CC BY
36
УДК 630*283.2:630*174.754.5
И.И. Татаринцева, С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН, Томск
ОТБОР ЛУЧШИХ ПО СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ДЕРЕВЬЕВ КЕДРА СИБИРСКОГО ПО РЕЗУЛЬТАТАМ АНАЛИЗА МНОГОЛЕТНИХ НАБЛЮДЕНИЙ ЗА ПЛОДОНОШЕНИЕМ
Обобщены результаты многолетних (с 1990 года) наблюдений за индивидуальной изменчивостью комплекса репродуктивных признаков (элементов структуры урожая). Выявлен характер и природа их разнообразия. Обоснованы принципы и методика поиска исходного материала для селекции кедра сибирского как орехоплодной породы.
I.I. Tatarintseva, S.N. Goroshkevich, O.V. Khutornoy Institute for monitoring of climatic and ecological systems, Siberian Branch of RAS, Tomsk
SELECTION OF THE BEST IN SEED PRIDUCTION TREES OF SIBERIAN STONE PINE AS A RESULT OF MANY YEARS CONE-BEARING MONITORING
Results of many years (since 1990) observations of the reproductive traits (elements of seed production) individual variability are summarized. Character and nature of their diversity are detected. Principles and methods of searching the source material for breeding of Siberian cedar as nut-bearing species are offered.
Исследованию индивидуальной изменчивости плодоношения хвойных посвящена обширная литература. Многие авторы анализируют большие массивы информации о варьировании элементарных признаков, а результаты интерпретируют преимущественно с позиций популяционной генетики. Это, например, работы А.И.Ирошникова (1964, 1974, 1982), С.А.Мамаева (1972) и и их последователей. Второе направление связано с изучением внутрипопуляционной изменчивости репродуктивных процессов. Такой подход основан на углубленном анализе немногих особей, а в интерпретации результатов преобладает морфофизиологической и эмбриологической подход (Минина, 1960, Некрасова, 1972, 1983; Третьяковой, 1990 и др.).
Каждое из двух направлений успешно решает свои задачи, однако, очевидно, что познание закономерностей дифференциации популяций по репродуктивным признакам возможно только на основе их интеграции. Это особенно актуально для исследования тех видов, природные популяции которых являются источником первичного материала для селекции на семенную продуктивность, в первую очередь, для кедровых сосен. Именно необходимость
многолетнего ряда наблюдений за плодоношением достаточно большой группы деревьев для организации первого этапа практической селекции, и послужило толчком для начала настоящей работы. Ее наиболее существенным отличием от предшествующих исследований стало использование новой системы признаков, последовательно характеризующих формирование урожая в каждом году на различных уровнях его структурной организации (Горошкевич, Хуторной, 1996). Эта система признаков позволяет по морфоструктуре зрелой шишки осуществлять ретроспективный анализ ее формирования на последовательных этапах органогенеза и роста от дифференциации чешуй до созревания семян. Цель настоящей работы - сообщить о результатах многолетних (с 1990 года) наблюдений за индивидуальной изменчивостью комплекса репродуктивных признаков - элементов структуры урожая, выявить характер и природу их разнообразия, обосновать принципы и методику поиска исходного материала для селекции кедра сибирского как орехоплодной породы.
Объект исследования - Нижне-Сеченовский кедровник, расположенный в 25 км к западу от Томска в южной подзоне тайги. Тип леса - разнотравный, возраст первого поколения 180-200 лет, III класс бонитета, полнота 0.7. Для работы использовали 120 деревьев (в разные годы от 25 до 100), которые представляли все разнообразие по размерам и положению в древостое. Учет урожая проводился ежегодно методом стряхивания всех шишек и их подсчета на земле. С каждого дерева брали образец - 10-15 зрелых шишек. О связях между признаками судили по коэффициентам парной корреляции, достоверность которых при Р = 0,95 в тексте и таблицах обозначена знаком *.
Средний уровень индивидуальной изменчивости и диапазон его колебаний по годам сильно различается у наиболее важных признаков (табл).
