CC BY
55
УДК 581.526.427
ОСТЕПНЁННЫЕ ОПУШЕЧНЫЕ СООБЩЕСТВА ПРИОКСКО-ТЕРРАСНОГО ЗАПОВЕДНИКА (МОСКОВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
Е. А. Аверинова, И. М. Ивенкова
В статье разработана синтаксономия остепнённых опушечных сообществ Приокско-Террасного заповедника (Московская область). Дана характеристика синтаксонов.
Ключевые слова: остепнённые опушечные сообщества, Trifolio-Geranietea sanguinei, синтаксономия, ассоциация, Приокско-Террасный заповедник, Московская область.
Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских учёных МК-2019.2011.4
Приокско-Террасный заповедник, находящийся на юге Московской области (Серпуховский район), расположен на стыке двух подзон лесной зоны: хвойно-широколиственных и
широколиственных лесов [1-4]. Уникальная особенность заповедника - существование на его территории, в урочище Долы, сообществ с обширным комплексом луговостепных видов, оторванных от основного ареала луговых степей примерно на 200 км. Это фрагмент знаменитой окской флоры в понимании Н. Н. Кауфмана [5]. В ботанической литературе эти сообщества, наряду с более или менее сходными фитоценозами из других участков долины Оки, однозначно относят к луговым степям [68]. Однако как показывает наш опыт классификации сообществ со степными видами из лесной зоны [9-13], чаще всего их нельзя назвать степями. В системе эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке они обычно относятся к ксеротермным опушкам класса Trifolio-Geranietea sanguinei. В этой связи нами была поставлена задача - выяснить, какой же характер носят уникальные сообщества Приокско-Террасного заповедника: луговостепной или опушечный?
Для этого в 2010 г. было проведено геоботаническое обследование урочища Долы. Выполнено 31 полное геоботаническое описание на пробной площади 100 м2. Классификация проведена по методике Браун-Бланке [16] с использованием программ TURBOVEG и MEGATAB
[17]. Описанные сообщества разделились на две группы. Первая группа обнаруживает ярко выраженный степной характер и поэтому включена в класс Festuco-Brometea (этим фитоценозам будет посвящена отдельная публикация). Вторая, включающая 14 описаний, представляет собой типичные опушки класса Trifolio-Geranietea, которые рассматриваются в данной статье.
Названия синтаксонов даны в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры
[18]. Наряду с классическим синтаксономическим анализом, применялся дедуктивный метод [19]. Ниже приведена характеристика выделенных синтаксонов.
Продромус
Класс Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1962
Порядок Origanetalia Th. Muller 1962
Союз Geranion sanguinei R. Tx. in Th. Muller 1962
Асс. Fritillario ruthenicae-Melicetumpictae Averinova ass. nov. hoc loco
Базальное сообщество Seseli libanotis [Trifolio-Geranietea sanguinei]
Ассоциация Fritillario ruthenicae-Melicetum pictae Averinova ass. nov. hoc loco (таблица, оп. 1-9; номенклатурный тип (holotypus) - оп. 1).
Состав и структура. Диагностические виды: Aconitum nemorosum, Cerasus fruticosa, Fritillaria ruthenica, Lathyrus pisiformis, Melica picta (dom.), Rosa majalis, Stipa pennata, Veratrum nigrum. Данный диагностический блок выявлен путём сопоставления флористического состава сообществ Приокско-Террасного заповедника с синтаксонами класса Trifolio-Geranietea из близлежащих областей [9-13]. Основной ареал большинства диагностических видов лежит в пределах лесостепной и степной зон, а в описанных сообществах они находятся на северной границе своего распространения. Эти виды занесены в Красную книгу Московской области [14] (Aconitum nemorosum, Cerasus fruticosa, Fritillaria ruthenica, Melica picta, Stipa pennata, Veratrum nigrum). Фон в травостое создаёт дерновинный злак Melica picta. Основным содоминантом является Geranium sanguineum, создающая красочный тёмно-розовый аспект. В июне этот аспект местами дополнен вкраплениями серебристых остей ковыля и белых соцветий Amoria montana. Важную физиономическую роль играет кустарник Cerasus fruticosa, блестящие ярко-зелёные листья которого
придают сообществам особую живописность. В мае отмечается белый аспект степной вишни. Общее проективное покрытие травостоя варьирует от 45 до 90 % (среднее - 60), средняя высота его на уровне наибольшего развития растительной массы изменяется от 30 до 40 см. В большинстве сообществ развит кустарниковый ярус из Cerasus fruticosa и Rosa majalis, покрытие которого местами достигает 20 %. Средняя высота кустарников составляет 40-50 см, но отдельные плодоносящие экземпляры шиповника возвышаются над землёй на 90 см. Изредка отмечаются единичные особи Populus tremula высотой 50-100 см. Моховый ярус в большинстве фитоценозов отсутствует. Иногда отмечается Brachythecium albicans с покрытием 0,5 %. Флористическая насыщенность колеблется от 31 до 43 видов на 100 м2 (в среднем 37). При высокой активности степных растений класса Festuco-Brometea (таблица) фитоценотическая роль опушечных видов Trifolio-Geranietea более значительна.
