CC BY
11
природные процессы и динамика геосистем
УДК 502.5
DOI: 10.18384/2712-7621-2022-2-6-24
особенности видового разнообразия и структуры растительного покрова на Эоловых формах рельефа в долине р. НАДЫМ
Жеребятьева Н. В.1, Сизов О. С.2
1 Тюменский государственный университет
625003, г. Тюмень, ул. Володарского, д. 6, Российская Федерация
2 Институт проблем нефти и газа РАН
119333, г. Москва, ул. Губкина, д. 3, Российская Федерация
Аннотация
Цель. Изучение особенностей видового разнообразия и структуры растительного покрова, формирующегося в естественных условиях на участках распространения древнего и современного эолового рельефа в среднем и верхнем течениях р. Надым. Процедуры и методы. Проведён анализ данных полевых исследований наиболее крупных для севера Западной Сибири песчаных раздувов в среднем и верхнем течениях р. Надым в 2021 г. Всего было обследовано 14 участков, на каждом из которых проводились стандартные геоботанические описания на площадках 10х10 м. В результате детально изучены 33 различных фитоценоза Данные геоботанических описаний послужили основой для выделения закономерностей формирования структуры и разнообразия растительных сообществ в условиях активного проявления дефляционных процессов в гумидных северотаёжных условиях.
Результаты. Выявлены особенности формирования растительных сообществ в зависимости от масштабов дефляционных процессов, роль отдельных видов в закреплении подвижных песков. Общее видовое разнообразие описанных участков составило 51 вид, в т. ч. 5 видов деревьев, 4 представителя подлеска, 22 представителя травяно-кустарнич-кового яруса и 20 видов мхов и лишайников. Видовое разнообразие крупных песчаных раздувов, несмотря на разреженность и неустойчивость растительного покрова, характеризуется сопоставимым или более высоким видовым разнообразием, по сравнению с фоновыми участками закреплённых песков, за счёт заселения по открытым участкам представителей злаково-разнотравных псаммофильных тундровых и лесотундровых группировок. Разнообразие условий местообитания по особенностям инсоляции, увлаж-
© те BY Жеребятьева Н. В., Сизов О. С., 2022.
нения, подвижности субстрата отражается в смене доминирующих пионерных видов в процессе зарастания дюн. На закреплённых песках формируются хвойные (с преобладанием сосны Pinus sylvestris, L.) лишайниковые редколесья. Скорость и успешность закрепления подвижных песков в северотаёжной подзоне зависит от площади песчаного обнажения, скорости и режима доминирующих ветров, а также характера и степени увлажнения.
Теоретическая и/или практическая значимость. Проведённое исследование представляет собой актуальную основу для дальнейшего построения типичных сукцессионных рядов зарастания участков развеваемых песков и использования выявленных закономерностей для разработки эффективных мероприятий по рекультивации песчаных обнажений антропогенного происхождения в условиях северной тайги Западной Сибири. Ключевые слова: Западная Сибирь, дефляционные процессы, песчаные обнажения, видовое разнообразие, структура растительности
Благодарности. Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ и Ямало-Ненецкого автономного округа в рамках научного проекта № 19-45-890008.
PECULIARITIES OF SPECIES DIVERSITY AND STRUCTURE OF VEGETATION COVER ON AEOLIAN RELIEF FORMS IN THE NADYM RIVER VALLEY
N. Zherebyateva1, O. Sizov2
1University of Tyumen
ul. Volodarskogo 6, Tyumen 625003, Russian Federation
2Oil and Gas Research Institute of RAS
ul. Gubkina 3, Moscow 119333, Russian Federation
Abstract
Aim. The purpose of the paper is to study the features of species diversity and the structure of the vegetation cover, which is formed under natural conditions in the areas of the distribution of the ancient and modern eolian relief in the middle and upper reaches of the Nadym River. Methodology. The data of the 2021 field studies of the largest sand dunes in the north of Western Siberia in the middle and upper reaches of the Nadym River are analyzed. A total of 14 sites are examined, and standard geobotanical descriptions are performed on each site measuring 10х10 m. As a result, 33 different phytocenoses are studied in detail. The data of geobotanical descriptions serves as the basis for identifying patterns of the formation of the structure and diversity of plant communities under conditions of active manifestation of deflationary processes in humid north taiga conditions.
