CC BY
105
Учредители:
Уральское отделение РАН Оренбургский научный центр УрО РАН
Бюллетень Оренбургского научного центра УрО РАН
(электронный журнал)
2012 * № 4
Оп-ііпе версия журнала на сайте http://www.elmag.uran.ru
© А.М. Шаповалов, 2012 УДК 595.76 (470.56:591.9)
А.М. Шаповалов
ОСОБЕННОСТИ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО СОСТАВА ФАУНЫ ЖУКОВ-УСАЧЕЙ (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE) ОРЕНБУРГСКОЙ ОБЛАСТИ
Институт степи УрО РАН, Оренбург, Россия
Зоогеографический анализ фауны жуков-усачей Оренбургской области показал преобладание в регионе видов трансевразиатской группы (32 % - 45 видов), а также в широком смысле европейских лесных (29 % - 41 вид) и скифских (24 % - 34 вида) видов. В меньшей степени представлены европейско-сибирские лесные виды (чуть менее 6 % - 8 видов). Характерно присутствие небольшого количества сибирских лесных (4 вида - 3 %) и аридных севе-ротуранских (2 % - 3 вида) видов. Основу фауны составляют степные таксоны и температные таксоны, широко распространенные в степной зоне. В лесостепной зоне присутствует ряд бореальных и бореомонтанных видов.
Ключевые слова: Cerambycidae, жуки-усачи, зоогеография, фауна, Оренбургская область.
A.M. Shapovalov
THE PECULIARITIES OF ZOOGEOGRAPHIC STRUCTURE OF THE FAUNA OF LONGICORN BEETLES (COLEOPTERA, CERAMBYCIDAE) OF THE ORENBURG REGION
Institute of Steppe UrB RAS, Orenburg, Russia
According to zoogeographical fauna analysis of longicorn beetles of Orenburg region transeurasian group (32% - 45 sp.), European forest species (29% - 41 sp.) and Scythian species (24% - 34 sp.) are dominate in the region. European-Siberian forest species spread less than others (under 6% - 8 sp.). There is a small number of Siberian forest species (3% - 4 sp.) and north-turanian arid species (2% - 3 sp.). Steppe taxons and temperate taxons which widely spread in steppe zone are dominate in the fauna of region. There is a number of boreal and boreomontane species in the forest-steppe zone.
Key words: Cerambycidae, longicorn beetles, zoogeography, fauna, Orenburg region.
Территория Оренбуржья занимает пограничное положение на стыке трёх физико-географических стран (в основном располагаясь в пределах Русской равнины и Уральской горной страны) [1] и не может быть полностью отнесена к какому-либо одному естественному региону. В то же время область охватывает южную оконечность Уральских гор (на севере до лесостепи включительно), значительную часть приуральских степей и обладает относительно богатой и многокомпонентной церамбицидофауной. Следовательно, результаты анализа
географической составляющей региональной фауны жуков-усачей будут показательны для районов Южного Урала и Приуралья, включающих, по крайней мере, территорию от южной подзоны лесостепи до сухих степей. Отдельно должны учитываться соответствующие данные по сопредельным регионам России и Казахстана и в целом по Уралу.
При зоогеографическом анализе видов использована система А.Ф. Емельянова [2], являющаяся, на наш взгляд, наиболее удобной с точки зрения распространения такой группы фитофагов, как жуки-усачи. В работе О.Л. Крыжанов-ского [3] степной фаунистический комплекс включен в Бореальную область в качестве Скифской подобласти. Вполне возможно, что эта точка зрения является верной, так как она основана во многом на анализе распространения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) - семейства жесткокрылых, представители которого в силу своей биологии и образа жизни несколько больше, чем усачи, связаны с абиотическими факторами окружающей среды. В то же время скифская фауна Cerambycidae генетически гораздо ближе к южнее расположенным хоронам (например, к средиземноморской и туранской фаунам), и поэтому её выделение в ранге самостоятельной области (Емельянов, 1974) в отношении зоогеографи-ческих связей усачей является более удачным.
