CC BY
7
s
S
(-4
о к о к
и
<и н о Л
и
<
<
Ь
<а
УДК 581.1; 581.543; 58.056; 582.579 Код ВАК 06.01.01 DOI: 10.32417/1997-4868-2021-210-07-2-15
Особенности водного режима аборигенных и интродуцированных видов рода Iris L. на Южном Урале
Л. Ф. Бекшенева1, А. А. Реут1*
1 Южно-Уральский ботанический сад-институт - обособленное структурное подразделение Уфимского федерального исследовательского центра Российской академии наук, Уфа, Россия
*E-mail: cvetok.79@mail.ru
Аннотация. В статье представлены результаты экспериментальной оценки особенностей водного режима 9 видов рода Iris L., произрастающих в Южно-Уральском ботаническом саду-институте УФИЦ РАН (I. si-birica L., I. pseudacorus L. - виды аборигенной флоры, I. aphylla L., I. biglumis Vahl., I. lacteal Pall., I. orientalis Mill., I. ruthenica Ker-Gawl., I. setosa Pall., I. spuria L. - интродуцированные виды). Цель исследования -сравнительная оценка основных параметров водного режима внутри родового комплекса и выявление зависимости от метеофакторов в различные фенологические периоды. Методы. Исследования проводили в вегетационные периоды 2019-2020 гг. с помощью общепринятых физиологических приемов (метод насыщения и искусственного завядания). Сделан подробный анализ суточной и сезонной динамики трех параметров водного режима: общей оводненности, водоудерживающей способности, водного дефицита. Для сравнительного анализа показателей водного режима был исследован типичный лесной вид Convallaria majalis L. Результаты. Между изученными видами установлены сходства и различия по особенностям водного режима, выявлена зависимость показателей от метеоусловий. По типу водного режима культивары распределили в четыре группы: гибко-спокойный водный режим - I. pseudacorus; гибко-напряженный водный режим - I. sibirica, I. ruthenica; стабильно-спокойный водный режим - I. aphylla, I. biglumis, I. setosa; стабильно-напряженный водный режим - I. spuria, I. lactea, I. orientalis. Среди изученных параметров водный дефицит оказался наиболее зависимым от метеофакторов. Научная новизна. Исследование способствует выявлению эколого-физиологических адаптаций интродуцентов в сравнении с аборигенными видами, что может стать основой для оценки перспективности выращивания в культуре и сохранению редких и исчезающих видов.
Ключевые слова: Iris, водный режим, оводненность, водоудерживающая способность, водный дефицит, интродукция, Южный Урал.
Для цитирования: Бекшенева Л. Ф., Реут А. А. Особенности водного режима аборигенных и интродуцированных видов рода Iris L. на Южном Урале // Аграрный вестник Урала. 2021. № 07 (210). С. 2-15. DOI: 10.32417/1997-4868-2021-210-07-2-15.
Дата поступления статьи: 04.03.2021, дата рецензирования: 10.06.2021, дата принятия: 21.06.2021.
Постановка проблемы (Introduction) [3, с. 299]. Имеется немало исследований, проведен-
Особенности функционирования и жизненное ных на растениях, произрастающих в природных
состояние растений в значительной степени опреде- условиях [4, с. 19], [5, с. 90], [6, с. 114], [7, с. 94]. Но не
ляются их водным режимом. Считается, что пока- менее важным является изучение водообмена интро-
^ затели водного режима чувствительны к действию дуцированных растений с целью выявления устой-
метеофакторов [1, с. 102]. Для каждого субъекта чивых видов и продвижения их в озеленение [8, с. 8],
^ требуется особый комплекс условий увлажнения с [9, с. 38]. Кроме того, это имеет значение для изуче-
учетом суточных и внутригодовых колебаний кли- ния возможности сохранения редких и исчезающих
матических характеристик. Процессы в ландшафте видов путем интродукции и расширения их ареала
идут непрерывно, поэтому следует учитывать еже- [10, с. 34]. Современные исследования интродукции
дневные и ежечасные величины гидрометеороло- и акклиматизации растений отличаются тенденцией
О гических показателей, поскольку у растений тре- к выявлению эколого-физиологических особенно-
Ч бования к влаге различаются в зависимости от фаз стей культиваров по отношению к местным видам
и вегетации [2, с. 87]. Для оценки устойчивости видов внутри родового комплекса. Проведение сравни-
я к климатическим условиям необходимо располагать тельных экспериментов позволяет выявить степень
3 количественными характеристиками показателей адаптации к новым климатическим условиям ин-
^ состояния растений, которые можно рассматри- тродуцируемых растений, где примерами оптималь-
Q вать как норму для данных условий произрастания ного режима функционирования предполагаются
2 местные виды растений [11, с. 83].
В состав рода Iris L. семейства Iridaceae входят около 200 видов, произрастающих в большей части Северного полушария в регионах с разнообразными экологическими условиями. Касатики освоили луга, степи, высокогорье, лесные поляны и опушки, однако среди них нет настоящих лесных видов [12, с. 5, 14]. В Республике Башкортостан (далее РБ) встречаются пять видов ирисов, четыре из которых считаются редкими и занесены в Красную книгу РБ [13, с. 58]. В коллекции Южно-Уральского ботанического сада-института - обособленного структурного подразделения Уфимского федерального исследовательского центра Российской академии наук (далее ЮУБСИ УФИЦ РАН) широко представлен родовой комплекс Iris [14, с. 1143]. Виды коллекции различны по своему географическому происхождению, что позволяет вести сравнительное изучение экологии ин-тродуцентов из регионов с различными климатическими условиями. Так, представленные в коллекции группы Спуриа ирисы (Spuria Irises) не произрастают в Южном Предуралье и являются интродуцента-ми, с двумя центрами формо- и видообразования -китайским и кавказско-азиатским [11, с. 84].
Представитель европейской флоры I. aphylla L., занесенный в Красную книгу РФ, на востоке произрастает до границ Самарской области и не встречается на территории РБ. Тем не менее вид признан успешным для интродукции в Южном Предуралье [15, с. 146].
Из центральноазиатской флоры в коллекции произрастают I. ruthenica Ker-Gawl., I. lactea Pall., I. biglumis Vahl. Восточносибирско-североамериканская группа включает в себя один вид - I. setosa Pall.- чей ареал заходит за Северный полярный круг [16, с. 13].
По берегам рек и озер, на влажных лугах Башкирского Предуралья произрастает I. pseudacorus L., по лугам и лесным опушкам встречается I. sibirica L. Первый занесен в Красную книгу РБ с категорией редкости 2 - вид, сокращающийся в численности [11, с. 83]. Оба вида относятся к подроду безбородых ирисов (Limniris) и успешно выращиваются на территории ЮУБСИ УФИЦ РАН.
Цель данной работы состояла в оценке основных параметров водного режима растений видов рода Iris L., произрастающих в условиях Южного Пред-уралья, и выявление их зависимостей от метеофакторов в различные фенологические периоды.
