CC BY
50
ВЕСТНИК ТОМСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО УНИВЕРСИТЕТА
№ 348 Июль 2011
БИОЛОГИЯ
УДК 581.5
И.Г. Боярских, А.В. Шитов
ОСОБЕННОСТИ ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПЛОДОВ LONICERA CAERULEA L. В СВЯЗИ С АКТИВНЫМИ ГЕОЛОГИЧЕСКИМИ ПРОЦЕССАМИ
ГОРНОГО АЛТАЯ
Выявлены особенности внутрипопуляционной изменчивости плодов жимолости синей в геологически активном районе Горного Алтая (бассейн р. Джазатор). Отмечены влияние локальных геофизических факторов, связанных с активной тектоникой на массовое проявление рецессивного признака - отсутствие горечи в плодах L. caerulea, и уровень изменчивости их морфологических признаков.
Ключевые слова: жимолость синяя; тектонический разлом; изменчивость плодов.
Голубые жимолости распространены широко по всей бореальной части Северного полушария [1]; несмотря на это, для отбора и введения в культуру селекционерами использовались в основном образцы камчатского и приморского происхождения. Это связано прежде всего с тем, что в этих районах преобладают растения со съедобными, лишенными горечи плодами, тогда как в большей части ареала вкус плодов жимолости горький и они не съедобны. Доминирование горькоплодности в потомстве создавало определенные трудности для использования в селекции исходного материала жимолости из других её природных популяций [2].
В условиях континентального климата Западной Сибири у сортов дальневосточного происхождения часто отмечается снижение продуктивности [3]. Немногочисленные сорта алтайского происхождения характеризуются скороплодностью, повышенным содержанием Р-активных веществ и высокой продуктивностью, но из-за наличия горечи в плодах они могут использоваться только для переработки. В то же время в литературе есть указания на то, что в природных алтайских популяциях встречаются отдельные растения со сладкими плодами [4], выявление которых становится важной задачей для интродукции и дальнейшей селекции L. caerulea.
В результате изучения фенотипического разнообразия L. caerulea в различных районах Горного Алтая была сделана оценка индивидуальной изменчивости признаков репродуктивных органов жимолости более чем в 50 её популяциях. Определены диапазон изменчивости и частота встречаемости различных морфометрических и качественных признаков. В отдельных районах было отмечено увеличение дисперсии наиболее стабильных признаков, в том числе очень высокий полиморфизм вкусовых вариаций плодов жимолости, вследствие чего наблюдалось увеличение частоты встречаемости растений с безгоречными плодами.
Комплексные ботанические и геофизические исследования в долине р. Ак-Туру (Северо-Чуйский хр.) [6] показали наличие реакции растений L. caerulea subsp. altaica (Pall.) Plekhanova на проявления активной тектоники. Было выявлено массовое фенотипическое проявление рецессивного признака - отсутствие горечи в плодах, увеличение их формового разнообразия и уменьшение размеров плодов жимолости в аномальных зонах активного тектонического разлома.
Некоторыми авторами отмечается влияние геохимической и геофизической активности на увеличение генетического полиморфизма, видового разнообразия и массового проявления эндемизма [5]. Приуроченность без-горечных популяций L. caerulea к районам с высокой тектонической активностью (Камчатка, Курильские острова, Забайкалье), а также результаты наших исследований в сейсмически активной зоне (подножье Северо-Чуйского хр.) позволили предположить наличие связи между активными геологическими процессами и массовым фенотипическим проявлением этого рецессивного признака жимолости. Для проверки этого предположения были проведены изучение внутрипопуляционной изменчивости плодов L. caerulea в бассейне р. Джазатор (Жасатер) и оценка степени воздействия на неё локальных геофизических факторов, связанных с активной тектонической деятельностью.
Исследования проводились в Кош-Агачском районе Республики Алтай в долинах рек Джазатор, Ак-Алаха и Аргут (рис. 1). Участок проведения работ расположен в Юго-Восточной Алтайской ландшафтной провинции, в пределах террасированных долин с комплексом низких и высоких террас, сложенных супесчанно-гравийным, галечниково-валунным, песчанно-галечниковым материалом и занятыми елово-лиственничными лесами на лесных бурых, местами оподзоленных почвах.