Таблица Индивидуальная изменчивость признаков
Признак Коэффициент вариации (о в % от среднего)
Средний Минимум Максимум Размах
% от среднего
Число чешуй в шишке 9,2 92 111 19
Исходное число семяпочек 16,3 73 163 90
Число семян 20,7 69 154 85
Число развитых семян 28,0 71 161 90
Число семян с эндоспермом 29,8 61 150 89
Число полных семян 35,3 56 186 130
Масса одного полного семени 15,3 78 129 51
Выход ядра 7,3 68 139 71
Масса полных семян в шишке 36,9 61 188 127
Число шишек на дереве 78,1 64 191 127
Масса полных семян на дереве 68,0 80 155 75
Самый изменчивый из них - число шишек на дереве. В годы высоких и средних урожаев изменчивость этого признака значительно ниже (С = 50-65%), чем в неурожайные годы (С = 80-150%). Форма распределения признака во все годы характеризуется достоверными положительными асимметрией и эксцессом. В правой удлиненной части распределения располагаются
высокоурожайные деревья, число шишек у которых в урожайные годы превышает 1,5 и даже 2 тыс. шт. Из признаков, характеризующих структуру шишки, наименее изменчив исходный - общее число чешуй. Уровень изменчивости этого признака почти не меняется в разные годы, а распределение близко к нормальному. Если остальные признаки структуры шишек мы расположим в ряд по мере приближения к итоговому показателю ее семенной продуктивности - числу полных семян, то среднемноголетний уровень их индивидуальной изменчивости и его вариабельность по годам, будут закономерно и существенно возрастать (см. табл.). Для всех этих признаков характерно увеличение уровня индивидуальной изменчивости в низкоурожайные годы по сравнению с высокоурожайными. В годы высокого и среднего урожая распределение деревьев по признакам рассматриваемой группы близко к нормальному. В низкоурожайные годы распределения существенно деформируются в сторону положительных асимметрии и эксцесса. Это особенно характерно для итогового признака - числа полных семян.
Сопряженный анализ погодичной и индивидуальной изменчивости признаков проводился методом парной корреляции вариационных рядов каждого признака у одной и той же группы деревьев. Это позволяло установить характер и степень стабильности-лабильности ранга деревьев в разные годы. В дальнейшем мы будем оперировать как средними, так и индивидуальными значениями этих коэффициентов. По числу шишек на дереве средний коэффициент корреляции составил 0,43. С увеличением урожая теснота связей закономерно возрастала:
между двумя высокими 0,66 - 0,82 (в среднем 0,74);
между высоким и средним 0,55 - 0,83 (0,71);
между высоким и низким 0,04 - 0,54 (0,32);
между двумя средними 0,52 - 0,75 (0,62);
между средним и низким 0,10 - 0,38 (0,23);
между двумя низкими - 0,22 - 0,21 (0,01).
Все коэффициенты корреляции в годы высоких и средних урожаев достоверны и превышают 0,5. Это означает, что только при низком и очень низком урожае происходит существенная деформация в распределении деревьев по обилию плодоношения, которая особенно ярко проявляется при сравнении неурожайных лет между собой. В этом случае связь совершенно отсутствует: в каждом году складывается абсолютно не похожее на другие распределение деревьев по числу шишек. Ранг по признакам, характеризующим базовые размер и структуру шишки (общее число чешуй, их распределение по зонам, исходное число семяпочек) остается достаточно стабильным в погодичной динамике (средний коэффициент корреляции 0,58-0,60*). Величина коэффициента слабо связана с абсолютным значением признака в анализируемые годы. Ранг деревьев по общей величине потерь семяпочек в процессе их развития менее стабилен (в среднем г = 0,45), причем, это тесно связано с соотношением абсолютных значений признака в каждой паре лет. Тесная (0,60-0,65) и достоверная связь отмечается только в высоко- и среднеурожайные годы. Все хозяйственно-ценные (селектируемые) признаки -
число полных семян, масса одного полного семени и выход ядра - имеют средние показатели стабильности ранга деревьев в разные годы (средние значения коэффициентов корреляции 0,41; 0,51; 0,36). Однако в высоко- и среднеурожайные годы коэффициенты корреляции достоверны и, как правило, превышают 0,5.