Методология и методы исследования (Methods)
Исследования проводили на базе лаборатории интродукции и селекции цветочных растений ЮУБСИ УФИЦ РАН (Башкирское Предуралье) в вегетационные периоды 2019-2020 годов. Почвы на опытном участке серые лесные, типичные для региона, pH = 5,89. Участок располагается на открытом, не затененном месте.
Климат региона умеренно-континентальный, с продолжительной зимой, теплым летом, быстрой сменой погоды в переходные сезоны, возвратами холодов, большой амплитудой колебания температуры
воздуха, отклонениями от средних норм по количеству выпадающих осадков. Многолетняя среднегодовая норма температуры за период 1961-2010 годов составляет 3,4 °С. Вместе с тем исследователи отмечают тенденцию повышения температуры воздуха -как средних месячных, так и экстремальных температур в зимний и весенний периоды [17, с. 68]. Средний десятилетний показатель за период 2005-2014 годов на территории Южного Предуралья составил 4,2 °С [18, с. 23]. С 1980 года продолжительность вегетационного периода на территории Республики увеличилась от 6 до 10 дней [19, с. 108].
Образцы листьев для анализа отбирали в периоды бутонизации, цветения и плодоношения. Все взвешивания проводили на электронных лабораторных весах Госметр ВЛТЭ 1100. Водный дефицит листьев определяли методом насыщения растительных образцов по методическим указаниям с модификацией - насыщение длилось сутки [20, с. 200]; водоудерживающую способность, оводненность тканей, уровень суточной водопотери - методом искусственного завядания [21, с. 4]. Опыты ставились параллельно. Листья собирались в период с 5:00 до 21:00 часов через каждые 2 часа. Параллельно с отбором образцов непосредственно в месте сбора регистрировали метеорологические параметры: температуру и влажность воздуха. Исследования проводили в дни со схожими метеоусловиями.
Объекты исследования - 9 видов рода Iris L., 2 из которых (I. sibirica L., I. pseudacorus L.) - виды местной флоры, 7 - интродуцированные (I. aphylla L., I. biglumis Vahl., I. lactea Pall., I. orientalis Mill., I. ruthenica Ker-Gawl., I. setosa Pall., I. spuria L.). Для сравнительного анализа показателей водного режима также был исследован типичный лесной вид Con-vallaria majalis L.
Для ранжировки видов ирисов по устойчивости водного режима разработана шкала [11, с. 85] (таблица 1).
При расчетах параметров водного режима использовали методы описательной статистики. Зависимость показателей водного режима от метеофакторов исследовали с помощью корреляционного анализа. Уровень значимости принимался меньшим или равным 0,05. Для обработки данных использовали пакет прикладных программ Statistica Version 10.0.
Результаты (Results)
В период бутонизации и цветения суточная овод-ненность тканей у всех видов была высокой или близкой к тому (от 73,8 до 97,8 %) (рис. 1). Для половины исследованных видов в этот период уровень овод-ненности оказался максимальным в 5 часов утра - I. sibirica (93,3 %), I. pseudacorus (88,6 %), I. orientalis (90,9 %), I. ruthenica (97,8 %), I. lactea (92 %); для I. biglumis - в 7 часов утра (85,6 %). I. spuria также имеет высокий показатель с утра, пик - в 15 часов и высокие значения к вечеру (91,7 %). У остальных видов пики не выявлены.
>
ста
l-¡
О
г+
п>
0 tr t¡
1
CTQ h-
n>
СЛ
en
o я
E
o Я o
M p
o
у т
to о to
Таблица 1 Устойчивость водного режима рода Iris L.
Параметры, % Степень устойчивости
Высокая Средняя Низкая
Оводненность тканей > 80 60-79 < 59
Водоудерживающая способность > 50 30-49 < 29
Водный дефицит 0-15 16-29 > 30
Table 1 Stability of the water regime of genus Iris L.
Parameters, % Degree of stability
High Medium Low
Water content > 80 60-79 < 59
Water holding capacity > 50 30-49 < 29
Water deficiency 0-15 16-29 > 30
■ ВодоудержиБающая способность, % Ш Суточная потеря воды, %
LI sibirica I. pseudacorus I. setosa I. aphylla С. majalis
5 7 9 11 13 15 17 1921 5 7 9 11 13 15 17 1921 5 7 9 11 13 15 17 1921 5 7 9 11 13 15 17 1921 5 7 9 11 13 15 17 1921
Время суток, ч
■ Водоудерживающая способность, % Ш. Суточная потеря воды, %
5 1 9 111315171921 5 7 9 111315 171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 11131517 1921
Время суток, ч
Рис. 1. Особенности суточного водного режима листьев ирисов в период бутонизации и цветения
I water holding capacity, ;
W/. daily water loss ,1
5 7 9 111315 17 1921 5 7 9 11 13 15 17 19 21 5 7 9 11 13 15 17 19 21 5 7 9 11 13 15 17 19 21 5 7 9 11 13 15 17 19 21
Time of day, h
■ water holding capacity, % W. daily water loss, %
5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921
Time of dlay, h
Fig. 1. Features of the daily water regime of iris leaves during budding and flowering
В период плодоношения оводненность листьев ирисов падает до средних значений показателя (от 55,6 до 79,2 %), за исключением I. aphylla и I. setosa (рис. 2). Последние два сохраняют высокий уровень оводненности. Особенность аборигенных видов -высокое содержание воды в листьях в дневные часы с 13:00 до 15:00. Что касается вида, растущего под пологом леса (Convallaria majalis), то оводненность в течение суток в мае оставалась неизменно высокой. В августе значения показателя также были высокими или близкими к тому.
Данные измерений показали, что растения имеют различный диапазон изменчивости количества воды в листьях в течение дня (таблица 1). Наиболее
> ста
и о
г+
п>
0 tr t¡
1
CTQ h-п>
СЛ
ровным суточным ходом оводненности характеризуются I. aphylla, I. setosa - колебания параметра у этих видов практически отсутствуют (5 % и менее в мае). В начале вегетации в течение дня больше всего меняется оводненность листьев I. sibirica и I. lactea -19-20 %. В период плодоношения суточные колебания водного запаса для большинства видов несколько увеличиваются, кроме I. sibirica, I. ruthenica и I. spuria.
Сезонная амплитуда содержания воды оказалась велика для центральноазиатских видов I. lactea и I. ruthenica - разница между наибольшей и наименьшей за время наблюдений оводненностью составила 39,4-42,2 %.
s s
(-4
о R О
к
и
<и H
о л
и
<
Напротив, у степного I. aphylla и восточносибирского I. setosa сезонные колебания оводненно-сти оказались практически невыраженными - всего 12-13 %. Аборигенные виды и ирисы секции Spuria занимают промежуточное положение с вариациями в сезоне от 21 до 27 %. В целом же для ирисов групп Xyridion, Eremiris и аборигенных видов свойственны большие флуктуации оводненности листьев.