Наиболее крупный зоогеографический комплекс в местной фауне формируют трансевразиатские виды, широко распространённые от Европы до Дальнего Востока - 45 видов (32% от общего количества видов Cerambycidae). Многие из них в настоящее время распространены довольно далеко на юг - до Средиземноморья (отдельные представители достигают северной Африки), Кавказа, некоторые - до Средней Азии. Из этих 45 видов немногим более 10% обладают голарктическими ареалами (ареал включает регионы Неарктики).
Основную часть в региональном трансевразиатском комплексе представляют температные (бореально-неморальные) и полизональные виды: Rhagium inquisitor L., Alosterna tabacicolor Deg., Leptura quadrifasciata L., Leptura annularis F., Strangalia attenuata L., Necydalis major L., Asemum striatum L., Arhopalus rusticus L., Arhopalus ferus Muls., Tetropium castaneum L., Spondylus buprestoides L., Aromia moschata L., Obrium cantharinum L., Callidium violaceum L., Xylotrechus rusticus L., Xylotrechus pantherinus Sav., Mesosa myops Dalm., Monochamus galloprovincialis Ol., Lamia textor L., Pogonocherus fasciculatus Deg., Aegomorphus clavipes Schrank, Acanthocinus aedilis L., Exocentrus stierlini
Ganglb., Lopezcolonia perforata Pall., Lopezcolonia scalaris L., Compsidia populnea L., Saperda carcharias L., Saperda similis Laich., Oberea oculata L., Phytoecia cylindrica L., Agapanthiola leucaspis Stev. В меньшей степени представлены бореальные и бореомонтанные виды. К первой группе относятся Tragosoma depsarium L., Acmaeops marginatus F., Stictoleptura variicornis Dalm., Monochamus urussovii Fisch., очевидно и Aegomorphus obscurior Pic, ко второй -Brachyta interrogationis L., Gnathacmaeops pratensis Laich., Carilia virginea L., Lepturobosca virens L., Macroleptura thoracica Creutz., Lepturalia nigripes De Geer, Stenurella melanura L., Nothorhinapunctata F., Cyrtoclytus capra Germ.
В севернее расположенных районах Южного Урала к этому списку добавляется ещё ряд трансевразиатских бореомонтанных видов: Pachyta lamed L., Evodinellus borealis Gyll., Acmaeops septentrionis Thoms., Acmaeops smaragdulus F., Nivellia sanguinosa Gyll., Callidium coriaceum Payk., Monochamus saltuarius Gebl. Вполне вероятно обитание на Южном Урале и аналогично распространённого вида Semanotus undatus L., ближайшие находки которого известны со Среднего Урала. Перечисленные восемь видов тесно связаны в своём распространении с зоной тайги, и вряд ли достигают даже лесостепных районов Оренбургской области. С другой стороны, в лесах северной части области возможно обитание трансевразиатских температных видов известных из других регионов Южного Урала, а именно: Leptura aethiops Poda, Tetropium fuscum F., Caenoptera minor L., Callidium aeneum Deg., Monochamus sutor L.
Следует отметить, что большинство видов трансевразиатского комплекса не образует таксонов подвидового уровня, различных на территории Европы и Сибири. Исключениями являются Carilia virginea L., Alosterna tabacicolor Deg., Lepturalia nigripes De Geer, Aromia moschata L., Lopezcolonia scalaris L., по-видимому, также Monochamus sutor L. и M. galloprovincialis Ol. Однако такие подвиды (кроме, пожалуй, A. moschata moschata и A. moschata orientalis Plav.) обладают относительно широкими переходными зонами на долготных участках ареала, по крайней мере, в районе Урала и Приуралья. Это связано с отсутствием современных преград, способных ограничить смешивание европейских и сибирских популяций таких видов.
Следует отметить, что из перечисленных трансевразиатских видов для трёх характерен разрыв ареала на территории Дальнего Востока (Stenurella melanura) или Восточной Сибири и Дальнего Востока (Nothorhina punctata,
Tetropium fuscum) с изолированным восточным участком ареала в Японии. Однако эти факты дизъюнкции вполне могут быть связаны с недостаточной изученностью фауны востока Сибири.
