CC BY
32
УДК 58.032.1:58.006:630.581.5:631.963.3 И.Г. Скосырева, А.И. Григорьев
ОСОБЕННОСТИ ВЛИЯНИЯ ОСАДКОВ НА РОСТ ХВОИ ФОРМ ЕЛИ СИБИРСКОЙ (PICEA OBOVATA LEDEB.) В УСЛОВИЯХ ГОРОДА ОМСКА
Исследовано влияние количества осадков в разные периоды вегетации на рост хвои форм ели сибирской (Picea obovata Ledeb. v. viridis - ель сибирская форма зеленая, Picea obovata Ledeb. coerulea - ель сибирская форма голубая, Picea obovata Ledeb. Virgate - ель сибирская форма змеевидная) за 2009-2016 гг. на территории памятника природы регионального значения «Областной дендрологический сад имени Герберта Ивановича Гензе». Рост хвои ели продолжается в течение двух периодов: первый - внутрипо-чечный во второй половине вегетативного периода первого года, второй период - видимого роста на второй год после выхода зачатка побега из почки. Далее идет активный рост c 3-й декады мая по 1-ю декаду июля. У ели сибирской формы змеевидной в июне выявлен низкий коэффициент синхронности роста хвои с осадками (Кс = 67%). Отмечен низкий коэффициент синхронности роста хвои у ели сибирской формы змеевидной и формы голубой с суммами осадков за период с 3-й декады мая по 1-ю декаду июля (Кс = 67%). Вместе с тем, корреляционное отношение оказалось весьма высоким для обеих форм (дху > 0,9). Это свидетельствует о том, что ель сибирская формы голубой и формы змеевидной более чувствительна к количеству атмосферных осадков в эти периоды. Ель сибирская формы зеленой проявляет наибольшую устойчивость к колебанию режима осадков.
Ключевые слова: Picea obovata Ledeb., фенотип, интродуцент, рост, хвоя, осадки, коэффициент синхронности, коэффициент корреляции, корреляционное отношение.
Введение
Ель сибирская (Picea obovata) как самостоятельный вид выделена Ледебуром в 1833 г. [1]. Распространение: от Северной Европы до Камчатки и Маньчжурии [2]. Ель сибирская распространена почти по всей лесной зоне России [3]. В Азиатской части России ель произрастает от Урала на западе до побережья Японского и Охотского морей на востоке [4]. Благоприятствует этому повышенная влажность воздуха и почвы -непременное условие хорошего роста и продуктивности этой породы вообще [1].
Ель сибирская - высокое дерево, достигает 30 м, в лучших условиях роста обгоняет по высоте даже кедр. Форма кроны пирамидальная [3]. Сучья слегка повислые; ветви тонкие, тоже слегка повислые, желто-зеленые, слабоблестящие, густоопушен-ные [2]. Хвоя у ели сибирской на главной оси дерева и терминальных побегах ветвей в верхней части кроны уплощена дорсовентрально. На побегах средней части кроны хвоя имеет близкое к квадратному сечение. В направлении к основанию кроны она принимает теневой тип строения - овальное сечение с большим диаметром в дорсовен-тральном направлении. Наибольшее количество хвои у побегов в вершине кроны на концах ветвей. Каждая хвоинка прикрепляется к стеблю при помощи небольшого возвышения - подушечки [5]. Длина игл варьируется в различных природно -климатических областях и в зависимости от условий местообитания в пределах одной ботанико-географической зоны. В целом варьирование игл невелико [1]. По данным Ф.Л. Щепо-тьева [6], у ели сибирской хвоя имеет размеры от 0,7 до 2 см.
Первые работы по интродукции и акклиматизации растений видов елей в Омской области были начаты в конце XIX в. [7]. Экспериментальные работы по интродукции видов елей и их форм в городе Омске - в середине XX в. дендрологом-селекционером Г.И. Гензе на территории дендрологического сада садово-оранжерейного хозяйства
© Скосырева И.Г., Григорьев А.И., 2016
совхоза «Декоративной культуры» [8; 9]. В настоящее время дендрологический сад является памятником природы регионального значения «Областной дендрологический сад имени Герберта Ивановича Гензе».
Одна из характерных особенностей климата юга Западной Сибири - циклическое чередование влажных и сухих периодов, связанное с режимом атмосферных осадков [10]. В этих условиях растения, входящие в состав растительных сообществ, должны обладать пластичностью физиологических функций, позволяющих им выживать и успешно произрастать, занимая большие территории [11]. Размер хвои - важный систематический признак, который колеблется и в пределах одной микропопуляции в зависимости от генетических причин, и под влиянием экологических факторов (условий минерального питания, особенно освещения), и в связи с изменениями природной среды от популяции к популяции [1].