Results. The features of the formation of plant communities depending on the scales of deflationary processes, and the role of separate species in fixation of moving sands are revealed. The total species diversity of the described sites consists of 51 species, including 5 species of trees, 4 representatives of the undergrowth, 22 representatives of the grass-bush layer, and 20 species of mosses and lichens. The species diversity of large sand dunes, despite the sparse and unstable vegetation cover, is characterized by comparable or higher species diversity compared to the background areas of fixed sands due to the settlement of representatives of cereals and grasses of psammophilous tundra and forest-tundra groups in the open areas. The diversity
of habitat conditions in terms of insolation, moisture, and substrate mobility is reflected in the change of dominant pioneer species in the process of dune overgrowth. Coniferous (with the predominance of Pinus sylvestris, L.) lichen sparse forests are formed on fixed sands. The rate and success of consolidation of mobile sands in the northern taiga subzone depend on the area of sand outcrop, the speed and mode of the dominant winds, and the nature and degree of moisture.
Research implications. The study is an actual basis for further construction of typical succession series of overgrowth of areas of blown sands and for the use of the identified patterns for the development of effective measures for the reclamation of sandy outcrops of anthropogenic origin in the conditions of the northern taiga of Western Siberia.
Keywords: Western Siberia, deflationary processes, sand outcrops, species diversity, vegetation structure
Acknowledgments. This research was supported by the Russian Foundation for Basic Research and the Yamalo-Nenets Autonomous Okrug as part of the Scientific Project No. 19-45-890008.
Введение
Массивы эоловых песков имеют довольно широкое распространение в высоких широтах Северного полушария [12; 27]. На севере Западной Сибири разнообразные эоловые формы рельефа (яреи, песчаные раздувы, оголённые пески) неоднократно отмечались многочисленными исследователями с конца XIX в. [2; 4; 5]. Наиболее благоприятные условия для развития дефляции складываются на участках речных террас и водоразделах, где хорошая дренированность песчаных отложений сочетается с отсутствием многолетнемёрзлых пород и высокими скоростями ветра [14; 24].
Структура и состав растительных сообществ на участках перевеваемых песков обусловлен экстремальностью абиотических факторов: дефицитом воды, ветровым давлением, лёгкостью гранулометрического состава, бедностью элементов минерального питания, высокой степенью уязвимости напочвенного покрова и замедленностью восстановительных сукцессионных процессов [15; 24; 26]. Вместе с тем в арктических и субарктических райо-
нах Западной Сибири активно проявляются современные климатические изменения, что отражается на интенсивности проявления дефляционных процессов, скорости фиксации песчаных обнажений микрогруппировками растительности, и, в конечном счёте, на устойчивости природных экосистем к изменчивости природно-климатических и антропогенных факторов. Это способствует тому, что структура и динамика растительного покрова на песчаных обнажениях привлекает всё большее внимание исследователей [7; 9; 15; 16; 21; 23; 24].
Однако в настоящее время растительность наиболее крупных для рассматриваемой территории котловин выдувания, локализованных в бассейне р. Надым, остаётся практически неизученной в силу его удалённости и труднодоступности. Выявление типичных (фоновых) особенностей зарастания подвижных эоловых песков представляет актуальность на фоне роста площади техногенно нарушенных земель и расширения хозяйственной деятельности, связанной с добычей углеводородов в данном регионе.
W
Район исследования
Район проведения исследований в административном отношении относится к Надымскому району Ямало-Ненецкого автономного округа. С природной точки зрения, это Надымская северо-таёжная провинция лесной широтно-зональной области ЗападноСибирской равнины, представляющая собой слабонаклонную заболоченную равнину, сложенную водно-ледниковыми, морскими и озёрно-аллюви-альными осадками [6; 18]. Для данных условий типичны торфяно-болотные, глеево-подзолистые почвы, а также подзолы лёгкого механического состава с маломощным гумусовым горизонтом [3; 19]. В гидроморфных условиях формируются кустарничково-мохово-лишайниковые и травяно-сфагновые плоскобугристые болота, в автоморф-ных - лиственничные, елово-листвен-ничные и сосново-лиственничные зелёномошно-кустарничковые или лишайниковые редкостойные леса [6]. Сомкнутость крон в сосновых и лиственничных редколесьях редко превышает 0,3, средняя высота древостоя составляет 10-15 м, средний диаметр древостоя - 12-15 см. Многолетняя мерзлота на автоморфных участках в верхней части разреза отсутствует.
