CC BY
16
3. Остапенко Г.С. Функщональне зонування Жорнiвського парку-пам'ятки садово-паркового мистецтва та його основш фiтоценокомпозицiï / Г.С. Остапенко. - К. : Вид-во "Либщь", 2013. - 103 с. [Електронний ресурс]. - Доступнийз http://elibrary.nubip.edu.ua/node/17988.
4. Положення про парк-пам'ятку садово-паркового мистецтва мюцевого значення "Жор-нiвський". - К. : Вид-во "Либщь", 2012. - 6 с.
5. Попович С.Ю. Заповщне паркознавство : навч. поаб. / С.Ю. Попович, О.М. Коршько, Ю.О. Клименко. - Тернотль : Вид-во "Навч. книга - Богдан", 2011. - 320 с.
6. Про природно-заповщний фонд Украши: Закон Украши вiд 16 червня 1992 р. // Вщомос-Ti Верховно'1 Ради Украши. - 1992. - № 34. - Ст. 502.
Надшшла до редакцп 11.04.2016 р.
Кушнир А.И., Суханова О.А., Снигирь Ю.Ю. Вековые деревья парка-достопримечательности садово-паркового искусства "Жорновский" и перспективы их использования при формировании композиций
Приведены результаты комплексных исследований, которые проведены в парке-достопримечательности садово-паркового искусства местного значения "Жорновский" в течение 2014-2015 гг. Определены основные этапы становления парка, факторы, влияющие на формирование территории и насаждений. Осуществлена инвентаризация растений, при которой установлено биоморфологические параметры вековых деревьев, их современное состояние и разработаны перспективы использования этих растений при формировании высокодекоративных композиций.
Ключевые слова: насаждения, парк-достопримечательность, вековые деревья, качественное состояние.
Kushnir A.I., Sukhanova O.A., Snihyr Yu.Yu. Old-growth Trees of ParkMemorial of Landscape-Park Art of Local Importance "Zhornivsky" and the Perspectives of Their Use for the Formation of Compositions
The results of complex research in park-memorial of landscape-park art of local importance "Zhornivsky" during years 2014-2015 are presented. The main stages of its foundation as well as major factors influencing formation of territory and stands are established. Tree-wise inventory of plants is done. Biomorphological parameters of old-growth trees are ascertained as well as their current state. Some perspectives of use of these plants for the formation of highly decorative compositions are drawn.
Keywords: plantings, Park memorial, old trees, good condition.
УДК 582.091:114.5:195(477.85)
ОСОБЛИВОСТ1 ОРГАНОГЕНЕЗУ ГЕНЕРАТИВНИХ ПАГОН1В У БРУНЬКАХ В1ДНОВЛЕННЯ П1ВН1ЧНОАМЕРИКАНСЬКИХ ДЕРЕВНИХ1НТРОДУЦЕНТ1В В УМОВАХ БУКОВИНИ
С.Г. Лiтвiненко1
Наведено результати дослщжень Ш-У еташв органотворчих процеав, що вщбува-ються у кв™ових та змшаних бруньках 30 вищв швшчноамериканських деревних ш-тродуцештв, яю культивуються в дендрарто боташчного саду Чершвецького нащ-онального ушверситету. З'ясовано, що у 7 видiв перехщ конуса наростання до форму-вання генеративно! сфери (III етап) та формування оргашв зачатково! кв™и (V етап) вщбуваеться навесш в рж цвтння. У 10 вищв III етап органогенезу вiдбуваeться у пер-шiй половинi лiта, у перюд зав'язування та розвитку плодiв, а у 13 вищв - у другш по-ловинi лiта у рж, що передуе цвiтiнню. Виявлено зв'язок мiж етапами органогенезу i
1 доц. С.Г. Лпвшенко, канд. бюл. наук - Чершвецький НУ iM. Юр1я Федьковича
фенофазами розвитку рослин, що дае змогу встановити шдикаторш для кожного виду фенолопчш фази.
Ключов1 слова: органогенез, репродуктивш структури, пiвнiчноамериканськi де-ревнi штродуценти, Буковина.