В литературе крайне редко встречаются данные по водному режиму ирисов. Так, исследование азиатского вида I. humilis в Центральной Тыве и Приобской лесостепи показало отсутствие различий между оводненностью листьев на пастбище и изолированном от выпаса участке и составило 77,4-77,5 % [22, с. 72]. Сорта ириса гибридного, интродуциро-ванные в Алтайском ботаническом саду, также показали высокую оводненность в течение вегетационного сезона (73-84 %) [23, с. 5-7].
По показателю общей оводненности невозможно полно оценить способность растений к регуляции водного обмена, поэтому в рамках исследования изучалась водоудерживающая способность после суточного завядания. Данный показатель также ранжирован на три группы (таблица 1).
Анализ данных позволил выделить 3 типа водного режима по показателю динамика суточной водо-удерживающей способности в период бутонизации и цветения (рис. 1).
В целом низкую и среднюю водоудерживающую способность показали ирисы группы Spuria и цен-тральноазиатские виды - группа Eremiris (I. lactea, I. biglumis), I. ruthenica - верхний и нижний пределы параметра составляют 14,4 и 54 % соответственно. Наиболее частое значение величины - 22-45 %. Все колебания водоудерживающей способности растений в течение суток происходили в диапазоне 17-24 % (таблица 2). Показатель понижался к 21 часу для I. ruthenica, I. lactea, I. orientalis или к 5 утра для I. spuria. Для I. biglumis, наоборот, водоудерживаю-щая способность повышалась к вечеру.
Самой высокой водоудерживающей способностью независимо от фенологического периода среди исследованных растений отличается ирис I. aphylla -нижний предел параметра имеет значение 57,4 %. Обычно же он составляет 70-77 %. Максимальную способность сохранять влагу вид развивает к 15 часам - 79,7-87,9 %. Колебания параметра в течение суток в оба периода происходили в диапазоне 22-24 %, а за сезон - в пределах 30,5 %.
Таблица 2
Диапазон дневных и сезонных изменений параметров водного режима
Виды Период бутонизации/ цветения, % Период плодоношения, % Сезон, %
W R V W R V W R V
I. sibirica 19,5 36,9 12,4 18,1 34,9 28,4 25,4 37,1 28,4
I. pseudacorus 10,7 30,2 17,9 25,6 30,2 17,2 25,6 32,5 18,3
I. aphylla 3,2 22,3 6,5 13,3 24,6 15,7 13,3 30,5 15,7
I. biglumis 10,6 20,7 25,0 13,6 25,3 21,1 25,0 25,3 25,0
I. setosa 5,6 35,7 14,4 9,4 21,7 18,2 12,0 35,7 20,4
I. lactea 19,0 24,2 23,7 21,6 20,8 32,0 39,4 20,8 32,4
I. orientalis 11,5 18,4 21,4 15,3 13,3 27,1 27,0 19,4 30,5
I. ruthenica 15,2 17,3 22,2 13,6 19,3 26,4 42,2 42,9 37,5
I. spuria 12,5 24,3 17,0 8,7 17,0 40,9 22,9 29,1 44,4
C. majalis 3,8 11,9 v 6,5 10,6 11,8 13,2 12,0 23,5 13,9
Table 2
Range of daily and seasonal changes in water regime parameters
Species Budding/flowering period, % Fruiting period, % Total season, %
W R V W R V W R V
I. sibirica 19.5 36.9 12.4 18.1 34.9 28.4 25.4 37.1 28.4
I. pseudacorus 10.7 30.2 17.9 25.6 30.2 17.2 25.6 32.5 18.3
I. aphylla 3.2 22.3 6.5 13.3 24.6 15.7 13.3 30.5 15.7
I. biglumis 10.6 20.7 25.0 13.6 25.3 21.1 25.0 25.3 25.0
I. setosa 5.6 35.7 14.4 9.4 21.7 18.2 12.0 35.7 20.4
I. lactea 19.0 24.2 23.7 21.6 20.8 32.0 39.4 20.8 32.4
I. orientalis 11.5 18.4 21.4 15.3 13.3 27.1 27.0 19.4 30.5
I. ruthenica 15.2 17.3 22.2 13.6 19.3 26.4 42.2 42.9 37.5
I. spuria 12.5 24.3 17.0 8.7 17.0 40.9 22.9 29.1 44.4
C. majalis 3.8 11.9 6.5 10.6 11.8 13.2 12.0 23.5 13.9
Note. W - water content, R - water holding capacity, V - water deficiency.
Agrarian Bulletin of the Urals No. 07 (210), 2021
мума в утренние часы (рис. 2). Дневные колебания
Аборигенные виды и ирис I. setosa имеют средние и высокие значения параметра от 31,6 до 69,4 %. При этом амплитуда дневных колебаний максимальна среди исследованных видов - 30,2-36,9 %, а за сезон она составила 32,5-37,1 %. Выделены следующие периоды понижения параметра до средних значений: один короткий (дневной, 13:00-15:00, I. sibirica), один длительный (дневной, 7:00-17:00, I. setosa), два коротких (утренний и дневной, 7:00-9:00, 15:00-17:00, I. pseudacorus).
В период плодоношения ирисы групп Spuria и Eremiris (I. lactea, I. biglumis) не показывают различий в динамике водоудерживающей способности по сравнению с периодом бутонизации и цветения - показатель имеет средние значения, достигая макси-
показателя выражены отчетливо, но диапазон варьирования остается прежним - 18-24 % (таблица 2). I. aphylla аналогичным образом сохраняет высокий уровень водоудерживающей способности в ходе вегетации.
Совсем иной характер носят сезонные изменения водоудерживающей способности у ириса I. ruthenica - в августе способность удерживать влагу достигает своего минимума 3,8 %, но суточные колебания параметра практически сохраняют прежние значения - 19 %. Строго говоря, в условиях интродукции I. ruthenica плодоносит в июле, август можно считать периодом завершения вегетации.
I Водоудерживающая способность, %
Ш Суточная потеря воды, %
х
<и т
Сй
о
к та
3" ю О
5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921
Время суток, ч
Водоудерживающая способность, % т. Суточная поотеря воды, %
iTsetosa 1 aphylla
С. majalis
>
CtQ i-i О
г+
п>
0 tr ¡3
1
СfQ h-
п>
СЛ
5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921
Время суток, ч
Рис. 2. Особенности суточного водного режима листьев ирисов в период плодоношения
s s
и О R О К
и
<и н О
л
и
<
I. biglumis
I water holding capacity, % Ш daily water loss, %
I. ruthenica I. lactea I. orientalis I. spuria
5 7 В 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9111315171921
Time of day, h
i water holding capacity, % & daily water loss, %
5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921 5 7 9 111315171921
Time of day, h
Fig. 2. The daily water regime features of iris leaves during fruiting
Подобная тенденция прослеживается у растений аборигенной флоры - водоудерживающая способность в целом снижается в период плодоношения (19,3-54,2; 29,2-59,4 %), однако менее выражена, чем у I. ruthenica. Дневные изменения параметра сохраняются в прежних пределах - 30,2-34,9 %. Водо-удерживающая способность достигает максимума к 7 часам утра и понижается к 17-19 часам.