Целью наших исследований являлось изучение особенностей роста хвои различных фенотипов ели сибирской в условиях интродукции на территории памятника природы регионального значения «Областной дендрологический сад имени Герберта Ивановича Гензе» (г. Омска).
Задачи:
- замерить длину хвои побегов у фенотипов ели сибирской;
- провести корреляционный анализ зависимости длины хвои побегов у фенотипов ели сибирской в зависимости от гидротермического режима в период их роста.
Объекты и методика
Исследования проведены в городе Омске на территории памятника природы регионального значения «Областной дендрологический сад имени Герберта Ивановича Гензе». Фенологические наблюдения, отбор хвои - по методике А.А. Молчанова, В.В. Смирнова [12] в весенне-летний период. Отбор хвои проводился восемь лет (20092016) с каждой формы ели: Picea obovata Ledeb. v. viridis - ель сибирская форма зеленая, Picea obovata Ledeb. coerulea - ель сибирская форма голубая, Picea obovata Ledeb. Virgate - ель сибирская форма змеевидная. Для измерения длины хвои использовали по 100 хвоинок с каждого годичного прироста побега. Климатические данные (количество осадков) взяты за период активного роста побегов (3 -я декада мая - 1-я декада июля) из агрометеорологического бюллетеня за 2009-2016 гг. [13]. Для выявления степени влияния осадков на рост хвои вычислялись коэффициенты синхронности (Кс) по С.Г. Шия-тову [14], коэффициент корреляции (rxy) и корреляционное отношение (дху).
Результаты и обсуждение
По каждой форме ели сибирской были построены сопряженные графики роста хвои и суммы осадков за разные периоды вегетации (рис. 1-4) с целью выявления роли атмосферных осадков в разные периоды роста хвои путем вычисления коэффициента синхронности (Кс), корреляции и корреляционного отношения. Кривые осадков рассмотрены за разные периоды для наиболее точного определения Кс. На рис. 1 представлен график зависимости роста хвои форм ели сибирской от количества осадков за 3-ю декаду мая, в этот период происходит раскрытие почек и начало видимого роста хвои.
У форм ели сибирской коэффициент синхронности роста хвои с осадками 3-й декады мая ниже 50%, это свидетельствует об отсутствии синхронности.
Интересно, что за восемь лет наблюдался всего один минимум осадков (3 мм) в третьей декаде мая в 2012 г., а максимум осадков - в 2010 (22 мм) и 2015 (21 мм) го-
дах. На рис. 1 видно, что минимуму осадков соответствует минимум роста хвои в 2012 г. у ели сибирской формы голубой. Повышение осадков способствует увеличению роста хвои ели сибирской формы зеленой. Увеличение осадков в 2015 г. сказалось на увеличении роста хвои ели сибирской формы зеленой и голубой. Коэффициент корреляции роста хвои и осадков мая у ели сибирской формы зеленой и формы змеевидной отрицательный, а у ели сибирской формы голубой 0,12, что говорит о слабой зависимости двух признаков, тогда как корреляционное отношение показало наличие в данном случае высокой связи (дху = 0,7).
2,5
2
1,5
н о о о.
0,5
0
-1-1-1-1-1-1-1-
2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016
Годы
25
20
15
2 2
10 I
5
0
■ ель сибирская ф. зеленая
-А— ель сибирская ф. голубая
ель сибирская ф. змеевидная
-♦— осадки за . 3-ю декаду мая
1
Рис. 1. Зависимость роста хвои форм ели сибирской от количества осадков за 3-ю декаду мая
На рис. 2 показана зависимость роста хвои от количества осадков за период 1-3-й декад июня. У всех форм ели сибирской отсутствует синхронность, кроме ели сибирской формы змеевидной - в июне зафиксирован низкий коэффициент синхронности роста хвои с осадками (Кс = 67%). По данным А.И. Патова [15], в условиях европейского северо-востока наибольший прирост хвои - в июне. В 2013 г. при минимуме осадков (13 мм) наблюдается скачок роста хвои всех форм ели сибирской, тогда как в 2016 г. увеличение роста хвои произошло синхронно с увеличением суммы осадков за июнь. Так, в последнем случае максимуму осадков (98 мм) соответствовал пик роста хвои ели сибирской формы зеленой (2,06 см), формы голубой (1,92 см) и змеевидной (2,01 см). Осадки июня оказали более заметное влияние на рост хвои ели сибирской формы голубой, судя по коэффициенту корреляции (гху = 0,65) и корреляционному отношения (дху = 0,66). Отметим, что влияние атмосферных осадков на рост хвои у фенотипов ели сибирской носит нелинейный характер, о чем свидетельствует заметный коэффициент корреляционного отношения у изученных форм ели сибирской (дху > 0,5).