Вступ. Перехiд аткально! меристеми бруньок до формування генеративно! сфери е одним i3 важливих етатв розвитку рослин, оскiльки саме в цей перюд бруньки ввдновлення найчутливiшi до впливу несприятливих факторiв середовища [7]. Специфiчнi особливостi, термши i тривалiсть закладання при-мордй'в репродуктивних структур зумовленi як бюлопчними ознаками рослин, так i ix реакдiею на клiматичнi умови [1-3, 6]. Знання цих особливостей дае змогу розкрити закономiрностi бюлоги цвтння i плодоношення, з'ясувати кри-тичш перiоди в розвитку генеративних структур та створити умови для покра-щення репродуктивного розвитку рослин [4, 8]. Зважаючи на зазначене вище, дослiдження органогенезу генеративних бруньок е актуальними як для абори-генних, так i для iнтродукованиx рослин. Тому мета нашоi роботи - з'ясувати термши початку переходу апiкальноi меристеми конуса наростання до генеративного розвитку (III етап органогенезу за Ф.М. Куперман [3]), виокремлення квггкових горбиюв (IV етап органогенезу) та формування оргашв зачатковоi квггки (V етап органогенезу) у бруньках швтчноамериканських деревних рослин, штродукованих у Чернiведьку обл.
Матерiали та методи. Об'ект наших дослвджень - 30 видiв швтчноаме-риканських деревних штродуценив дендрарiю ботанiчного саду Чершвецького надiонального унiверситету. Для дослiджень III-V етапiв органотворчих проде-сiв у бруньках ввдновлення вiдбирали по кшька бруньок у перiод до початку переходу аткально'1' меристеми конуса наростання до генеративного розвитку -через кожш 3 дш, а в перюд диференцiацii квiтки - через кожт 10-15 днiв.
Результата та ix обговорення. Залежно ввд термiнiв початку переходу апiкальноi меристеми конуса наростання до формування генеративно'1' сфери (III етап органогенезу), дослвджуват штродуценти подшено на двi групи (табл.).
I група. Рослини, генеративш органи яких закладаються HaBecHi в piK цвiтiння.
За сприятливих умов у таких рослин III-XII етапи органогенезу проходять за один вегетацшний перюд. Виявлено, що III етап органогенезу у цих видiв збшаеться у чaci з фенофазами масового набухання бруньок (у Tilia americana, Hamamelis virginiana), розпускання бруньок (у Catalpa bignonioides, C. speciosa) та вщокремлення перших листов (у Symphoricarpos orbiculatus, видiв роду Spiraea). IV етап органогенезу у Catalpa bignonioides, Hamamelis virginiana, Tilia americana вщбуваеться пщ час масового розпускання бруньок, а у Catalpa speciosa та видiв роду Spiraea - у перюд розгортання перших листов. V етап органогенезу у представниюв ще! групи збшаеться з фенофазами розвитку листюв; закшчення етапу VB вщповщае фeнофaзi по-яви перших бутошв, i зaкiнчуетьcя у 6 видiв у середньому за 15-33 доби до початку цвтння, а у Hamamelis virginiana - у середньому за 75 дiб до початку цвтння. Тpивaлicть III-V еташв органогенезу становить 34 (види роду Catalpa) - 70 дiб (у Hamamelis virginiana, Symphoricarpos orbiculatus).
II група. Рослини, генеративш органи яких закладаються улику в рж, що пере-дуе цвтнню. З них у 10 видiв перехщ до III етапу органогенезу у бруньках вщновлення спостершаеться у першш половинi лiтa, i зачаткова квита фор-
1. Л1сове та садово-паркове господарство
119
муеться повшстю уже до кiнця липня - першо! половини серпня. У таких рослин III етап органогенезу вщбуваеться у той самий перюд, що й зав'язу-вання i розвиток плодiв (плоди досягають нормальних розмiрiв, але не змь нюють забарвлення). Формування зачаткових квiткових горбикiв (IV етап) у бшьшосп дослiджуваних рослин ще! групи вщбуваеться у червш-липш, i збiгаeться iз перюдом, пщ час якого плоди досягають нормальних розмiрiв; формування органiв квiтки (V етап) - у перюд початку достигання плодiв.