В годы средних и высоких урожаев наблюдается достоверная прямая зависимость числа шишек от диаметра ствола и площади горизонтальной проекции кроны, причем теснота связи в обоих случаях почти одинаковая (г =
0,45-0,75). В годы низкого урожая эта зависимость ослабляется (г=0,25-0,35), а при очень низком урожае становится недостоверной. Число шишек на 1 см диаметра ствола почти полностью (г2 = 0,92-0,96) определяется величиной урожая. Диаметр ствола также положительно влияет на величину этого пересчетного признака, причем во многие годы это влияние достигает достоверной величины. Число шишек на 1 м2 площади горизонтальной проекции кроны в меньшей степени, чем число шишек на 1 см диаметра ствола, определяется величиной урожая (г2 = 0,39-0,81). Ни в одном году не отмечено достоверного влияния площади горизонтальной проекции кроны на величину этого пересчетного признака. Два использованных пересчетных показателя существенно различаются по характеру зависимости от исходных абсолютных величин. Это связано, главным образом, с характером разнообразия деревьев по размеру ствола и кроны. Уровень изменчивости площади горизонтальной проекции кроны в 2,6 раза выше, чем диаметр ствола. Поэтому оказывается, что при расчете числа шишек на единицу диаметра ствола варьирование этого показателя почти полностью повторяет изменчивость числа шишек. Тенденция к прямой связи этого расчетного показателя с диаметром ствола делает сомнительной корректность его использования для отбора без деления всей совокупности деревьев на группы с относительно однородным диаметром. Напротив, при расчете числа шишек на единицу площади горизонтальной проекции кроны эти ограничения отсутствуют и появляется возможность выявить действительно высокоурожайные особи путем анализа всей совокупности деревьев как единого вариационного ряда. Поэтому использование этого показателя как основного позволит отобрать не просто деревья с генотипически обусловленной повышенной семенной продуктивностью, но и выявить особи, сочетающие обильное плодоношение с относительной узкокронностью, следовательно, дающие больший урожай с единицы площади.
Таким образом, тесная прямая связь "количественных" и "качественных" показателей семенной продуктивности в погодичной динамике и устойчивость селекционного ранга деревьев показывают, что даже в годы обильных урожаев потенциал плодоношения даже наиболее продуктивных деревьев используются далеко не полностью. Следовательно, существенное увеличение семенной продуктивности кедра сибирского селекционными методами возможно без заметного снижения качества урожая и последующего плодоношения. Для отбора деревьев с генотипически обусловленным обильным плодоношением целесообразно использовать в качестве селектируемого признака
среднемноголетнее число зрелых шишек в расчете на 1 м2 горизонтальной проекции кроны. Для обоснованного заключения о целесообразности использования того или иного дерева в селекции достаточно 3-летних наблюдений за количеством и качеством шишек в годы среднего или высокого урожая. Только в годы низких и очень низких урожаев происходит существенная деформация в распределении деревьев по обилию плодоношения. В годы средних и высоких урожаев ранг деревьев в основном сохраняется. Это означает, что селекционную инвентаризацию следует проводить в год среднего или высокого урожая. Вместе с тем, корреляционный характер связей не позволяет ограничится однолетними наблюдениями и требует, по крайней мере, 2-3-летних наблюдений в годы среднего или высокого урожая для отбора лучших деревьев. Наилучший способ - прямой учет урожая методом стряхивания шишек в начале периода созревания и их подсчета на земле. Эту работу легко совместить с обязательными 3-летними наблюдениями за качеством шишек и семян. Селекционный ранг деревьев по основным показателям качества шишек и семян (число полных семян в шишке, масса одного полного семени и выход ядра) остается достаточно стабильным в годы среднего и высокого урожая (г=0,80-0,95). Следовательно, разнообразие деревьев по этим признакам в значительной мере обусловлено генотипически и вполне возможно их существенное селекционное улучшение.
Работа выполнена на средства СО РАН, Проект У1.44.2.6. «Структура биологического разнообразия в экосистемах бореальных лесов» и Интеграционный проект СО РАН и УрО РАН № 53 «Генофонд хвойных Урала и Сибири»
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Горошкевич, С.Н., Хуторной, О.В. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян кедра сибирского. Уровень и характер изменчивости признаков [Текст]/ С.Н. Горошкевич// Растительные ресурсы. - 1996. - № 3. - С. 1-11.
2. Ирошников, А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-физиологических свойств кедра сибирского [Текст]/ А .И.Ирошников// Селекция древесных пород в Восточной Сибири. - М.: Наука, 1964. - С. 44-57.
3. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского [Текст]/ А.И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири.- Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1974. - С. 77-103.
4. Ирошников А.И. Плодоношение и качество семян хвойных пород в северных и горных районах Сибири [Текст]/ А И.Ирошников// Плодоношение лесных пород Сибири. - Новосибирск: Наука, 1982. - С. 98-117.
5. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений [Текст]/ С.А. Мамаев. М.: Наука, 1972. - 283 с.
6. Минина Е.Г. Определение пола у лесных древесных растений [Текст] / Е.Г Минина// Тр. Ин-та леса АН СССР. - 1960. - Т. 47. - С. 76-163.
7. Некрасова Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского [Текст]/ Т.П.Некрасова. - Новосибирск: Наука,1972. - 272 с.
8. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири [Текст] / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1983. - 186 с.
9. Третьякова И.Н. Эмбриология хвойных. Физиологические аспекты [Текст] / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1990. - 137 с.
© И.И. Татаринцева, С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной, 2011