В немного меньшем количестве (41 вид - 29% ) представлены преимущественно европейские лесные виды. Сюда включены и виды с западнопалеарк-тическими ареалами на востоке до р. Енисей, которые по своему происхождению также, вероятно, связаны с территорией Европы. Нередко представители этого комплекса на юге ареала заходят в Средиземноморье, на Кавказ и Ближний Восток. В это число входят: Prionus coriarius L., Rhamnusium bicolor Schrank, Rhagium mordax Deg., Stenocorus meridianus L., Dinoptera collaris L., Cortodera femorata F., Alosterna ingrica Baeckm., Anoplodera rufipes Schall., Anoplodera sexguttata F., Anastrangalia sanguinolenta L., Anastrangalia reyi Heyd., Judolia sexmaculata L., Pachytodes erraticus Dalm., Rutpela maculata Poda, Rosalia alpina L., Purpuricenus kaeleri L., Purpuricenus globulicollis Dej., Ropalopus clavipes F., Ropalopus macropus Germ., Phymatodes alni L., Plagionotus arcuatus L., Plagionotus detritus L., Chlorophorus herbstii Brahm., Xylotrechus antilope Schonh., Xylotrechus arvicola Ol., Xylotrechus capricornus Gebl., Clytus arietis L., Mesosa curculionoides L., Anaesthetis testacea F., Pogonocherus hispidulus Pill. et Mitt., Oplosia cinerea Muls., Leiopus linnei Wall., Nyl. et Kvam., Exocentrus lusitanus L., Exocentrus punctipennis Muls. et Guill., Stenostola dubia Laich., Stenostola ferrea Schrank, Menesia bipunctata Zubk., Oberea linearis L., Phytoecia affinis Harr., Phytoecia nigricornis F., Agapanthia intermedia Ganglb.
Среди европейских таксонов наблюдается преобладание неморальных форм. Многие из них не имеют тесной связи с широколиственными породами деревьев и распространены в настоящий момент за пределами неморальных лесов и лесостепи на севере и (зачастую) на востоке ареала, являясь неморалами только в климатическом отношении. Это: Purpuricenus globulicollis Dej., Xylotrechus arvicola Ol., Oberea linearis L., возможно, Rhagium mordax Deg., Chlorophorus herbstii Brahm., Menesia bipunctata Zubk. и некоторые другие, а кроме того связанные с травянистыми растениями Phytoecia affinis Harr. и Agapanthia intermedia Ganglb. К собственно температным в местной фауне можно отнести виды Dinoptera collaris L., Anastrangalia sanguinolenta L., Xylotrechus capricornus Gebl., Phytoecia nigricornis F. Следует подчеркнуть, что среди местных неморальных видов Cerambycidae нет ни одного истинного мо-
нофага на дубе (Quercus). Даже для видов, стойко предпочитающих Quercus, при определённых условиях регистрировались переходы на другие лиственные деревья в тех или иных частях ареала.
Лишь два местных вида европейского комплекса (Judolia sexmaculata L. и Anastrangalia reyi Heyd.) имеют бореомонтанное распространение. Оба этих вида на востоке ареала заходят в Зауралье и имеют в Сибири близкие викарные виды (J. parallelopipeda Motsch. и Anastrangalia sequensi Reitt.), тем самым, демонстрируя происхождение от общих трансевразиатских предков.
В других регионах Южного Урала и сопредельных регионах Поволжья зарегистрирован ряд неморальных видов, пока не известных на территории Оренбургской области, это: Rhagium sycophantha Deg., Akimerus schaefferi Laich., Stenocorus quercus Gotz., Stenurella nigra L., Pachytodes cerambyciformis Schrank., Cerambyx cerdo L., Cerambyx scopoli F., Purpuricenus budensis Gotz, Molorchus umbellatarum Schreb., Ropalopus insubricus Germ., Leioderes kollari Redt., Pyrrhidium sanguineum L., Mesosa nebulosa F., Leiopus punctulatus Payk. Отсюда также известен ряд суббореальных лесостепо-степных (Gracilia minuta F., Molorchus plagiatus Reiche, Molorchus marmottani Bris., Chorophorus sartor Mull.) и температных видов (Oxymirus cursor L., Pogonocherus decoratus F., возможно Obrium brunneum F.), не имеющих связи непосредственно с неморальными сообществами. В лесах Оренбургской области возможно обитание боре-омонтанных видов Paracorymbia maculicornis Deg. и Etorofus pubescens F., в то время как Cornumutila lineata Letzn. по-видимому, не достигает настолько южных районов Урала и Приуралья (вид пока известен на юге только до Среднего Урала). Значительно севернее в Предуралье в долине р. Печора встречается субарктический Tetropium aquilonium Plav.