Табл. Хiд органотворчих процеав у бруньках вiдновлення твшчноамериканських
деревних 'штродуиенпйв вумовах Буковини
Вид Етапи органогенезу за Ф.М. Куперман [3]*
III етап IV етап Va етап V6 етап (1) V6 етап (2) VB етап
I. Генеративнi органи закладаються HaBecHi в piK цвiтiння
Catalpa bignonioides Walt. 23.IV*6'3 3.V±6'2 6.V±5'' 6.V±4'5 23.V"'5 31.V11'5
C. speciosa Warder. ex Engelm. 3.V±12'4 14.V±11'1 23. V±13'2 25.V±12'' 29.V±12'4 5.VI±''5
Hamamelis virginiana L. 15.IV±U'5 22.IV*11'1 25.IV±11'3 19.V±11'5 9.VI±''0 5.VII±2'0
Spiraea alba Du Roi 16.IV±6'' 21.IV*5'1 2.V±4'5 8.V±4'2 24.V±3'4 11.VF1'3
S. latifolia (Ait.) Borckh. 2I.IV«'1 26.IV±5'9 4.V±4'9 12.V±3'4 23.V±3'3 16.VI±6'8
Symphoricarpos orbiculatus Moench. 22.IV±5'0 2.V±15 6.VI±7'0 16.VI±1'0 1.VII±1'0 7.VII±2'7
Tilia americana L. 4.IV±3'4 16.IV±2'' 23.IV*1'3 12.V±0'9 14. V15'1 25.V±5'0
II. Генеративт органи закладаються в piK, що передуе цвтнню: а) у першш половит лгга
Amelanchier spicata (Lam.) C. Koch 15.VI±1'9 19.VI±1'9 3.VII±1'8 11.VII±4'5 16.VII±3'9 7.VIII±3'5
Celtis occidentals L. 6.VI±6'8 19.VI±2'' 3.VII±3'0 - 18.VIP3'2 12.VIIP0'9
C. pumila Pursh. 1.VI±4'9 15.VI±2'3 23.VF4'3 - 6.VIP5'1 27.VII±5' 2
Cornus drummondii Coop. 19.VI±2'0 24.VI±2'5 7.VII±3'2 15.VII±6'6 18.VII±6'4 6.VIII±6'1
Halesia carolina L. 9.Vlf°'' 15.VII±0'9 21.VII±2'9 29.VII±2'0 3LVII"'2 18.VIII±''3
Mahonia aquifolium Nutt. 7.VI±2'0 1Ö.VI±0'0 28.VI±2'0 28.VII±0'5 17.VIlf4'5 4.IX±2'3
Padus virginiana (L.) Mill. 3.VIf°'5 13.VII±2'6 23.VII±3'3 27.VII±3'' 1.VIIF2'4 17.VIII±1'4
Toxicodendron radicans (L.) Ktze. 9.VII"'1 24.VII±4'8 29.VIP5'5 9.VIII±3'3 14.VIIP3'5 19.VIII±4'9
Viburnum cassinoides L. 24.VI*1'5 2.VII*1'2 29.VI±4'5 7.VII±3'' 3Ö.VII±3'0 6.VIII±3'2
V. nudum L. 4.VI±3'0 11.VI±2'0 15.VI±2'0 22.VI±2'1 21.VI±''6 21.VII±2 ' 8
б) у другш половит лгга
Aesculus parviflora Walt. 4.VIII11'4 9.VIII*1'3 4.IX 1'.IV±5'6 27.IV±2'9 10.V
Cercis canadensis L. 16.VII±2'0 26.VII±0'0 29.VII*1'0 8.VIII±4'0 15.VIII±3'0 24.VIII±3'5
Crataegus arnoldiana Sarg. 25.VII"'2 31.VII±5'3 21.VIII±8'2 27.VIII±''2 2.IX±6'1 18.IX±5''
C. holmesiana Ashe. 10.VIIf2'9 15.VIIf2'' 3.IX±6'9 10.IX±9'4 16.IX±9'4 8.X±5' 2
C. macracantha Lodd. B.VIIf1'0 21.VIIf0'5 2.IX±''0 9.IX±8'0 25.IX*2'1 7.X±5' 5
C. macrosperma Ashe 27.VII±6'2 1.VIII±5'9 23.VIII±''9 1.IX±6'2 8.IX±5'3 27.IX±2' 1
C. punctata 'Aurea' Jacq. 10.Vnf9'0 25.Vnf16'° 30.VIlf16'5 10.IX±15'0 15.IX±15'5 29.IX±4'0
C rotundifolia Moench. 25.VII±6'2 28.VIF9'0 15.VIII±''0 25.VIII±''0 31.VIII±5'1 21.IX11'4
Liriodendron tulipifera L. 23.VnP4'° 31.VIII±1'0 1.IX"'1 - 11.IX±3'4 27.IX±0''
Philadelphus inodorus L. 2.IX±2'9 16.IX±2'' 23.IX*2'5 5.IV±1P 12.IV±5'4 1.V±4'9
Physocarpus capitata Ktze. 1.VIlf4'3 15.VHI±5'2 3.IX±8'5 18.IV±''6 1.V±1'5 10.V±2''
Ph. intermedia C.K. Schneid. 26.VIf26 5.VIIf2'8 21.VIIf5'9 18.IV±6'0 23.IV*5'0 1.V±''
Ptelea trifoliata L. 7.VIIf6'2 20.VIIf6'5 7.IX±''2 13.V±10'0 11. V84 16.V75
* Примитка: етапи органогенезу за Ф.М. Куперман [3] таю: III етап - перехщ конуса наростання до формування генеративно!' сфери; IV етап - формування зачаткових квиткових горбиюв; V етап - формування оргашв квитки: Va - закладання чашолистиюв
(або листочюв просто!' оцвитини); Уб - закладання горбикiв пелюсток (1) i тичинок (2); VB - закладання горбика маточки.