Рост хвои начинается с 3 -й декады мая и заканчивается в 1 -й декаде июля, именно за этот период взяты данные количества осадков и отображены на рис. 3. Коэффициент синхронности роста хвои с количеством осадков низкий у ели сибирской формы го -лубой и змеевидной (Кс = 67%), а у ели сибирской формы зеленой отсутствует
(Кс = 33%). Коэффициент корреляции роста хвои с осадками за период с 3 -й декады мая по 1-ю декаду июля отмечен сильным у ели сибирской формы голубой (гху = 0,72), у остальных форм зависимость несущественная, отрицательная, тогда как корреляционное отношение в весьма высокой степени проявляется у ели сибирской формы змеевидной (дху = 0,97) и формы голубой (дху = 0,99).
I-
о о о.
2,5 2 1,5 1
0,5 0
120 4 100 80
-- 60
2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 Годы
2 2
Ч
+ 40 г? о
-Н 20 0
■ ель сибирская ф. зеленая
■ ель сибирская ф. голубая
ель сибирская ф. змеевидная
■ осадки июня
Рис. 2. Зависимость роста хвои форм ели сибирской от количества осадков июня
2,5 2
£ 1,5
н
о
¿г 1
0,5 0
-1-1-1-1-1-1-1-
2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 Годы
140
120
100
2
80 2
£
60 Ч
га ц
40 О
20
0
- ель сибирская ф. зеленая
-А— ель сибирская ф. голубая
ель сибирская ф. змеевидная
-♦— осадки за
3-ю декаду ма я -1 -ю декаду июля
Рис. 3. Зависимость роста хвои форм ели сибирской от количества осадков за период с 3-й декады мая по 1-ю декаду июля
Вегетативный побег ели развивается из меристематического апекса в течение двух лет. Во второй половине вегетативного периода первого года развития внутри почки из апекса закладываются все фитомеры зачатка охвоенной части побега - листовые бугорки и принадлежащие им инициали стеблевых элементов. На следующий год весной заложенные зачатки хвои и стебель первоначально развиваются внутри почки. В этот период на зачатке побега в пазухах хвои формируются латеральные апексы, которые, как и терминальный, приступают к закладке кроющих чешуй почек новой генерации. После выхода зачатка побега из -под покровов материнской почки (конец мая -начало июня) происходит активный рост хвои и стебля в длину. В период продольного роста стебля (до конца июня) формируются элементы новых почек [5]. Заложенные зачатки хвои после выхода из почки активно развиваются. Так, по мнению А.И. Патова [15], почти 50% своей длины хвоя росла в пределах почки.
На рост оказывают влияние многие факторы, нами рассматривалось влияние количества осадков в разные периоды. На рис. 4 представлен график зависимости роста хвои от количества осадков июля предыдущего года. Так как во второй половине вегетационного периода внутри почки закладываются все фитомеры зачатка охвоенной части побега, интересно рассмотреть влияние осадков предыдущего года на развитие почки, а в дальнейшем хвои. Отсутствие синхронности наблюдается у всех форм ели сибирской. Коэффициент корреляции у всех форм отрицательный - нет зависимости роста хвои от осадков июля предыдущего года. Заметное проявление связи роста хвои и осадков июля предыдущего года наблюдается при вычислении корреляционного отношения у ели сибирской формы голубой (дху = 0,59) и формы змеевидной (дху = 0,58).
2,5 2 1,5
I-
о о
0,5
0
^ 140 120
2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 Годы
180 160
-- 100
80 I
-- 60 | ч
^40 20 0 0
- ель сибирская ф. зеленая
-А— ель сибирская ф. голубая
ель сибирская ф. змеевидная
-Ф— осадки июля
предыдущего года
1
Рис. 4. Зависимость роста хвои форм ели сибирской от количества осадков июля предыдущего года
Выводы
Рост хвои ели продолжается в течение двух лет, внутри почки во второй половине вегетативного периода первого года и на второй год после выхода зачатка побега из почки. Далее идет активный рост с конца мая до начала июля. В работе рассмотрены особенности влияния суммы осадков на рост хвои. Составлены сопряженные графики
(рис. 1-4) зависимости роста хвои от количества осадков в разные периоды вегетации, а также рассчитаны коэффициенты синхронности. На основе полученных данных можно сделать вывод: в июне осадки оказывают влияние на рост хвои ели сибирской формы змеевидной (Кс = 67%). У ели сибирской формы голубой и формы змеевидной наблюдается зависимость роста хвои от осадков за период 3-й декады мая - 1-й декады июля, а осадки июля предыдущего года не оказали влияния на рост хвои форм ели сибирской. Таким образом, у ели сибирской формы голубой заметная корреляция роста хвои от суммы осадков за июнь (гху = 0,65) и с 3-й декады мая по 1-ю декаду июля (гху = 0,72). В остальных случаях у всех изученных форм коэффициент корреляции оказался слабым.