Подробное рассмотрение характера водного режима I. ^е^^а показало более ровный суточный ход водоудерживающей способности в августе при равных средних суточных значениях в оба периода (47,3-47,9 %), все отклонения параметра происходили в более узком диапазоне (21,7 %) по сравнению с началом вегетации. Высокие значения показателя наблюдались в дневное время с небольшим понижением после 19 часов и высоким значением к раннему утру.
Нам казалось интересным сравнить, каковы будут отличия в характере изменений параметров водоудерживающей способности ирисов-гелиофитов и теневыносливого С. та]аИ^\ произрастающих в одной природной зоне. Оказалось, что С. та/'а^, как и ирисы аборигенной флоры, характеризуется высокими (в мае) и средними (в августе) суточными значениями показателя, которые имеют два максимальных пика - в 11:00 и 19:00-21:00. Однако в оба периода суточные колебания параметра были минимальными у С. та'аН^' среди исследованных видов -около 12 %. Еще одно наблюдение - корреляция суточного хода оводненности и водоудерживающей способности С. та]аН&: высокому значению первого параметра соответствует высокое значение второго, и наоборот. У аборигенных и интродуцированных ирисов не прослеживается такая четкая взаимосвязь.
-l.sibirica l.aphylla l.setosa C. majális
30
25
и 2U
0)
и
1 5
ф
"О
0) 1(1
i
5
0
9 11 13 15 17 19 Время суток, ч
l.lactea I.spuria
7 9 11 13 15 17 19 21 Время суток, ч
■l.sibirica l.aphylla l.setosa - С. majális
9 11 13 15 17 19 Time of day, h
7 9 11 13 15 17 19 21 Time of day, h
>
CTQ
i-i О
Г+
n>
о
tr
¡3
о
сГ
CTQ i—
п>
сл
-I.pseudacorus l.lactea I.spuria
-l.biglumls l.orientalis l.ruthenica
9 11 13 15 17 19 Время суток, ч
Рис. 3. Суточный водный дефицит листьев р. Iris L. в период бутонизации и цветения
Показатели водного дефицита определялись в те же фазы, что и другие показатели водного режима. Параметр кажется довольно значительным в вопросе определения успешности интродукции, поскольку упоминается отрицательная корреляция водного дефицита с урожайностью семян и зеленой массой растений [20, с. 202]. В целом у большинства исследованных видов водный дефицит, определяемый в период бутонизации и цветения, сходит на нет к 21 часу и не формируется до 5 часов утра (0-6,6 %), за исключением I. sibirica, величина предрассветного водного дефицита в листьях которого максимальна и достигает 13,9 % (рис. 3).
В дневной период водный дефицит остается низким или средним для всех исследованных видов. Однако виды демонстрируют явные различия в суточной динамике, на основании чего мы разделили их на три группы. Группа I. sibirica (I. sibirica, I. aphylla, I. setosa): водный дефицит не поднимается выше 15 %, максимальные значения приходятся на
-l.biglumis l.orientalis l.ruthenica
9 11 13 15 17 19 Time of day, h
Fig. 3. Daily water deficit of genus Iris L. leaves during budding and flowering
период 9:00-13:00, затем происходит резкое падение показателя. Колебания водного дефицита в течение суток невелики и составляют 6,5-14,4 %.
Группа I. pseudacorus (I. pseudacorus, I. lactea, I. spuria) характеризуется двухвершинным графиком водного дефицита (рис. 3): пики приходятся на 7:00-9:00 и 17:00. Точка седловины соответствует 13 часам, а разница между ней и пиками составляет 17,3 %. Флуктуации величин водного дефицита этой группы видов значительны - разница между минимальными и максимальными значениями показателя составляют 17-23,7 %.
Группа «азиатов» (I. biglumis, I. orientalis, I. ru-thenica) описывается зубчатой кривой суточного хода с дневными колебаниями в коридоре - 15-28 % в течение дня (от 7:00 до 21:00). Дневные флуктуации, как и в предыдущей группе, значительны -21,4-25 %. К 21:00 водный дефицит все еще остается самым напряженным среди исследованных видов (10,5-13,8%), но за ночь полностью восстанавливается.
Time of day, h
Рис. 4. Суточный водный дефицит листьев рода Iris L. в период плодоношения
По характеру сезонных изменений водного дефицита исследованные виды имеют сходство - в период плодоношения водный дефицит повышается (за исключением I. pseudacorus и I. biglumis), также увеличивается размах его дневных колебаний (рис. 4, таблица 2). Диапазон суточного дефицита водного насыщения у всех изученных видов изменялся в августе в пределах от 1,4 до 49,5 % против 0-28 % в начале сезона. Список растений, ранжированных по величине максимального водного дефицита в августе, возглавляет I. spuria - 49,5 %. За ним следуют I. ruthenica, I. orientalis, I. lactea, I. sibirica. Менее напряженным был дефицит у трех видов - I. pseudacorus, I. biglumis, I. setosa, максимум не превышал 24,7 %. В листьях I. aphylla и C. majalis обнаружен самый низкий порог недонасыщения водой в августе - 16,9-17,9 %.
Анализ данных за весь период исследований показал, что сохраняются те же закономерности -уровень недонасыщения сильнее всего варьировал у тех же пяти видов (I. spuria, I. ruthenica, I. lactea, I. orientalis, I. sibirica) (таблица 2). Менее выражены сезонные колебания для I. pseudacorus, I. biglumis, I. setosa - 18,3-25 %. I. aphylla и C. majalis оказались видами, у которых дневные колебания водного дефицита в ходе сезонного развития почти всегда невелики - 13,9-15,7 %.
В период плодоношения общая тенденция низких значений водного дефицита в вечерние и утренние
Fig. 4. Daily water deficit of genus Iris L. leaves during fruiting
часы сохраняется (рис. 4). Максимальный водный дефицит в этот период развивается к 11:00 у аборигенных (I. sibirica, I. pseudacorus) и интродуцирован-ных видов (I. biglumis, I. lactea, I. ruthenica), к 13:00 (I. setosa), к 15:00 (I. aphylla, I. orientalis). I. lactea сохраняет два пика показателя, второй дневной пик появляется у ириса I. ruthenica в 17:00. В тропической экосистеме наблюдается схожая дневная динамика дефицита водного насыщения у разных видов: наиболее низкие значения водного дефицита зафиксированы в утренние и вечерние часы [4, с. 21]. А вот время формирования максимального водного дефицита у разных видов укладывается в узкий промежуток между 11:00 и 13:00, в отличие от широкого интервала в нашем исследовании [4, с. 22].
Мы выделили две группы по суточной изменчивости водного дефицита в период плодоношения. Первая группа отличается резким ростом и постепенным спадом показателя, не превышающим средних значений. Сюда относятся аборигенные виды, а также интродуцированные I. aphylla, I. biglumis и I. setosa. Вторая группа характеризуется высокими значениями показателя, наличием двух максимальных пиков или одного, но длительного. К данной группе можно отнести ирисы группы Spuria и азиатские виды I. ruthenica, I. lactea.