В геологическом плане участки находятся в пределах Холзунской структурно-формационной зоны и входящих в нее Южно-Чуйского полиметаморфическо-го комплекса (участки по течению р. Джазатор) и Чин-дагатуйского гранит-лейкогранитового комплекса (участки по р. Ак-Алаха). По долине р. Джазатор до устья р. Ак-Алаха проходит Саржематинский активный разлом [7]. В районе микропопуляции Ильдыгем широко представлена различная рудная минерализация (W, Au, Cu), в устье р. Ак-Алаха - вольфрамовая минерализация.
Геофизические исследования проводились в профильном варианте по стандартной методике [8] с использованием магнитометра ММП-303, радиометра СРП-68-01 с одновременным измерением координат точки измерения (GPS-приемник Etrex).
В районе проведения исследований на участках Тюнь-1, Тюнь-2, Узургу и Беляши отмечено совместное произрастание L. caerulea subsp. altaica и
L. caerulea subsp. pallasii (Ledeb.) Plekhanova (табл. 1), было довольно четко дифференцировать по системати-
которые обычно занимают разные экологические ни- ческим морфологическим признакам. Сравнительная
ши. В изученных фитоценозах данные подвиды можно оценка проводилась отдельно по каждому подвиду.
Рис. 1. Район исследований
Т а б л и ц а 1
Эколого-географические особенности микропопуляций L. caerulea в бассейне р. Джазатор
Название популяции Местонахождение Рельеф, растительность
Тангыт Южно-Чуйский хр., южный макросклон, долина р. Джазатор, правый берег, устье р. Тангыт, 23 км от с. Беляши, 1713 м над ур. м. Прирусловый зеленомошный лиственнично-еловый лес с подлеском из Pentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. altaica, Spiraea media, Betula fruticosa, Salix viminalis, Rosa acicularis
Ильдыгем Южно-Чуйский хр., южный макросклон, долина р. Джазатор, правый берег, напротив устья р. Ильдыгем, 1637 м над ур. м. Узкая полоса зеленомошного лиственнично-елового леса (кедр единичный) вдоль крутого каменистого склона с подлеском из L. caerulea subsp. altaica, Betula fruticosa, Caragana arborescens, Salix caprea, Rosa acicularis
Узургу Южно-Чуйский хр., южный макросклон, долина р. Джазатор, правый берег, 0,5 км ниже устья р. Узургу, 1605 м над ур. м. Долинный зеленомошный хвощевый лиственнично-еловый лес с подлеском из Pentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. pallasii, L. caerulea subsp. altaica, Betula fruticosa, Spiraea media, Caragana arborescens, Ribes nigrum, Salix caprea
Тюнь-1 Южно-Чуйский хр., южный макросклон, долина р. Джазатор, правый берег, 0,1 км ниже устья р. Тюнь, 1593 м над ур. м. Поляна в долинном разнотравном лиственнично-еловом лесу с подлеском из Pentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. pallasii, L. caerulea subsp. altaica, Spiraea media, Betula fruticosa, Salix caprea
Тюнь-2 Южно-Чуйский хр., южный макросклон, долина р. Джазатор, правый берег, 0,5 км ниже устья р. Тюнь, 1593 м над ур. м. Поляна в долинном разнотравном лиственнично-еловом лесу с подлеском из Pentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. pallasii, L. caerulea subsp. altaica, Spiraea media, Betula fruticosa
Джазатор Плоскогорье Укок, северный макросклон, долина р. Джазатор, левый берег, 3 км ниже устья р. Тюнь, 1595 м над ур. м. Выровненный участок лиственнично-елового леса у подножья крутого каменистого склона с подлеском из Pentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. pallasii, L. caerulea subsp. altaica, Spiraea media, Betula fruticosa, Ribes atropurpureum, Caragana arborescens, Salix caprea