У бруньках Amelanchier spicata, Halesia Carolina, Toxicodendron radicans, Padus virginiana перехщ до IV етапу органогенезу ввдбуваеться тд час феноло-пчно! стади змiни забарвлення плодiв, а V етап узгоджуеться у 4aci з фенофа-зою масового достигання плодiв.
У 8 i3 дослiджуваних видiв друго! групи перехвд до III етапу органотвор-чих процесiв у бруньках вiдбуваeться у другш половинi лгга, пiд час розвитку i початку змiни забарвлення плодiв. Утворення зачаткових квiткових горбиюв проходить у перiод змiни забарвлення та початку достигання плодiв, а форму-вання квiтки тривае до юнця вересня - початку жовтня, i узгоджуеться з фено-фазами достигання плодiв. Тривалiсть III-V етатв органогенезу становить 37 (Liriodendron tulipifera) - 60 дiб (Crataegus holmesiana).
У Ptelea trifoliata, Philadelphus inodorus, Aesculus parviflora, видiв роду Physocarpus Maxim. перехвд аткально! меристеми конуса наростання до фор-мування генеративно! сфери спостер^аеться у другiй половиш лгга, проте орга-нотворчi процеси у рш, що передуе цвтнню, закiнчуються на IV, рiдше Va ета-пах, а подальшi етапи формування оргашв квiтки вiдбуваються навесш наступ-ного року i зб^аються у часi з фенофазами набухання i розпускання бруньок. Закiнчуеться V етап органогенезу у цих видiв у середньому за 15-30 дiб до початку цвiтiння, як i у представниюв, вiднесених до I групи. Виняток становить Aesculus parviflora, у якого V етап органогенезу заюнчуеться за 62 доби до початку цвтння.
Висновки. Отже, у 7 i3 дослвджуваних видiв перехвд конусу наростання до формування генеративно! сфери ввдбуваеться навеснi у piK цвiтiння, а у 23 видiв - улiтку у piк, що передуе цвтнню. За ступенем сформованоси гене-ративних оpганiв перед заюнченням вегетацiйного пеpiоду, дослiджуванi штро-дуценти подшено на три групи: а) рослини, у яких квiтка чи суцвгття не дифе-pенцiюються до юнця вегетацшного пеpiоду, а закладаються i формуються на-веснi у рш цвiтiння (7 видiв); б) рослини, у яких до юнця вегетаци сформоваш лише квiтковi горбики або зачатки чашолистиюв (представники pодiв Ptelea, Philadelphus, Physocarpus та Aesculus parviflora); в) рослини, у яких до юнця вегетацшного перюду квитка чи суцвгття сфоpмованi повтстю; сюди належать 18 i3 дослвджуваних видiв iнтpодуцентiв.
Виявлено зв'язок мiж етапами органогенезу i фенофазами розвитку рос-лин, що дае змогу встановити шдикаторш для кожного виду фенолопчш фази. Пеpехiд апiкально! меристеми конуса наростання до генеративного розвитку вважають критичним перюдом у piчному циклi розвитку деревних рослин [5]. Однак за перюд спостережень у розвитку генеративних бруньок дослвджуваних штродуценив значних аномалiй не виявлено.