В целом наиболее стабильным и низким суточным водным дефицитом в обе фенологические фазы отличается степной ирис I. aphylla, по своим зна-
чениям он близок к теневыносливому лесному С. та'аН^', в то же время отличается от него более высокой степенью оводненности и водоудерживающей способности. В листьях С. та'аН^' дефицит невелик, обычно он составляет 5-11 %, максимальный водный дефицит не поднимался выше 16,9 %.
Корреляционный анализ показал выборочное влияние метеофакторов на суточный ритм параме-
тров водного режима (таблица 3). Так, в период бутонизации и цветения отсутствует зависимость общей оводненности от факторов внешней среды, за исключением I. biglumis. Однако в августе выявлена как прямая, так и обратная зависимость общей овод-ненности от влажности воздуха для трех видов - I. pseudacorus, I. lactea, I. spuria, а также от температуры для I. pseudacorus.
Таблица 3
Зависимость между показателями водного режима и метеофакторами
Виды Метеофактор W „, % май7 W , % август7 R „, % май7 R , % август V „, % май7 V , % август
I. sibirica Температура воздуха -0,41 -0,47 -0,72* -0,37 -0,71* 0,73*
Относительная влажность воздуха 0,18 0,38 0,72* 0,26 0,47 -0,64
I. pseudacorus Температура воздуха -0,36 0,74* -0,01 0,23 -0,25 0,37
Относительная влажность воздуха -0,24 -0,71* -0,03 -0,20 0,33 -0,35
I. aphylla Температура воздуха -0,15 0,23 0,21 0,57 0,43 0,77*
Относительная влажность воздуха 0,04 -0,25 -0,68* -0,51 -0,34 -0,79*
I. biglumis Температура воздуха -0,13 -0,56 0,29 -0,02 0,89* 0,75*
Относительная влажность воздуха 0,78* 0,49 -0,39 0,12 -0,64 -0,71*
I. setosa Температура воздуха 0,28 -0,32 -0,13 0,11 0,12 0,80*
Относительная влажность воздуха 0,12 0,33 0,10 -0,18 0,07 -0,76*
I. lactea Температура воздуха -0,43 -0,66 -0,39 -0,53 0,41 0,57
Относительная влажность воздуха 0,10 0,73* -0,02 0,52 -0,27 -0,44
I. orientalis Температура воздуха -0,51 -0,46 0,68* -0,74* 0,36 0,76*
Относительная влажность воздуха 0,28 0,49 -0,89* 0,72* -0,32 -0,89*
I. ruthenica Температура воздуха -0,49 -0,37 -0,14 -0,13 0,95* 0,45
Относительная влажность воздуха 0,04 0,36 -0,28 0,31 -0,79* -0,51
I. spuria Температура воздуха -0,25 -0,55 0,71* -0,21 0,50 0,75*
Относительная влажность воздуха 0,21 0,68* -0,54 -0,02 -0,49 -0,77*
C. majalis Температура воздуха 0,30 -0,06 0,73* 0,30 0,30 0,54
Относительная влажность воздуха -0,02 0,21 -0,44 -0,07 -0,47 -0,64
Примечание. *p < 0,05, W - общая оводненность, R - водоудерживающая способность, V - водный дефицит. Table 3
Relationship between indicators of water regime and meteorological factors
Species Meteorological factors W , % may' W ,, % august7 R , % may' R , % august V , % may V , % august
I. sibirica Air temperature -0.41 -0.47 -0.72* -0.37 -0.71* 0.73*
Relative air humidity 0.18 0.38 0.72* 0.26 0.47 -0.64
I. pseudacorus Air temperature -0.36 0.74* -0.01 0.23 -0.25 0.37
Relative air humidity -0.24 -0.71* -0.03 -0.20 0.33 -0.35
I. aphylla Air temperature -0.15 0.23 0.21 0.57 0.43 0.77*
Relative air humidity 0.04 -0.25 -0.68* -0.51 -0.34 -0.79*
I. biglumis Air temperature -0.13 -0.56 0.29 -0.02 0.89* 0.75*
Relative air humidity 0.78* 0.49 -0.39 0.12 -0.64 -0.71*
I. setosa Air temperature 0.28 -0.32 -0.13 0.11 0.12 0.80*
Relative air humidity 0.12 0.33 0.10 -0.18 0.07 -0.76*
I. lactea Air temperature -0.43 -0.66 -0.39 -0.53 0.41 0.57
Relative air humidity 0.10 0.73* -0.02 0.52 -0.27 -0.44
I. orientalis Air temperature -0.51 -0.46 0.68* -0.74* 0.36 0.76*
Relative air humidity 0.28 0.49 -0.89* 0.72* -0.32 -0.89*
I. ruthenica Air temperature -0.49 -0.37 -0.14 -0.13 0.95* 0.45
Relative air humidity 0.04 0.36 -0.28 0.31 -0.79* -0.51
I. spuria Air temperature -0.25 -0.55 0.71* -0.21 0.50 0.75*
Relative air humidity 0.21 0.68* -0.54 -0.02 -0.49 -0.77*
C. majalis Air temperature 0.30 -0.06 0.73* 0.30 0.30 0.54
Relative air humidity -0.02 0.21 -0.44 -0.07 -0.47 -0.64
> CTQ
I-!
О
г+
п>
0 tr ¡3
1 CTQ
Note. *p < 0,05, W - water content, R - water holding capacity, V - water deficiency.
s s
(-4
о к о к
и
<и н о Л
и
<
Напротив, водоудерживающая способность в августе не коррелирует с метеофакторами (за исключением I. orientalis), что, вероятно, связано со старением листового аппарата и частичной потерей активной регуляции этого параметра. Тогда как в начале вегетации, по крайней мере, у половины исследованных видов прослеживается связь между во-доудерживающей способностью и метеофакторами.
В литературе описывается обратная зависимость водного дефицита листьев от осадков [24, с. 67]. Среди параметров водного режима водный дефицит в наших исследованиях оказался наиболее зависимым от метеофакторов. Связь показателя с температурой и влажностью воздуха в начале сезона для большинства видов не выявлена, но в период плодоношения установлена прямая корреляция с температурой для шести видов и обратная зависимость от относительной влажности воздуха для пяти видов. Обсуждение и выводы (Discussion and Conclusion)
Сопоставление изученных нами ирисов аборигенной флоры и интродуцированных видов показало, что по оводненности тканей в период бутонизации и цветения виды не отличаются, однако в период плодоношения только I. aphylla и I. setosa сохраняют высокий уровень содержания воды. И в ходе вегетации, и в течение дня количество воды в органах ассимиляции этих видов также меняется слабо. Остальным интродуцентам и аборигенным видам свойственны большие флуктуации оводнен-ности листьев, особенно значительной оказалась амплитуда содержания воды у центральноазиатских видов I. lactea и I. ruthenica.