Некоторые неморальные виды европейского происхождения имеют аналоги в стенопейской неморальной области, в прошлом представлявшие собой более близкие викарные таксоны, а в настоящее время, как правило, значительно отдалившиеся в результате филогенеза. Это представители родов Prionus, Stenocorus, Rosalia, Phymatodes (подрод Poecilium), Plagionotus, Chlorophorus (род в целом, кроме Ch. sartor), Anaesthetis, Pogonocherus, Oplosia, Menesia и некоторые другие.
По характеру распространения к европейскому зоогеографическому комплексу близок комплекс европейско-сибирских видов, достигающих на востоке
ареала озера Байкал или Забайкалья. Виды с такими ареалами составляют чуть менее 6% фауны (8 видов), это: Pachyta quadrimaculata L., Pseudovadonia livida F., Stictoleptura rubra L., Stenurella bifasciata Mull., Chlorophorus figuratus Scop., Acanthocinus griseus F., Tetrops praeustus L., Agapanthia villosoviridescens Deg. Как и в предыдущих комплексах, некоторые виды распространены довольно далеко на юг в пределах Средиземноморья и Центральной Азии. Из них лишь Pachyta quadrimaculata L. является преимущественно бореомонтанным видом, остальные
- температные, реже - полизональные (Agapanthia villosoviridescens Deg.).
Большинство европейско-сибирских видов являются дериватами в прошлом трансевразиатских предковых форм, о чём свидетельствует наличие более или менее близких видов на Дальнем Востоке и/или в юго-восточной Сибири. Исключениями из этого в местной фауне являются Stenurella bifasciata Mull. (принадлежащий к преимущественно европейско-средиземноморскому роду) и представитель монотипического рода Pseudovadonia livida F.
Преимущественно сибирские лесные виды представлены в Оренбургской области незначительно (4 вида - 3 %), это бореальные Brachyta variabilis Gebl., Oedecnema gebleri Ganglb., Xylotrechus ibex Gebl. и температный Rhaphuma gracilipes Fald. Перечисленные виды, так или иначе, достигают восточной части Европы, однако в настоящий момент их распространение связано главным образом с Сибирью. Среди сибирских таксонов различного ранга в местной фауне можно отметить сибирский подвид Lopezcolonia scalaris hieroglyphica Pall., на западе ареала достигающий Предуралья. Количество сибирских (в особенности бореальных) видов значительно увеличивается в районе Среднего Урала и в лесах таёжного типа на Южном Урале. Это Acmaeops angusticollis Gebl., Nivellia extensa Gebl., Anastrangalia renardi Gebl., Tetropium gracilicorne Reitt., Amarysius sanguinipennis (Blessig, 1872), Phymatodes abietinus Plav. et Lurie, Xylotrechus altaicus Gebl., Clytus arietoides Reitt., Monochamus impluviatus Motsch., Menesia sulphurata Gebl., Oberea kostini Danil., Acanthocinus carinulatus Gebl. На юге, пока только до Приполярного Урала, известен вид Judolia parallelopipeda Motsch.
- сибирский викариант европейского бореомонтанного вида J. sexmaculata L.