Беляши Южно-Чуйский хр., южный макросклон, долина р. Джазатор, правый берег, 2 км выше устья р. Ак-Алаха, 1588 м над ур. м. Терраса реки с временными водотоками, прирусловый зеленомошный лиственнично-еловый лес с подлеском из Pentaphylloides fruticosa, L. caerulea subsp. pallasii, L. caerulea subsp. altaica, Spiraea media, Betula fruticosa, Salix caprea
Ак-Алаха Плоскогорье Укок, северный макросклон, долина р. Ак-Алаха, правый берег, 10 км выше устья, 1591 м над ур. м. Прирусловая нижняя часть крутого северо-западного склона, гранитная каменистая осыпь. Зеленомошный лиственнично-кедрово-еловый лес с подлеском из L. caerulea subsp. altaica, Betula fruticosa, Ribes nigrum, Salix caprea
Аргут Плоскогорье Укок, северный макросклон, долина р. Аргут, левый берег, 4 км ниже места слияния рек Джазатор и Ак-Алаха, 1597-1618 м над ур. м. Прирусловая нижняя часть крутого северо-восточного склона, сланцевая осыпь. Зеленомошный лиственнично-еловый лес (кедр единичный) с подлеском из L. caerulea subsp. altaica, Ribes atropurpureum, Ribes nigrum, Salix caprea, Atragene sibirica
Для изучения внутрипопуляционной изменчивости плодов жимолости на каждом участке случайным образом отбирали по 20-40 растений. У каждого образца оценивали вкусовые качества и морфометрические признаки плодов. Вкус плодов оценивали органолептическим методом, по 5-балльной шкале вкусовых вариаций, основанной на степени горечи в плодах. Описание формы плодов проводили согласно Классификатору М.Н. Плехановой [9]. Для оценки амплитуды изменчивости использовали унифицированную шкалу уровней изменчивости, разработанную С. А. Мамаевым [10]. Согласно этой шкале, амплитуда изменчивости оценивается по величине коэффициента вариации (V). Уровень изменчивости считается очень низким при V < 7%, низким при V = 8-12%, средним при V = 13-20%, повышенным при V = 21-30%, высоким при V = = 31-40% и очень высоким при V > 40%.
Статистическую обработку результатов морфомет-рии проводили согласно методическим рекомендациям [11] и [12] с использованием Microsoft Excel.
При анализе распределения растений жимолости в микропопуляцииях: по вкусовым формам плодов было выявлено, что по всей долине р. Джазатор процент встречаемости образцов с безгоречными плодами довольно высокий - от 25 до 66% у subsp. altaica (рис. 3) и от 12 до 91% у subsp. pallasii (рис. 4). Как уже отмечалось раньше [6], это явление довольно редкое для Горного Алтая. В большинстве изученных ранее популяций доля растений с безгоречными плодами составляла 0-30%, причем плоды образцов subsp. pallasii характеризовались наиболее горьким вкусом.
Массовое проявление рецессивного признака (отсутствие горечи в плодах) было отмечено у обоих подвидов жимолости на участке, расположенном в 0,5 км от устья р. Тюнь (Тюнь 2) и в микропопуляции L. caerulea subsp. altaica - в устье р. Ильдыгем. Геоморфологические, магнитометрические и радиометрические исследования в этом районе показали локализацию этих микропопуляций в узлах пересечения тектонических разломов. На участке Тюнь-2 были выявлены
геомагнитные аномалии, связанные с локальными зонами трещинноватости (рис. 2), которые территориально совпадают с участками массового проявления рецессивного признака жимолости; здесь же отмечалось увеличение естественного уровня радиоактивности в зоне на 5-10 мкР/час.
Согласно геоморфологическим исследованиям вблизи аномальной зоны разлома находится и смешанная микропопуляция Беляши, где также отмечается увеличение частоты встречаемости безгоречных образцов выше среднего значения по популяции.
Анализ изменчивости вкусовых вариаций плодов вне зоны активного разлома на участках по рр. Аргут и Ак-Алаха показал снижение (до 10%) проявления без-горечности и резкое увеличение (до 54 и 67%) соответственно доли растений с плодами горького и хинногорького вкуса (рис. 3).