Более заметные различия проявились в способности видов удерживать воду. Аборигенные виды отличаются гибкостью реакции водоудерживающей способности - для них выявлены самые высокие суточные и сезонные колебания параметра, к концу сезона выражено падение показателя. Для I. ruthenica характер сезонных изменений выражен значительнее и соответствует более укороченному циклу сезонного развития. Интродуценты секций Spuria и Eremiris отличаются высокой стабильностью водо-удерживающей способности - характер сезонных изменений показателя не выражен, амплитуда колебаний невелика. Реакция I. setosa и I. aphylla от-
части имеет сходство с аборигенными видами: оба вида (первый - исключительно холодостойкий вид, второй - степной ксерофит) проявляют значительный размах колебаний параметра, но в то же время сохраняют неизменным уровень водоудерживающей способности в течение сезона.
Среди параметров водного режима водный дефицит оказался наиболее зависимым от метеофакторов. Попытка сопоставить растения между собой по данному показателю показала ряд общих черт для аборигенных видов и интродуцентов: низкие значения параметра в утренние и вечерние часы, рост показателя и увеличение размаха дневных колебаний в период плодоношения для большинства видов. Однако время формирования максимального водного дефицита у разных видов различается. Наибольшая недонасыщенность листьев водой возникает у таких интродуцентов, как I. spuria, I. ruthenica, I. lactea, I. orientalis, а также вида аборигенной флоры I. si-birica. В то же время этим видам свойственны существенные колебания водного дефицита. В целом наиболее стабильный и низкий суточный водный дефицит в обе фенологические фазы отмечен у I. aphylla.
Исходя из вышеизложенного мы попытались классифицировать исследованные растения по характеру двух параметров водного режима: водоудер-живающей способности (стабильная или гибкая) и водному дефициту (напряженный или спокойный). Виды распределились следующим образом: гибко-спокойный водный режим - I. pseudacorus, гибко-напряженный водный режим - I. sibirica, I. ruthenica, стабильно-спокойный водный режим - I. aphylla, I. biglumis, I. setosa, C. majalis, стабильно-напряженный водный режим - I. spuria, I. lactea, I. orientalis. Это была первая попытка анализа особенностей водного режима интродуцентов рода Iris в динамике по отношению к аборигенным видам внутри родового комплекса.
Благодарности (Acknowledgments)
Работа выполнена по Программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России» и в рамках государственного задания ЮУБСИ УФИЦ РАН по теме АААА-А18-118011990151-7.
Библиографический список
1. Коба В. П., Браилко В. А., Коренькова О. О. Водный режим растений парковых сообществ при фитоген-ном взаимодействии // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Биология. Химия. 2017. Т. 3 (69). № 4. С. 101-111.
2. Боков В. А., Смирнов В. О. О смыслах способов оценки увлажнения ландшафтов // Вестник Московского университета. Серия 5: География. 2019. № 1. С. 83-92.
3. Сазонова Т. А., Софронова И. Н., Новичонок Е. В., Придача В. Б. Водный режим древесных растений в условиях достаточного почвенного увлажнения на северо-западе России // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. 2015. № 8-2. С. 299-302.
4. Евдокимова Е. В., Новичонок А. О., Марковская Е. Ф., Курбатова Ю. А. Особенности водного режима некоторых видов растений в тропическом лесу на юге Вьетнама во влажный сезон // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2012. № 4 (125). С. 19-24.
5. Давлятова Д. M., Бердыев Д. Б., Ниязмухамедова M. Б. Водный режим пустынных растений Южного Таджикистана II Вестник Бохтарского государственного университета имени Носира Хусрава. Серия естественных наук. 2016. № 2-1 (36). С. 89-96.
6. Тихонова Н. А., Тихонова И. В. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной по признакам засухоустойчивости в лесостепных борах Южной Сибири II Сибирский лесной журнал. 2016. № 5. С. 114-124. DOI: 10.15372ISJFS20160512.
7. Ищук Л. П. Водоудерживающая способность листьев видов рода Salix L. Il Miest^ zeldyn^ formavimas. 2017. № 1 (14). С. 93-98.
8. Ахматов M. К. Особенности водообмена древесных растений, интродуцированных в Чуйской долине II Наука и образование сегодня. 2016. № 5 (6). С. 8-10.
9. Ахматов M. К., Ветошкин Д. А. Состояние, перспективы и научно-обоснованный отбор древесных растений в озеленении г. Бишкека II Современные научные исследования и разработки. 2018. № 2 (19). С. 37-42.
10. Бекшенева Л. Ф., Реут А. А. Iris aphylla L. (Iridaceae) в Башкирском Предуралье II Аграрная Россия. 2020. № 3. С. 33-40. DOI: 10.30906I1999-5636-2020-3-33-40.
11. Бекшенева Л. Ф., Реут А. А. Водный режим некоторых представителей рода Iris при интродукции на Южном Урале II Экосистемы. 2020. № 22. С. 82-89. DOI: 10.37279I2414-4738-2020-22-82-89.
12. Алексеева Н. Б. Род Iris L. (Iridaceae) в России Il Turczaninowia. 2008. Т. 11. № 2. С. 5-70.
13. Абрамова Л. M., Широких П. С., Голованов Я. M., Mустафина А. Н., Крюкова А. В. К экологии редких степных видов рода Iris на Южном Урале II Вестник Томского государственного университета. Биология. 2019. № 48. С. 56-72. DOI: 10.17223I19988591I48I3.
14. Реут А. А., Mиронова Л. Н. Коллекции растений Ботанического сада как способ сохранения редких и исчезающих видов II Экологическая, промышленная и энергетическая безопасность - 2017: сборник статей по материалам научно-практической конференции с международным участием. Севастополь, 2017. С. 1142-1145.
15. Бекшенева Л. Ф., Реут А. А. Изучение и сохранение ириса безлистного (Iris aphylla L.) в условиях интродукции на Южном Урале II Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2020. № 135. С. 139-147. DOI: 10.36305I0513-1634-2020-135-139-147.
16. Алексеева Н. Б. О видах рода Iris L. (Iridaceae) из родства Iris setosa Pall. ex Link Il Turczaninowia. 2013. Т. 16. № 2. С. 13-29.
17. Шкляев В. А., Шкляева Л. С. Оценка изменений температуры воздуха и осадков Среднего и Южного Урала в ХХ веке II Вестник Челябинского государственного университета. 2011. № 5 (220). С. 61-69.
18. Соболь Н. В., Габбасова И. M., Комиссаров M. А. Влияние изменения климата на эрозионные процессы в Республике Башкортостан II Аридные экосистемы. 2015. Т. 21. № 4 (65). С. 22-28.
19. Галеева Э. M., Силантьев К. Д. Изменения продолжительности вегетационного периода на территории Республики Башкортостан II Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2019. Т. 29. № 1. С. 104-110.
20. Васько П. П., Столепченко В. А., Беляй О. M., Козловская З. Г. Сравнительная оценка фестулолиума и райграса пастбищного на засухоустойчивость II Земледелие и селекция в Беларуси: сборник научных трудов. 2018. № 54. С. 198-203.
21. Таренков В. А., Иванова Л. Н. Водоудерживающая способность листьев боярышников в связи с устойчивостью к засухе II Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений: сборник научных трудов. Куйбышев, 1990. С. 3-9.