В широком смысле скифские виды представляют в церамбицидофауне региона У часть (34 вида - 24%). Это следующие виды: Cortodera villosa Heyd., C. kiesenwetteri Pic, C. tibialis Mars. Vadonia bipunctata F., V. unipunctata F., Anoplistes halodendri Pall., Molorchus schmidti Ganglb., Deilus fugax Ol.,
Echinocerus floralis Pall., Chlorophorus varius Mull., Clytus rhamni Germ., Dorcadion carinatum Pall., D. elegans Kr., D. glicyrrhizae Pall., Politodorcadion politum Dalm., Eodorcadion carinatum F., Oberea erythrocephala Schrank, O. eurphorbiae Germ., Phytoecia hirsutula Frol., Ph. scutellata F., Ph. faldermanni Fald., Ph. icterica Schall., Ph. rufipes Ol., Ph. pustulata Schrank, Ph. virgula Charp., Ph. caerulea Scop., Ph. coerulescens Scop., Theophilea subcylindricollis Hladil., Agapanthia kirbyi Gyll., A. dahli Richt., A. cynarae Germ., A. cardui F., A. violacea F., A. maculicornis Gyll.
Из них подавляющее большинство связано с западноскифской подобластью. Лишь вид Eodorcadion carinatum F. характерен для Сибири и распространён в восточной части скифской области на запад до Урала. Вид Anoplistes halodendri Pall., возможно, также имеет сибирское степное происхождение, хотя и заходит в восточные районы Европы (в европейской части ареала в целом относительно локален, однако образует местный подвид A. halodendri ephippium Dalm.), на западе достигает Причерноморья. Среди западноскифских видов преобладают паннонско-западноказахстанские - более или менее ограниченные в распространении на востоке Уралом и Приуральем (15 видов) и виды, ареал которых простирается по всей подобласти на востоке до Алтая и Тарбагатая, некоторые из них заходят несколько восточнее (10 видов). Не менее половины западноскифских видов широко распространены в Средиземноморье, на Кавказе и в Передней Азии. Эта особенность характерна для большинства видов Phytoecia (в особенности подродов Pilemia, Cardoria, Musaria, Opsilia и для ряда Phytoecia s. str.), Oberea (подрод Amaurostoma), Vadonia unipunctata F., Chlorophorus varius Mull., Clytus rhamni Germ. и некоторых других. Таким образом, принадлежность некоторых из них к западноскифскому хорону условна, и может быть связана с относительно недавним расселением в степную зону из Средиземноморья. Причём такие виды, как Phytoecia (Pilemia) hirsutula Frol. и Phytoecia (Cardoria) scutellata F. по своему происхождению, по всей видимости, особенно близки к средиземноморско-ближневосточному региону (распространены здесь не менее широко, чем в степной зоне). Причерноморско-западноказахстанские ареалы имеют Dorcadion carinatum Pall. и D. elegans Kr., преимущественно с восточноказахстанской провинцией связано распространение Politodorcadion politum Dalm. (на западе немного выходит за пределы хоро-на, достигая Урала). Причерноморско-восточноказахстанские ареалы характер-
ны для Cortodera kiesenwetteri Pic и Cortodera tibialis Mars. Ареалы, заметно выходящие за пределы степной зоны на юго-востоке, имеют виды Dorcadion glicyrrhizae Pall. - западноказахстанско-северотуранский и Molorchus schmidti Ganglb. - условно паннонско-северотуранский.
Из соседних регионов Поволжья известен ряд западноскифских видов на восточной границе ареала, пока не обнаруженных в пределах Оренбургской области: Dorcadion sareptanum Kr., Dorcadion holosericeum Kryn., Dorcadion equestre Laxm., Phytoecia argus Frol.
Около 2% составляют аридные виды с преимущественно северотуран-скими ареалами - Psilotarsus brachypterus Gebl., Nathrioglaphyra heptapotamica Plav., Turanium scabrum Kr.
В сопредельных регионах Казахстана и юга России встречаются другие преимущественно туранские виды: Prionus asiaticus Fald., Prionus angustatus Jak., Chlorophorus elaeagni Plav., Chlorophorus faldermanni Fald., Tetrops elaeagni Plav. Из перечисленных видов, однако, только последний с большой вероятностью может быть представлен в фауне Оренбургской области.
К космополитам принадлежит чуть менее 1,5% усачей местной фауны -это виды Hylotrupes bajulus L. и Nathrius brevipennis Muls., очевидно, изначально происходящие из европейско-средиземноморского региона.
