линий по сравнению с сортом при Р=0.95
Гибрид от родительской стелющейся формы Л20 в первом поколении (Г^) на начальных стадиях роста имел более высокорослые растения, но в фазу бутонизации они сравнялись с размерами сорта. Растения линии Л44 и в начале вегетации, и в бутонизацию были на 40% выше, чем сорт. Хотя количество клубеньков Л20 в первом поколении было меньше, чем у исходной родительской формы, тем не менее, величина симбиотического потенциала превышала сорт в 2.7 раза. Клубеньки растений этой линии оставались ярко-розовыми даже в сентябре, что свидетельствовало о продолжительном периоде азотфик-сации. Это продлило фазу цветения - начала образования плодов, в то время как другие линии Л42 и Л44 и сорт находились в стадии полной спелости. Возможно, увеличение периода вегетации обусловило снижение продуктивности на 22% у линии Л20 по сравнению с сортом. Все элементы структуры урожая этой линии: количество бобов, семян, масса семян,- характеризовались более низкими показателями. Линии Л42 и Л44 отличались от сорта более высокой продуктивностью семян на 28 и 50% выше сорта, но с учетом густоты растений (часть семян были невсхожими или опаздывали в росте), их урожай был ниже сорта.
Второе поколение изучаемых линий (Г2) было получено в 2008 г. при выращивании растений на черноземе выщелоченном в Уфимском районе (табл. 4). В этом опыте линии сравнивали только между собой, поскольку сорт испытывали на этом же участке, но с другим сроком посева в опыте по инокуляции семян микробными препаратами [5]. Следует отметить, что по результатам обоих опытов (по испытаниям линий сорта Эльза и по инокуляции
двух сортов фасоли) растения не образовали клубеньки ни в контроле, ни при обработках эталонным штаммом Rhizobium ¡едитшозагит Ьу. рЬазвоН 2630. Отсутствие клубеньков можно связать с разными причинами: одной стороны с более богатым азотным фоном черноземной почвы по сравнению с серой лесной и с другой стороны - с недостатком влаго-обеспечения, наблюдающимся как в весенний, так и в летний период 2008 г. (см. табл. 1).
Высота растений Л20 второго поколения на 21% превышала высоту растений других линий Л42 и Л44, хотя по массе побега Л20 им уступала. Используя автотрофно почвенный азот, растения линии Л20 отличались высокой семенной продуктивностью: все показатели структуры урожая были выше по сравнению с другими линиями, и общая урожайность с квадратного метра превосходила на 7% линию Л42 и на 26% линию Л44. Таким образом, через поколение в генотипе Л20 повысилась семенная продуктивность, несмотря на отсутствие симбиотической активности.
В 2009 г. третье поколение линий (Г3) испытывали на двух участках: в Иглинском районе и Чишминском районе (табл. 5). Тип почвы у сравниваемых участков был один - серая лесная почва, но в Чишминском районе был богаче азотный фон и сильнее проявлялся дефицит влаги. Эти два условия, возможно, явились причиной того, что на участке в Чишминском районе растения не образовали клубеньки, в то время как в Иглинском районе сформировался симбиотический аппарат у растений как сорта, так и линий.
Высота и масса побега у линий в основном превосходили сорт. Если линия Л20 на обоих уча-
Таблица 4
Показатели роста, клубенькообразования и продуктивности линий фасоли сорта «Эльза» второго поколения (Уфимский район, 2008)
Линии Высота побега (II), см Сухая масса побега, г Количество бобов на растение Количество семян на растение Масса семян с растения Масса семян, г/м2
Л20 *32.8±2.6 1.64±0.24 4.5±0.3 11.3±1.2 *3.1±0.3 73.6
Л42 27.1±1.2 1.68±0.22 4.4±0.3 10.8±0.9 2.4±0.2 68.7
Л44 27.3±1.0 1.67±0.17 4.4±0.4 10.2±1.2 2.2±0.2 58.4
Примечание: звездочкой (*) отмечены статистически значимые отличия линии Л20 по сравнению с Л42 и Л44
Таблица 5
Характеристика линий фасоли сорта Эльза в третьем поколении на серой лесной почве в 2009 г.