22. Зверева Г. К. Особенности водного режима у растений на пастбище II Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2005. № 1 (155). С. 70-77.
23. Satekov Ye. Y., Kushkimbayeva B. B., Turabzhanova M. B. Evaluation of water regime for varieties of Iris in the conditions of mountain taiga zone in the Eastern Kazakhstan II Central European Journal of Botany. 2016. Т. 2. No. 1. Pp. 4-9.
24. Опанасенко Н. E., Eлманова Т. С. О распространении и засухоустойчивости персика (Persica vulgaris Mill.) (обзорная статья) II Бюллетень Государственного Никитского ботанического сада. 2017. № 123. С. 65-71.
> CTQ
I-!
О
г+
п>
0 tr t¡
1
CTQ h-
п>
сл
Об авторах:
Лилия Файзиевна Бекшенева1, младший научный сотрудник лаборатории интродукции и селекции цветочных растений, ORCID 0000-0002-2506-4559, АиШогГО 1039806; +7 963 662-28-19, flowers-ufa@yandex.ru Антонина Анатольевна Реут1, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник лаборатории интродукции и селекции цветочных растений, ORCID 0000-0002-4809-6449, АиШогГО 625318; +7 917 465-18-89, cvetok.79@mail.ru
1 Южно-Уральский ботанический сад-институт - обособленное структурное подразделение Уфимского федерального исследовательского центра Российской академии наук, Уфа, Россия
s s
(-4
о R О
к
и
<и н о л
и
<
Features of the water regime of aboriginal and introduced species of the genus Iris L. in the Southern Ural
L. F. Beksheneva1, A. А. Reut1*
1 South-Ural Botanical Garden-Institute of Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences, Ufa, Russia
*E-mail: cvetok.79@mail.ru
Abstract. The article presents the results of an experimental assessment of the peculiarities of the water regime of 9 species of the genus Iris L. growing in the South-Ural Botanical Garden-Institute UFRC RAS (I. sibirica L., I. pseudacorus L. - species of native flora, I. aphylla L., I. biglumis Vahl., I. lacteal Pall., I. orientalis Mill., I. ru-thenica Ker-Gawl., I. setosa Pall., I. spuria L. - introduced species). The purpose is a comparative evaluation of the main parameters of the water regime within the generic complex and depending on the detection of meteorological factors in different phenological periods. Methods. Studies were performed in growing periods 2019-2020's physiological using conventional techniques (artificial saturation method and wilting). Made a detailed analysis of daily and seasonal dynamics of the water regime of the three parameters: the total water content, water-holding capacity, water scarcity. Typical forest species Convallaria majalis L. was investigated for a comparative analysis of water regime indicators. Results. The similarities and differences in the peculiarities of the water regime were established between the studied species, the dependence of the indicators on meteorological conditions was revealed. According to the type of water regime cultivars were divided into four groups: a flexible water-quiet mode - I. pseudacorus, flexible water-tight mode - I. sibirica, I. ruthenica, stably-calm water mode - I. aphylla, I. biglumis, I. setosa, stably-tight water mode - I. spuria, I. lactea, I. orientalis. Among the studied parameters of water scarcity was the most dependent on meteorological factors. Scientific novelty. The study helps to identify ecological and physiological adaptations of exotic species in comparison with the native species that could become the basis for assessing the prospects of growing in the culture and conservation of rare and endangered species.
Keywords: Iris, water regime, hydration, water retention capacity, water shortage, introduction, Southern Ural.
For citation: Beksheneva L. F., Reut A. A. Osobennosti vodnogo rezhima aborigennykh i introdutsirovannykh vi-dov roda Iris L. na Yuzhnom Urale [Features of the water regime of aboriginal and introduced species of the genus Iris L. in the Southern Ural] // Agrarian Bulletin of the Urals. 2021. No. 07 (210). Pp. 2-15. DOI: 10.32417/19974868-2021-210-07-2-15. (In Russian.)
Date ofpaper submission: 10.03.2021, date of review: 10.06.2021, date of acceptance: 21.06.2021.
References
1. Koba V. P., Brailko V. A., Koren'kova O. O. Vodnyy rezhim rasteniy parkovykh soobshchestv pri fitogennom vzaimodeystvii [Water regime of the plants of the park community in phytogenic interaction] // Uchenye zapis-ki Krymskogo federal'nogo universiteta imeni V. I. Vernadskogo. Biologiya. Khimiya. 2017. Vol. 3 (69). No. 4. Pp. 101-111. (In Russian.)
2. Bokov V. A., Smirnov V. O. O smyslakh sposobov otsenki uvlazhneniya landshaftov [On the scope of methods for the assessment of landscapes humidifi cation assessment] // Vestnik Moskovskogo universiteta. Seriya 5: Geografiya. 2019. No. 1. Pp. 83-92. (In Russian.)
3. Sazonova T. A., Sofronova I. N., Novichonok E. V., Pridacha V. B. Vodnyy rezhim drevesnykh rasteniy v us-loviyakh dostatochnogo pochvennogo uvlazhneniya na severo-zapade Rossii [Water regime of woody plants under sufficient soil moisture conditions in Northwest Russia] // Mezhdunarodnyy zhurnal prikladnykh i fundamental'nykh issledovaniy. 2015. No. 8-2. Pp. 299-302. (In Russian.)
4. Evdokimova E. V, Novichonok A. O., Markovskaya E. F., Kurbatova Yu. A. Osobennosti vodnogo rezhima neko-torykh vidov rasteniy v tropicheskom lesu na yuge V'yetnama vo vlazhnyy sezon [Features of the water regime of some plant species in the tropical forest in the south of Vietnam during the wet season] // Proceedings of Petrozavodsk State University. 2012. No. 4 (125). Pp. 19-24. (In Russian.)
5. Davlyatova D. M., Berdyev D. B., Niyazmukhamedova M. B. Vodnyy rezhim pustynnykh rasteniy Yuzhnogo Tadzhikistana [Water Regime of Desert Plants of Southern Tajikistan] // Bulletin of Bokhtar state university named after Nosiri Khusrav. Natural sciences series. 2016. No. 2-1 (36). Pp. 89-96. (In Russian.)
6. Tikhonova N. A., Tikhonova I. V. Individual'naya izmenchivost' sosny obyknovennoy po priznakam zasukhous-toychivosti v lesostepnykh borakh Yuzhnoy Sibiri [Individual variability of Scots pine by signs of drought resistance in the forest-steppe forests of Southern Siberia] // Sibirskiy lesnoy zhurnal. 2016. No. 5. Pp. 114-124. DOI: 10.15372/ SJFS20160512. (In Russian.)
7. Ishchuk L.P. Vodouderzhivayushchaya sposobnost' list'ev vidov roda Salix L. [Water-holding capacity of leaves of species Salix L.] // Formation of urban greenery. 2017. No. 1 (14). Pp. 93-98. (In Russian.)