Распространение и экология. Сообщества распространены вблизи южной границы заповедника - в урочище Долы. Это урочище представляет собой участки высокой поймы левобережья Оки, окаймлённые дугообразными песчаными валами первой надпойменной террасы. Коренные породы - известняки каменноугольного возраста, перекрытые днепровской мореной и одетые мощным покровом аллювиально-флювиогляциальных песков [15]. Валы покрыты сосновым лесом, а характеризуемые сообщества занимают их пологую (1-5) нижнюю часть с песчаноперегнойными почвами, плавно переходящую в пойму. Экспозиция склонов юго-восточная и югозападная с переходом на южную. Хозяйственное использование фитоценозов отсутствует, о чём свидетельствует слой ветоши. Пограничные пойменные участки заняты преимущественно луговостепными фитоценозами с доминированием ковыля перистого, типчака и других степных видов.
Базальное сообщество Seseli libanotis [Trifolio-Geranietea sanguinei] (таблица, оп. 10-14). Состав и структура. Диагностические виды: Alopecurus pratensis, Glechoma hederacea, Inula salicina, Melampyrum nemorosum, Myosotis suaveolens, Seseli libanotis (dom.), Tragopogon orientalis, Veronica spuria. Облик сообществ определяет Seseli libanotis. В роли содоминантов иногда выступают Galium verum и Amoria montana. Обильна Fragaria viridis, создающая подъярус в травостое. Общее проективное покрытие травяного яруса варьирует от 70 до 90 %, средняя высота его изменяется от 10 до 50 см. Кустарниковый ярус отсутствует. Мхи Brachythecium albicans и Abietinella abietina на одном из участков образуют подсед с покрытием 90 %. Флористическая насыщенность колеблется от 38 до 48 видов на 100 м2 (в среднем 43).
Распространение и экология. Фитоценозы распространены на высотном градиенте ниже по сравнению с предыдущим синтаксоном. Они занимают крайние нижние части песчаных валов террасы, а также наиболее затенённые и увлажнённые плоские участки поймы вблизи леса с песчаными дерново-аллювиальными почвами.
Характеризующая таблица установленных синтаксонов
Синтаксоны ассоциация Fritillario-Melicetum (a) базальное с-во Seseli libanotis (b) Постоянство
№ описаний 1* 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Экспозиция склона юв юв юз ю юз юв - юз ю - ю юв - -
Крутизна склона, град. 5 5 1 3 3 1 - 3 5 - 3 4 - -
Покрытие травяного яруса, % 90 90 55 60 45 50 50 50 60 80 90 90 90 70
Покрытие кустарникового яруса, % - - 5 5 20 1 15 2 20
Покрытие мохового яруса, % - - 0,5 0,5 - - 0,5 - - - - - 0,5 90
Средняя высота кустарников, м - - 0,4 0,5 0,5 0,5 0,4 0,4 0,5
Средняя высота травостоя, см 20 25 25 35 35 35 35 30 40 35 50 40 35 10
Число видов 43 43 41 40 32 40 34 32 31 45 38 45 48 38 а b
Д. в. асс.Fritillario ruthenicae-Melicetum pictae
Melica picta 2 2 2 4 3 3 3 3 4 r + + . . V III
Lathyrus pisiformis r r + + + + r + + r r + + r V V
Fritillaria ruthenica r r r r r r r + r r r r V IV
Aconitum nemorosum + r r + + r r + V
Stipa pennata + + + r r + + IV
Rosa majalis + 1 + r 2 + + IV
Cerasus fruticosa r + 1 2 + + 2 IV
Veratrum nigrum r r r 1 + r . . . . III I
Д. в. базального сообщества Seseli libanotis [Trifolio-Geranietea sanguinei]
Seseli libanotis + 1 + r + + + + 3 5 5 4 1 V V
Glechoma hederacea r r r r + + + . II IV
Alopecurus pratensis r + . r + r I IV
Melampyrum nemorosum Tragopogon orientalis Veronica spuria Inula salicina Myosotis suaveolens