Первоначально распространённый вероятно от восточной части Сибири до Средней Азии Trichoferus campestris Fald. ныне расширил свой ареал до восточной части Европы и до Северной Америки, как синантропный вид, связанный с различными населёнными пунктами.
Вид Phymatodes testaceus L. - возможно, единственный в семействе Cerambycidae, имеющий амфиевразиатский, преимущественно неморальный, ареал. Этот температный вид, вероятно, неморального генезиса, широко распространён в Европе, на Кавказе и Ближнем Востоке, с Алтая известен по единственному указанию, наконец найден в Приморье и Японии. Однако не исключено, что этот вид имеет европейское происхождение, а современное распространение на Дальнем Востоке и в Японии является следствием завоза в историческое время (вид завезён также в Северную Америку).
Заключение.
Современная церамбицидофауна Оренбургской области сформирована за счёт трёх основных зоогеографических комплексов: транспалеарктического
лесного (температного и бореального), преимущественно европейского лесного (неморального и температного, реже бореального) и также тяготеющего к Европе скифского комплекса на фоне преобладания западноскифских таксонов. Небольшим количеством видов представлен европейско-сибирский комплекс. В общей сложности, на долю представителей этих четырёх групп ареалов приходится примерно 91% (128 видов) фауны жуков-усачей Оренбургской области. Соотношение этих комплексов между собой в регионе (трансевразиатский -35%, европейский - 32%, скифский - 26,5%, европейско-сибирский - 6,5%) близко к таковому среди представителей семейства СегашЬушёае в степной зоне и подзоне южной лесостепи (в целом) на территории европейской части России. На запад от Урала процент европейских видов, в особенности неморальных и степных, ещё более увеличивается. Восточнее Урала (в Зауралье) процент преимущественно европейских видов (в особенности неморальных) снижается более чем в два раза и составляет без учёта скифских таксонов не более 15%. Из скифских таксонов в Южном Зауралье преобладают западноскифские виды с широкими подобластными ареалами, хотя здесь представлен и ряд восточных форм. Количество сибирских лесных видов СегашЬушёае восточнее Урала на территории Западно-Сибирской равнины практически не увеличивается, существенно возрастая только в районах близких к Алтаю.
Для степной биоты региона характерно присутствие небольшого количества аридных северотуранских таксонов (виды более или менее значительно заходящие в скифскую область), наличие преимущественно восточноказахстанского рода Politodorcadion и степного сибирского Eodorcadion. Такие таксоны не переходят Урала (или Приуралья) в западном направлении. Следует отметить, что в регионе наряду с этими южными и восточными видами распространены западноскифские виды, не переходящие Приуралья в восточном направлении, - ряд причерноморских, паннонско-причерноморских и средиземноморско-причерноморских таксонов.
Основной фон в региональной церамбицидофауне составляют степные таксоны и температные таксоны, имеющие широкое распространение в степной зоне. Тем не менее, в лесостепной зоне значительно усиливается влияние боре-альной области, в особенности - за счёт появления немногочисленных, но характерных бореальных и бореомонтанных видов.
В целом местная фауна жуков-усачей является достаточно молодой. Эн-
демизма на видовом уровне среди представителей Cerambycidae в пределах Оренбургской области и соседних регионов не выявлено, хотя для ряда местных локальных форм из родов Dorcadion и Cortodera установлен статус отдельных подвидов. По-видимому, Подуральем и соседними районами Казахстана (на востоке до Мугоджар?) ограничено распространение подвида Politodorcadion politum shapovalovi Danil.
Литература.
1. Географический атлас Оренбургской области. М.: Издательство ДИК, 1999. 96 с.
2. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. Энтом. обозр. 1974. Т. 53. Вып. 3. С. 497-522.
3. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. 237 с.
Поступила 27.12.2012
(Контактная информация: Шаповалов Андрей Михайлович - старший лаборант-исследователь ИС УрО РАН. Адрес: 460000, г. Оренбург, ул. Пионерская, 11. тел. 8 (3532) 776247; e-mail: Andrei [email protected].)