Дать сравнительную оценку изменчивости морфометрических признаков плодов достаточно сложно, поскольку на морфометрию может оказывать влияние комплекс экологических условий: влажность, микро- и макроэлементный состав почвы, освещенность и др. Исследуемые популяции расположены в различных по этим параметрам условиях (см. табл. 1) за исключением участков Тюнь-1 и Тюнь-2, которые находятся в экологически сравнимых условиях, поэтому их можно принять как эталонные, различающиеся только по магнитометрическим и радиометрическим показателям.
Для популяции Тюнь-2, расположенной в узле пересечения двух разломов, характерно наличие плодов более крупных размеров. У представителей L. caerulea subsp. pallasii разница достоверна на 0,001-0,01 уровнях значимости соответственно для длины и ширины плодов, у L. caerulea subsp. altaica различие достоверно на 0,1-0,02 уровнях значимости. Для первого подвида характерно также повышение уровня изменчивости от низкого до повышенного (табл. 2), что указывает на включение рекомбинационного механизма у этого подвида, обеспечивающего более высокий уровень полиморфизма для естественного отбора.
Рис. 2. Результаты профильных магнитометрических исследований на участке Тюнь-2. Профиль 1 и профиль 2 отстоят друг от друга на 10 м
Рис. 3. Распределение растений L. caerulea subsp. altaica в микропопуляциях бассейна р. Джазатор по вкусовым формам плодов
Рис. 4. Распределение растений L. caerulea subsp. pallasii в микропопуляциях бассейна р. Джазатор по вкусовым формам плодов
Изменчивость морфометрических показателей плодов жимолости
№ п/п Название популяции Число растений Длина плода Ширина плода Индекс плода
Среднее, мм (min-max), мм V, % Среднее, мм (min-max), мм V, % Среднее, мм (min-max), мм V, %
L. caerulea subsp. аltaica
1 Тангыт 30 14,7±0,56 10,0-20,0 20,8 8,8±0,25 5,0-12,0 15,6 1,7±0,06 1,1-2,4 20,7
2 Ильдыгем 30 13,0±0,41 10,0-17,0 17,3 8,1±0,23 5,0-12,0 15,7 1,6±0,06 1,11-2,2 19,6
3 Узургу 40 15,5±0,35 11,0-21,0 14,2 9,4±0,2 6,0-12,0 13,8 1,7±0,05 1,2-2,71 20,2
4 Тюнь-1 29 13,5±0,37 10,0-19,0 14,7 8,5±0,32 5,0-11,0 17,6 1,60±0,07 1,0-2,6 21,5
5 Тюнь-2 29 14,9±0,36 10,0-19,0 12,9 9,2±0,32 6,0-14,0 18,7 1,7±0,07 1,07-2,83 22,6
6 Джазатор 24 14,8±0,5 11,0-19,0 16 8,6±0,2 6,0-11,0 12 1,74±0,07 1,22-2,5 19
7 Беляши 22 14,8±0,41 12,0-20,0 13,5 7,6±0,25 6,0-10,0 15,6 1,9±0,07 1,44-2,86 16,2
8 Ак-Алаха 30 15,1±0,54 9,0-22,0 19,5 8,6±0,26 6,0-11,0 16,3 1,8±0,07 1,0-2,5 21,6
9 Аргут 30 12,9±0,42 8,0-16,0 18 7,7±0,23 6,0-10,0 16 1,7±0,07 1,0-2,5 21,4
Среднее по популяции 264 14,3±0,15 8,0-22,0 17,5 8,6±0,09 5,0-14,0 17,3 1,7±0,02 1,0-2,86 20,6
L. caerulea subsp. pallasii
1 Тюнь-1 33 10,0±0,18 8,0-12,0 10,2 7,30±0,15 6,0-9,0 11,5 1,4±0,04 1,0-1,83 14,8
2 Тюнь-2 22 12,7±0,56 8,0-19,0 20,7 8,5±0,38 6,0-12,0 20,9 1,50±0,06 1,08-2,14 18,9
3 Узургу 20 13,6±0,65 10,0-22,0 21,6 8,5±0,24 6,0-10,0 12,4 1,60±0,07 1,1-2,44 20,7
4 Беляши 20 11,7±0,52 8,0-15,0 20,6 7,8+0,34 5,0-10,0 19,3 1,50±0,08 1,0-2,0 23
Среднее по популяции 95 11,6±0,27 8,0-22,0 22,4 7,9±0,14 5,0-12,0 17,5 1,5±0,03 1,0-2,44 19,7
Известно, что активные зоны тектонических разломов являются каналами, по которым происходит подъем глубинных жидкостей и газов, включая радон, на поверхность земли [5]. Они изменяют химический состав почв и приземной атмосферы вдоль разломов, могут оказывать мутагенное воздействие на биоту, а также влиять на проявление азональности в распределении растительности [13].