8. Akhmatov M. K. Osobennosti vodoobmena drevesnykh rasteniy, introdutsirovannykh v Chuyskoy doline [Water exchange features of woody plants introduced in the Chuy valley] // Nauka i obrazovanie segodnya. 2016. No. 5 (6). Pp. 8-10. (In Russian.)
9. Akhmatov M. K., Vetoshkin D. A. Sostoyanie, persepektivy i nauchno-obosnovannyy otbor drevesnykh rasteniy v ozelenenii g. Bishkek [State, prospects and scientifically based selection of woody plants in the gardening of Bishkek] // Sovremennye nauchnye issledovaniya i razrabotki. 2018. No. 2 (19). Pp. 37-42. (In Russian.)
10. Beksheneva L. F., Reut A. A. Iris aphylla L. (Iridaceae) v Bashkirskom Predural'e [Iris aphylla L. (Iridaceae) in the Bashkir Preural] // Agrarian Russia. 2020. No. 3. Pp. 33-40. DOI: 10.30906/1999-5636-2020-3-33-40. (In Russian.)
11. Beksheneva L. F., Reut A. A. Vodnyy rezhim nekotorykh predstaviteley roda Iris pri introduktsii na Yuzhnom Urale [Water regime of some representatives of the genus Iris L. during introduction in the Southern Ural] // Eko-sistemy. 2020. No. 22. Pp. 82-89. DOI: 10.37279/2414-4738-2020-22-82-89. (In Russian.)
12. Alekseeva N. B. Rod Iris L. (Iridaceae) v Rossii [Genus Iris L. (Iridaceae) in Russia] // Turczaninowia. 2008. Vol. 11. No. 2. Pp. 5-70. (In Russian.)
13. Abramova L. M., Shirokikh P. S., Golovanov Ya. M., Mustafina A. N., Kryukova A. V. K ekologii redkikh stepnykh vidov roda Iris na Yuzhnom Urale [On the ecology of rare steppe species of the genus Iris in the Southern Urals] // Tomsk State University Journal of Biology. 2019. No. 48. Pp. 56-72. DOI: 10.17223/19988591/48/3. (In Russian.)
14. Reut A. A., Mironova L. N. Kollektsii rasteniy Botanicheskogo sada kak sposob sokhraneniya redkikh i ischeza-yushchikh vidov [Collections of plants of the botanical garden as a method of conservation of rare and disappearable species] // Ekologicheskaya, promyshlennaya i energeticheskaya bezopasnost' - 2017: sbornik statey po materialam nauchno-prakticheskoy konferentsii s mezhdunarodnym uchastiem. Sevastopol, 2017. Pp. 1142-1145. (In Russian.)
15. Beksheneva L. F., Reut A. A. Izuchenie i sokhranenie irisa bezlistnogo (Iris aphylla L.) v usloviyakh introduktsii na Yuzhnom Urale [Study and conservation of Iris aphylla L. during introduction in the Southern Ural] // Byulleten' Gosudarstvennogo Nikitskogo botanicheskogo sada. 2020. No. 135. Pp. 139-147. DOI: 10.36305/0513-1634-2020135-139-147. (In Russian.)
16. Alekseeva N. B. O vidakh roda Iris L. (Iridaceae) iz rodstva Iris setosa Pall. ex Link [Species of the genus Iris L. from the relationship Iris setosa Pall. ex Link] // Turczaninowia. 2013. Vol. 16. No. 2. Pp. 13-29. (In Russian.)
17. Shklyaev V. A., Shklyaeva L. S. Otsenka izmeneniy temperatury vozdukha i osadkov Srednego i Yuzhnogo Urala v XX veke [Assessment of air temperature and precipitation changes in the Middle and Southern Urals in the 20th century] // Vestnik Chelyabinskogo gosudarstvennogo universiteta. 2011. No. 5 (220). Pp. 61-69. (In Russian.)
18. Sobol' N. V, Gabbasova I. M., Komissarov M. A. Vliyanie izmeneniya klimata na erozionnye protsessy v Re-spublike Bashkortostan [The impact of climate change on erosion processes in the Republic of Bashkortostan] // Arid ekosystems. 2015. Vol. 21. No. 4 (65). Pp. 22-28. (In Russian.)
19. Galeeva E. M., Silant'ev K. D. Izmeneniya prodolzhitel'nosti vegetatsionnogo perioda na territorii Respubliki Bashkortostan [Variability of vegetation period duration in the Republic of Bashkortostan territory] // Vestnik Ud-murtskogo universiteta. Seriya Biologiya. Nauki o Zemle. 2019. Vol. 29. No. 1. Pp. 104-110. (In Russian.)
20. Vas'ko P. P., Stolepchenko V A., Belyay O. M., Kozlovskaya Z. G. Sravnitel'naya otsenka festuloliuma i raygrasa pastbishchnogo na zasukhoustoychivost' [Comparative evaluation of festulolium and perennial ryegrass for drought hardiness] // Zemledelie i selektsiya v Belarusi: sbornik nauchnykh trudov. 2018. No. 54. Pp. 198-203. (In Russian.)
21. Tarenkov V. A., Ivanova L. N. Vodouderzhivayushchaya sposobnost' list'ev boyaryshnikov v svyazi s ustoychivost'yu k zasukhe [Water retention capacity of hawthorn leaves due to drought tolerance] // Introduktsiya, akklimatizatsiya, okhrana i ispol'zovanie rasteniy: sbornik nauchnykh trudov. Kuibyshev, 1990. Pp. 3-9. (In Russian.)
22. Zvereva G. K. Osobennosti vodnogo rezhima u rasteniy na pastbishche [Peculiarities of water status of plants in grassland] // Siberian Herald of Agricultural Science. 2005. No. 1 (155). Pp. 70-77. (In Russian.)
23. Satekov Ye. Y., Kushkimbayeva B. B., Turabzhanova M. B. Evaluation of water regime for varieties of Iris in the conditions of mountain taiga zone in the Eastern Kazakhstan // Central European Journal of Botany. 2016. T. 2. No. 1. Pp. 4-9.
24. Opanasenko N. E., Elmanova T. S. O rasprostranenii i zasukhoustoychivosti persika (Rersica vulgaris Mill.) (obzornaya stat'ya) [On spreading of a peach-tree dry resistance (Persica vulgaris Mill.) (a review article)] // Bulletin of the State Nikita Botanical Garden. 2017. No. 123. Pp. 65-71. (In Russian.)
Authors' information:
Liliya F. Beksheneva1, junior researcher of the laboratory for the introduction and selection of floral plants, ORCID 0000-0002-2506-4559, AuthorID 1039806; +7 963 662-28-19,flowers-ufa@yandex.ru Antonina A. Reut1, candidate of biological sciences, leading researcher of the laboratory for the introduction and selection of floral plants, ORCID 0000-0002-4809-6449, AuthorID 625318; +7 917 465-18-89, cvetok.79@mail.ru 1 South-Ural Botanical Garden-Institute of Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences, Ufa, Russia
15
>
CtQ i-i O
rift)
0 tr ¡3
1
CtQ i—1*
rt)
Vi