Лггература
1. Барна М. Закладання та диференщацш примордй'в репродуктивних структур / М. Барна, Н. Корнукова // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищ! Фiзiолого-бiохi-мiчнi та еколопчш аспекти : тези доп. II Мiжнар. конф. - Львiв : Вид-во "Сполом", 2004. - С. 133.
1. Лгёове та садово-паркове господарство
121
2. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений / Ф.М. Куперман. - М. : Изд-во "Высш. шк.", 1973. - 256 с.
3. Гриненко Н. Дослщження органогенезу генеративних бруньок персика в Люостепу УкраГни / Н. Гриненко, I. Кудренко // Вюник Кшвського нацiонального унiверситету. - Сер.: 1нтро-дукцiя та збереження рослинного рiзноманiття. - 2007. - Вип. 12-14. - С. 65-67.
4. Тарасюк O.I. Структурш особливостi закладання генеративних органiв у видiв роду Po-pulus L. / O.I. Тарасюк // Актуальш проблеми ботанiки та екологп : матер. Мiжнар. конф. моло-дих учених. - Сiмферополь : Вид. дiм "АИАЛ", 2010. - С. 419-420.
5. Термена Б.К. Критические периоды в годичном цикле развития древесных интродуцен-тов умеренных широт / Б.К. Термена // Теория и методы интродукции растений и зеленого строительства : сб. науч. тр. - К. : Изд-во "Наук. думка", 1980. - С. 95-97.
6. Термена Б.К. О выявлении адаптационных возможностей древесных интродуцентов (в связи с климатическими условиями) / Б.К. Термена // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. - М. : Изд-во "Наука". - 1982. - Вып. 125. - С. 10-16.
7. Термена Б.К. Особенности органогенеза генеративных побегов древесных интродуцен-тов в Прикарпатье / Б.К. Термена, А.В. Бацура, М.И. Выклюк, О.И. Горук // Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР. - М. : Изд-во "Наука". - 1984. - Вып. 131. - С. 11-18.
8. Шевченко С. Особенности репродуктивной биологии некоторых редких растений юга Украины / С. Шевченко, А. Тер-Погосян // Вюник Ки!вського нащонального ушверситету. -Сер.: йтродукщя та збереження рослинного рiзноманiття. - 2007. - Вип. 12-14. - С. 91-98.
Надшшла до редакци 21.03.2016 р.
Литвиненко С.Г. Особенности органогенеза генеративных побегов в почках возобновления североамериканских древесных интродуцентов на Буковине
Изложены результаты исследований III-V этапов органообразовательных процессов в генеративных и смешанных почках 30 видов североамериканских древесных ин-тродуцентов, культивируемых в дендрарии ботанического сада Черновицкого национального университета. У 7 из исследуемых видов переход конуса нарастания к формированию генеративной сферы (III этап) и формирование органов зачаточного цветка (V этап) происходит весной в год цветения. У 10 видов III этап органогенеза начинается в первой половине лета, в период завязывания и развития плодов, у 13 видов - во второй половине лета в год, предшествующий цветению. Обнаружена взаимосвязь между сроками отдельных этапов органогенеза и фенологическими фазами развития растений, что позволяет установить индикаторные для каждого вида фенологические фазы.
Ключевые слова: органогенез, репродуктивные структуры, североамериканские древесные интродуценты, Буковина.
Litvinenko S.G. Some Peculiarities of Formation of Reproductive Organs in Buds of Northern American Woody Introducents in the Conditions of Buko-vina
The results of investigation of III-V stages of reproductive organs' formation in flower and mixed buds of 30 species of northern-American woody introducents cultivated in Cher-nivtsy National University Botanical Garden are presented. The transition of growing point to formation of generative organs (III organogenesis stage) and formation of flower organs (V organogenesis stage) in buds of 7 species is estimated to take place in spring in the year of flowering. In buds of 10 species III organogenesis stage begin in first half-summer period at the same time with the setting and development of fruit. The transition of growing point to formation of generative organs in buds of 13 species begins in the second half-summer period in the year before flowering. It was found that connection between organogenesis and phenological stages displayed and it's allowed to determine phenological indicators to investigated species.
Keywords: formation of reproductive organs, Northern-American woody introducents, Bukovina.