Линии Побег Клубеньки Масса семян
высота, см сухая и сырая масса, г коли-чество, шт. масса, г/раст. г /раст. г/м2
Чишминский район (Южная лесостепь) дефицит влаги
Сорт 29.8±1.1 2.2±0.4 0 0 3.5±0.7 85.5
Л20 34.9±6.1 2.9±0.5 0 0 4.5±1.1 74.9
Л42 29.6±1.5 *3.8±0.7 0 0 4.6±0.8 112.3
Л44 *37.3±1.7 *3.5±0.8 0 0 *7.4±1.5 123.2
Иглинский район (Северная лесостепь)
Сорт 79.9±3.3 84.4±6.4 10.1±3.3 0.08±0.03 12.7±1.3 338.3
Л20 87.1±7.3 103.8±15.0 *20.9±3.5 *0.31±0.08 *20.3±3.3 428.1
Л42 83.3±3.6 98.2±13.6 7.5±1.6 0.11±0.03 13.6±1.7 332.1
Л44 72.5±4.4 *62.0±12.8 9.6±3.1 0.06±0.03 *6.8±1.1 173.6
Примечание: звездочкой (*) обозначены достоверные отличия линий по сравнению с сортом при Р = 0.95
стках превышала сорт по высоте, по массе побега и по массе семян, то у растений линии Л44 вегетационные характеристики варьировали. На участке в Чишминском районе высота растений Л44 на 25% была больше сорта, семенная продуктивность, сформированная за счет почвенного азота, в 2 раза выше сорта. В Иглинском районе высота растений Л44 не отличалась от сорта, но по массе растения и по массе семян была достоверно ниже сорта. Эти адаптивные особенности линий необходимо учесть для подбора генотипов растений для различных условий среды. Учитывая, что урожай, сформированный линией Л20, в пересчете на гектар составил 42.8 ц/га, эта величина как минимум в два раза превышает средние урожаи гороха в регионе. Согласно данным ГНУ ВНИИЗБК урожай фасоли сорта Оран в Орловской области за 2004-2007 гг. в среднем составил 26.6 ц/га, а с учетом обработок биопрепаратами ризобий и микоризы гломус - 33.6 ц/га [6]. Таким образом, прибавки урожая от перспективной линии Л20 составили 63% по сравнению с вариантом без микробной обработки и 27% по отношению с вариантом двойной обработки бактериальным и грибным биоперепаратом.
Выводы
1. Районированные сорта фасоли Золотистая и Уфимская характеризовались стабильной урожайностью 22.6-24.7 ц/га, и выявлен перспективный
сорт Эльза, обеспечивающий в благоприятных агроклиматических условиях урожай до 39 ц/га.
2. В условиях дефицита влаги клубенькообра-зующая способность резко снижалась, растения использовали автотрофное питание почвенным азотом.
3. Отбор линий внутри сорта Эльза позволил на 25-60% увеличить семенную продуктивность и в 2 раза - симбиотическую активность растений фасоли по сравнению с сортом.
ЛИТЕРАТУРА
1. Тихонович И. А., Проворов А. Н. Симбиозы растений и микроорганизмов: Молекулярная генетика агросистем будущего. СПб: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 2009. 210 с.
2. Бандурко А. А. Оптимизация сроков посева и норм высева семян среднеспелых сортов фасоли обыкновенной в условиях Южной лесостепи Республики Башкортостан: авто-реф. канд. сельскохоз. наук. Уфа, 2003. 16 с.
3. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Агропром-издат, 1985. 351 с.
4. Давлетов Ф. А. Результаты селекции гороха в Башкортостане // Вестник АН РБ. 2009. Т. 14. №1. С. 32-37.
5. Маркова О. В., Ахмадеева Э. М. Оценка эффективности взаимодействия фасоли с бактериальными ассоциациями эндофитов клубеньков в различных почвенно-экологических условиях // Актуальные проблемы биологии и экологии: Материалы докладов XVII Всероссийской молодежной научной конференции. Сыктывкар, 2010. С. 237-240.
6. Парахин Н. В., Наумкина Т. С., Осин А. А., Осина В. С., Осин А. А. Роль биопрепаратов в повышении симбиоза и продуктивности фасоли // Вестник ОрелГАУ. 2008. №4. С. 2-4.
Поступила в редакцию 03.07.2013 г.