Поскольку русло р. Джазатор проходит по подновляющемуся тектоническому разлому, вся долина реки является геоактивной зоной, оказывающей влияние на растения. Однако на отдельных участках в узлах пересечения разломных зон процессы геохимического и геофизического воздействия могут идти активней, обусловливая тем самым появление микропопуляций с высокой дисперсией морфологических и биохимических признаков. Уровень варьирования признаков на-
ходится в зависимости от нормы реакции каждого подвида на литосферные воздействия.
Увеличение размеров плодов в зоне пересечения разломов (Тюнь 2) позволяет предположить, что характер и уровень литосферного воздействия в данной зоне является благоприятным для изучаемого вида растений. Согласно исследованиям, проведенным ранее в долине р. Ак-Туру, аномальные зоны разлома оказывали угнетающее влияние на жимолость [6].
По всей видимости, в зависимости от элементного химического состава литосферных газов и комплекса геофизических характеристик влияние разломов на растения может быть различным: как угнетающим, так и благоприятным. Но в любом случае оно способствует увеличению полиморфизма и популяции, ценных для введения в культуры растений, находящихся в этих зонах, которые могут служить источниками богатого генофонда.
ЛИТЕРАТУРА
1. СкворцовА.К., КуклинаА.Г. Голубые жимолости: Ботаническое изучение и перспективы культуры в средней полосе России. М.: Наука, 2002.
160 с.
2. Плеханова М.Н. Возможности и перспективы гибридизации жимолости // Селекция и сортоизучение ягодных культур. Мичуринск: ВНИИС,
1987. С. 162-167.
3. Боярских И.Г. Результаты эколого-географического испытания сортообразцов Lonicera caerulea // Сибирский вестник сельскохозяйственной
науки. 2006. Вып. 165. С. 32-38.
4. КоропачинскийИ.Ю., СкворцоваА.В. Деревья и кустарники Тувинской АССР. М.: Наука, 1966. 184 с.
5. Трифонов В.Г., Караханян А.С. Геодинамика и история цивилизаций. М.: Наука, 2004. 668 с.
6. Боярских И.Г., Шитов А.В. Особенности внутрипопуляционной изменчивости Lonicera caerulea L. - жимолости синей в условиях активных
геодинамических прцессов Горного Алтая // Материалы Междунар. конф. «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее». Горно-Алтайск: Горно-Алтайск. гос. ун-т, 2008. Т. 8. С. 19-25.
7. Новиков И.С., Еманов А.А., Лескова Е.В. и др. Система новейших разрывных нарушений Юго-Восточного Алтая: данные об их морфологии
и кинематике // Геология и Геофизика. 2008. № 11, т. 49. С. 1139-1149.
8.Магниторазведка. Справочник геофизика / Под ред. В.Е. Никитского, Ю.С. Глебовского. М.: Недра, 1980. 367 с.
9. Плеханова М.Н. Классификатор рода Lonicera L. подсекции Caeruleae Rehd. (Жимолость). Л.: ВИР, 1988. 25 с.
10. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 283 с.
11. ДоспеховБ.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 351 с.
12. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1980. 293 с.
13. Бгатов В.И., Лизалек Н.А., Кужельный Н.М., Шаламов И.В. Геологическая среда и наземная растительность (на примере Сибири). Новоси-
бирск: СНИИГГиМС, 2007. 174 с.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 26 февраля 2010 г.