Geranium sanguineum Vincetoxicum hirundinaria Melampyrum cristatum Galium tinctorium Trifolium alpestre Clematis recta
+
r
Д. в. союза Geranion sanguinei
r
+
1
+
+
2
r
r
+
+
r
+
r
+
+
r
+
r
r
2
r
+
+
r
2
r
r
+
+
+
+
r
Д. в. порядка Origanetalia и класса Trifolio-Geranietea sanguinei
Campanula rapunculoides Veronica teucrium Primula veris Stachys officinalis Origanum vulgare Viola hirta
Fragaria viridis Filipendula vulgaris Galium verum Phlomoides tuberosa Amoria montana Poa angustifolia Seseli annuum Festuca valesiaca Thalictrum minus Medicago falcata Centaurea scabiosa Polygala comosa
+ + + + + + r + + +
r
+
+
+
+ + + +
+
r
+
r
+
r
r
+
Д. в. класса Festuco-Brometea
+ + 2 + + + +
+ + + + + +
+ + + +
+
+
+ r r
2 2
+ + + + + +
+
+
r
+
+
+
r
Veronica chamaedrys Centaurea jacea Heracleum sibiricum Plantago lanceolata Dactylis glomerata Festuca pratensis Festuca rubra Lysimachia nummularia Thalictrum lucidum Taraxacum officinale Campanula patula
Pimpinella saxifraga Ranunculus polyanthemos Eryngium planum Securigera varia Calamagrostis epigeios Galium boreale Steris viscaria Carex praecox Achillea millefolium Euphorbia virgata Genista tinctoria Agrimonia eupatoria Quercus robur Allium oleraceum Rumex thyrsiflorus Tanacetum vulgare Dianthus sp. Trommsdorfia maculata
Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea
Прочие виды
+ + + + + +
+
+
+
+
+
+
+
r
r
1
+
r
1
+
r
+ r
r .
+ +
+ +
+ +
r .
+ .
+ .
r r
+ .
r
+
+
+
+
+
r
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
r
+
+
+
+
r
r
r
r
r
+
r
r
+
r
r
+
+
r
+
1
+
2
+
+
+
+
+
+
+
2
+
+
+
+
+
r
+
+
r
r
+
+
+
+
r
+
+
r
2
+
+
+
+
+
+
+
r
r
+ r II IV
r + r IV
+ r III
+ r I III
r + + III
+ + r V V
r IV II
+ III I
IV
IV
III
+ + + IV V
+ + IV IV
+ + IV IV
r + IV IV
r + V III
+ + II III
2 2 3 V V
+ + + V V
+ + 2 V V
+ + r V V
+ 2 2 IV V
+ + + III V
r III I
+ III I
+ r II IV
+ + I III
r II I
+ I II
+ + V IV
I I
I I
+ + II
+ II
+ II
+ II
+ II
r II
r + II
r r II
+ r + V V
+ + IV IV
+ + IV IV
+ r V II
+ V I
+ + IV II
+ IV I
+ + 1 III V
+ + III IV
+ r III III
r III II
III I
III I
r r II II
+ + r II V
r r + II IV
+ r r IV
II
Aristolochia clematitis + + . r . . . II I
Brachythecium albicans + + + . . . + 3 II II
Abietinella abietina . . . . 3 I
Примечание. Знаком «*» отмечен номенклатурный тип ассоциации.
Единично встречены: Amoria repens - 14 (r), Anthericum ramosum, Anthriscus sylvestris - 10 (r), Asparagus officinalis - 1 (r), Astragalus cicer - 4 (r), Bromopsis inermis - 10 (+), Campanula sp. - 2 (+), Carduus sp. - 2, 9 (r), Carex contigua - 10, 12 (+), Convolvulus arvensis - 5 (r), Euonymus verrucosa - 4 (r), 8 (+),Geranium pratense - 10 (r), Helictotrichon pubescens - 2 (r), Hieracium sp. - 13 (r), Hylotelephium maximum - 11, 13 (r), Iris sibirica - 4 (+), Knautia arvensis - 1, 6 (r), Linaria vulgaris - 12 (+), Lithospermum officinale - 4 (+), Phleum phleoides - 7, 13 (+), P. pratense - 11 (r), Pinus sylvestris - 6 (r), Poa pratensis - 13 (+), Polygonatum odoratum - 3 (+), Populus tremula - 7 (+), Potentilla arenaria - 3 (r), P. argentea - 12, 14 (r), P. sp. - 6 (r), Pulmonaria angustifolia - 4 (r), Ranunculus auricomus - 10 (+), Rumex confertus - 10 (r), Salvia pratensis - 2 (r), Turritis glabra, Valeriana sp. - 14 (r), Vicia sp. - 5 (r), Vicia tetrasperma - 12 (r), 14 (+).