I.G. Skosyreva, A.I. Grigorjev
Features of the influence of precipitation on growth forms needles of Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.) in the city of Omsk
Research of influence features of precipitation in different vegetation periods on needles growth of Siberian spruce forms (Picea obovata Ledeb. v. viridis - the Siberian spruce, green form, Picea obovata Ledeb. co-erulea - the Siberian spruce, blue form, Picea obovata Ledeb. Virgate - the Siberian spruce, serpentine form) was conducted in 2009-2016 on the nature monument territory of regional significance "Regional dendrological garden named after Herbert Ivanovich Genze". Needles growth of spruce lasts for two periods: the first period is intrabud second half of the vegetation period of the first year; the second period is the period of visible growth in the second year after the release of the embryo escape from the buds. Next is active growth during the 3 decade of May - 1st decade of July. A low coefficient of synchronicity of needles growth with precipitation (Cs = 67%) has Siberian spruce, serpentine form, in June. We observed low coefficient of synchronicity of needles growth of Siberian spruce of serpentine form and blue form with precipitation amounts for the period from 3th decade of May to the 1st decade of July (Cs = 67%). However, this correlation ratio was very high for both forms (дху > 0,9). This suggests that the Siberian spruce blue form and serpentine form are more sensitive to precipitation amounts in these periods. The Siberian spruce green form is the most resistant to fluctuations in precipitation.
Keywords: Picea obovata Ledeb., phenotype, introduced species, growth, needles, precipitation, the coefficient of synchronicity, the correlation coefficient, correlation ratio.
Список литературы
1. Мамаев С.А. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций) / С.А. Мамаев, П.П. Попов. - М. : Наука, 1989. - 104 с.
2. Крюссман Г. Хвойные породы ; пер. с нем. / ред. и предисл. канд. биол. наук Н.Б. Гроз-довой / Г. Крюссман. - М. : Лесн. пром-сть, 1986. - 256 с.
3. Каппер О.Г. Хвойные породы / О.Г. Кап-пер. - М. : Гослесбумиздат, 1954. - 303 с.
4. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Азиатской России / И.Ю. Коропачинский, Т.Н. Встовская. - Новосибирск : Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. - 707 с.
5. Скупченко В.Б. Органогенез вегетативных и репродуктивных структур ели / В.Б. Скуп-ченко. - Л. : Наука, Ленинград. отд., 1985. -80 с.
6. Щепотьев Ф.Л. Дендрология / Ф.Л. Ще-потьев. - М. : Гослесбумиздат, 1949. - 335 с.
References
1. Mamaev S.A. El' sibirskaja na Urale (vnu-trividovaja izmenchivost' i struktura populjacij) / S.A. Mamaev, P.P. Popov. - M. : Nauka, 1989. -104 s.
2. Krjussman G. Hvojnye porody ; per. s nem. / red. i predisl. kand. biol. nauk N.B. Grozdovoj / G. Krjussman. - M. : Lesn. prom-st', 1986. - 256 s.
3. Kapper O.G. Hvojnye porody / O.G. Kapper. - M. : Goslesbumizdat, 1954. - 303 s.
4. Koropachinskij I.Ju. Drevesnye rastenija Aziatskoj Rossii / I.Ju. Koropachinskij, T.N. Vstovs-kaja. - Novosibirsk : Izd-vo SO RAN, filial "Geo", 2002. - 707 s.
5. Skupchenko V.B. Organogenez vegeta-tivnyh i reproduktivnyh struktur eli / V.B. Skupchenko. - L. : Nauka, Leningrad. otd., 1985. -80 s.
6. Shhepot'ev F.L. Dendrologija / F.L. Shhe-pot'ev. - M. : Goslesbumizdat, 1949. - 335 s.
7. Григорьев А.И. Эколого-физиологичес-кие основы адаптации древесных растений в лесостепи Западной Сибири : монография / А.И. Григорьев. - Омск : Изд-во ОмГПУ, 2008. - 196 с.
8. Гензе Г.И. Создание дендрологического парка в г. Омске и видовой состав его флоры / Г.И. Гензе // Экономические и географические аспекты развития Омского Прииртышья в Советские годы. - Омск : Омск. отдел. Географ, об-ва Союза ССР, 1987. - С. 79-82.
9. Гензе Г.И. Интродукция, селекция и акклиматизация деревьев и кустарников в дендро-саду г. Омска / Г.И. Гензе // Современные проблемы интродукции древесных растений в Сибири : тез. совещания 25-27 августа 1988 г. - Новосибирск : Леспроект, 1988. - С. 39-40.
10. Берг Л. Соленые озера Селеты-Денгу, Теке и Кызыл-Как Омского уезда / Л. Берг, П. Игнатов // Зап. ЗСРГО, Т. 28. - М. : Изд-ние ЗСРГО, 1901. - С. 3-92.
11. Суворова Г.Г. Фотосинтез хвойных деревьев в условиях Сибири / Г.Г. Суворова. -Новосибирск : Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2009. - 195 с.
12. Молчанов А.А. Методика изучения прироста древесных растений / А.А. Молчанов, В.В. Смирнов. - М. : Наука, 1967. - 100 с.
13. Агрометеорологический бюллетень за 1981-2016 год. - Росгидромет. Фед. гос. бюджет. учреждение «Обь-Иртышское управление по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды». - Омск, 2016.
14. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале / С.Г. Шиятов. - М. : Наука, 1986. - 138 с.
15. Патов А.И. Сезонная динамика роста надземных органов сосны и ели / А.И. Патов // Труды Коми филиала Академии наук СССР : сборник. - Сыктывкар, 1985. - С. 15-25.
Скосырева Илона Гунаровна, асп., ОмГПУ, ilonaskos@gmail.com; Григорьев Аркадий Иванович, д-р биол. наук, проф., ОмГПУ, aigrigoryew@mail.ru.
7. Grigorjev A.I. Jekologo-fiziologicheskie osnovy adaptacii drevesnyh rastenij v lesostepi Za-padnoj Sibiri : monografja / A.I. Grigor'ev. - Omsk : Izd-vo OmGPU, 2008. - 196 s.
8. Genze G.I. Sozdanie dendrologicheskogo parka v g. Omske i vidovoj sostav ego flory / G.I. Genze // Jekonomicheskie i geograficheskie aspekty razvitija Omskogo Priirtysh'ja v Sovetskie gody. - Omsk : Omsk. otdel. Geograf, ob-va Sojuza SSR, 1987. - S. 79-82.
9. Genze G.I. Introdukcija, selekcija i akkli-matizacija derev'ev i kustarnikov v dendrosadu g. Omska / G.I. Genze // Sovremennye problemy introdukcii drevesnyh rastenij v Sibiri : Tez. sove-shhanija 25-27 avgusta 1988 g. - Novosibirsk : Lesproekt, 1988. - S. 39-40.
10. Berg L. Solenye ozera Selety-Dengu, Teke i Kyzyl-Kak Omskogo uezda / L. Berg, P. Ignatov // Zap. ZSRGO, T. 28. - M. : Izd-nie ZSRGO, 1901. -S. 3-92.
11. Suvorova G.G. Fotosintez hvojnyh derev'ev v uslovijah Sibiri / G.G. Suvorova. - Novosibirsk : Izd-vo SO RAN, filial "Geo", 2009. -195 s.
12. Molchanov A.A. Metodika izuchenija prirosta drevesnyh rastenij / A.A. Molchanov, V.V. Smirnov - M. : Nauka, 1967. - 100 s.
13. Agrometeorologicheskij bjulleten' za 1981-2016 god. - Rosgidromet. Fed. gos. bjudzhet. uchrezhdenie "Ob'-Irtyshskoe upravlenie po gidro-meteorologii i monitoringu okruzhajushhej sredy". -Omsk, 2016.
14. Shijatov S.G. Dendrohronologija verhnej granicy lesa na Urale / S.G. Shijatov. - M. : Nauka, 1986. - 138 s.
15. Patov A.I. Sezonnaja dinamika rosta nad-zemnyh organov sosny i eli. / A.I. Patov // Trudy Komi filiala Akademii nauk SSSR : sbornik. - Syktyvkar, 1985. - S. 15-25.
Skosyreva Ilona Gunarovna, Postgraduate, OmSPU, ilonaskos@gmail.com; Grigorjev Arkady Ivanovich, Prof., Dr. Biol. Sci., OmSPU, aigrigo-ryew@mail.ru.