Локализация описаний: Московская обл., Серпуховский р-н, 1,7 км на ЗЮЗ от д. Республика, Приокско-Террасный заповедник, квартал № 34 (а) (урочище «Долы»): оп. 1, 2, 4, 5, 8, 9, 14 - 06.06.2010; оп. 3, 6, 7 - 07.06.2010; оп. 11-13 - 08.06.2010.
Автор описаний Е. А. Аверинова.
In the article the syntaxonomy of the steppe fringe communities of the Prioksko-Terrasny nature reserve (Moscow Region) is done. The characteristic of the syntaxa is done.
The key words: the steppe fringe communities, Trifolio-Geranietea sanguinei, syntaxonomy, association,. the Prioksko-Terrasny nature reserve, Moscow Region.
Авторы благодарят директора Приокско-Террасного заповедника А. И. Ивонина за помощь в организации исследований. Отдельную благодарность авторы выражают с.н.с. ИФПБ РАН Н. Н. Зеленской за ценные научные консультации.
Список литературы
1. Геоботаническое районирование Нечерноземья европейской части РСФСР. Л.: БИН АН СССР, 1989. 63 с.
2. Курнаев С. Ф. Дробное лесорастительное районирование нечерноземного центра. М.: Наука, 1982. 120 с.
3. Смирнов П. А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника // Тр. Приокско-Террасного гос. заповед. Вып. 2. М., 1958. 247 с.
4. Сукцессионные процессы в заповедниках России и проблемы сохранения биологического разнообразия / Под ред. О. В. Смирновой, Е. С. Шапошникова Спб.: РБО, 1999. 549 с.
5. Кауфман Н. Н. Московская флора. М., 1866. 718 с.
6. Воронцова Л. И., Данилов В. И., Зеленская Н. Н., Ломакина Г. А. Редкие лугово-степные фитоценозы долины реки Оки // Изучение и охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Пенза, 1999. С. 91-94.
7. Данилов В. И. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1983. 18 с.
8. Зеленская Н. Н. Приокско-Террасный биосферный заповедник - фрагмент луговых степей в лесной зоне // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны: Мат-лы международн. науч.-практ. конф., посв. 70-летию Центрально-Чернозёмного заповедника. (пос. Заповедный, Курская область, 22-26 мая 2005 г.). Тула: ИПП «Гриф и К», 2005. С. 180-183.
9. Аверинова Е. А. Остепнённые опушечные сообщества памятников природы «Меловицкие Склоны» и «Урочище Печное» (Комаричский район Брянской области) // Изучение и охрана биологического разнообразия Брянской области: Мат-лы по ведению Красной книги Брянской области. Вып. 5. Брянск, 2010. С. 21-26.
10. Аверинова Е. А., Булохов А. Д. Кальцефитные опушечные сообщества памятника природы Марковские Горы (Брянская область) // Вестник Брянского государственного университета. № 4 (2010): Точные и естественные науки. Брянск: РИО БГУ, 2010. С. 68-73.
11. Аверинова Е. А., Полуянов А. В. Сообщества класса Trifolio-Geranietea sanguinei Th. Muller 1962 в Курской области // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13. № 3. С. 27-32.
12. Аверинова Е. А. Кальцефитная растительность Среднерусской возвышенности (в пределах
Российской Федерации) // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2012. Т. 14. № 1(4). С. 950-953.
13. Аверинова Е. А. Остепнённые луга и опушки северных районов Белгородской области // Мат-лы науч. конф. «Флора и растительность Центрального Черноземья - 2012» (Курск, 6 апреля 2012 г.). Курск: Курский гос. ун-т, 2012. С. 107-115.
14. Красная книга Московской области / Отв. ред. В. А. Зубакин, В. Н. Тихомиров. М.: Аргус: Рус. ун-т, 1998. 560 с.
15. Заблоцкая Л. В. Приокско-Террасный заповедник // Заповедники Европейской части РСФСР. Т. II. М.: Мысль, 1989. С. 30-51.
16. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.
17. Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phytosociological data. Lancaster: Wageningen et University of Lancaster, 1995. 70 p.
18. Weber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological nomenclature. 3rd editional // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
19. Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of anthropogenic plant communities // Vegetatio. 1974. Vol. 29. P. 17-20.
Об авторах
Аверинова Е. А.- доцент кафедры ботаники Брянского государственного университета; Брянск, Бежицкая, 20, к. 67/5; e-mail: elena [email protected]
Ивенкова И. М.- аспирант кафедры ботаники Брянского государственного университета; Брянск, Бежицкая, 16, корп. 2 Б, к. 907; e-mail: [email protected]
THE STEPPE FRINGE COMMUNITIES OF THE PRIOKSKO-TERRASNY NATURE RESERVE (MOSCOW REGION) E. A. Averinova, I. M. Ivenkova