Изучение растительности на песчаных обнажениях различного происхождения и степени зарастания проводилось в ходе экспедиции, проведённой в июне 2021 г. Всего было обследовано 14 участков в среднем и верхнем течениях р. Надым (рис. 1). На каждом из участков проводились стандартные геоботанические описания [20] на площадках 10х10 м (табл. 1). На большинстве участков для изучения особенностей структуры и видо-
вого состава растительности описания проводились по трансекте от условно фоновых сообществ к нарушенным. Количество площадок зависело от характера рельефа и степени мозаично-сти растительных сообществ.
Особенности видового разнообразия и структуры растительного покрова
Всего было выполнено 33 геоботанических описания. Изученные растительные сообщества условно делятся на 4 группы:
1. фоновые лесные сообщества речных террас;
2. нарушенные местообитания с локальными песчаными обнажениями;
3. обширные песчаные обнажения с подвижными песками (раздувы) (рис. 2);
4. растительные анклавы на наиболее пониженных участках песчаных обнажений (раздувов) (рис. 2).
Рассмотрим описания растительных сообществ по выделяемым группам местообитаний.
1. Фоновые лесные сообщества речных террас. Растительность в данной группе представлена преимущественно сосновыми и лиственнично-сосновыми кустарничково-лишайниковыми и лишайниковыми лесами. Встречаемость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в составе древостоя первого и второго ярусов составляет 97%, а в составе подроста - 100%, меньше встречается березы повислой (Betula pendula Roth) - 33 и 60% и лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb) - 40 и 20% соответственно. Лиственница входит в состав древостоя в сообществах, расположенных на склоновых поверхностях. Несмотря на низкое участие в составе древостоя сосны сибирской или кедра (Pinus sibirica
Рис. 1 / Fig. 1. Местоположение геоботанических описаний (июнь 2021 г.) / Location of geobotanical descriptions (June 2021)
Источник: составлено авторами
Таблица 1 / Table 1
Характеристика участков геоботанических описаний / Characteristics of sites of geobotanical descriptions
Номер участка Географические координаты Геоморфологическое положение Тип растительного сообщества
1 N63,891390° E72,531979° Вторая надпойменная терраса р. Надым, нарушенная дефляцией Травяно-кустарничково-лишайниково-моховые микрогруппировки с фрагментарным древостоем
2 N63,925668° E72,549715° Вершина камового холма на озёр-но-аллювиальной равнине Сосняк кустарничково-мохово-лишайниковый (редколесье)
3 N63,843443° E72,597496° Вторая надпойменная терраса р. Татляхаяха, нарушенная дефляцией Пионерные злаковые и мохо-во-лишайниковые микрогруппировки на участках разной стадии закрепления
4 N63,902739° E72,615353° Вторая надпойменная терраса р. Татляхаяха, нарушенная дефляцией (вблизи устья) Пионерные злаковые и мохо-во-лишайниковые микрогруппировки на участках разной стадии закрепления
5 N63,952892° E72,799768° Вторая надпойменная терраса р. Надым (склон) Сосняк мохово-лишайниковый в сочетании с сосняком лишай-никово-брусничным
6 N64,095923° E73,096635° Вторая надпойменная терраса р. Надым (участок песчаного раздува) Пионерные злаковые и мохо-во-лишайниковые микрогруппировки на участках разной стадии закрепления
7 N64,115039° E73,126719° Вторая надпойменная терраса р. Надым (периферия крупного песчаного раздува, закреплённые эоловые пески) Злаковые и мохово-лишайнико-вые микрогруппировки с фрагментарным древостоем
8 N64,207531° E73,076207° Вершина камового холма на озёр-но-аллювиальной равнине Сосняк злаково-мохово-лишай-никовый
9 N64,276897° E73,216518° Коренной берег озёрно-аллюви-альной равнины Лиственничник кустарничково-зелёномошный
10 N64,281926° E73,306812° Вторая надпойменная терраса р. Надым (периферия крупного песчаного раздува) Злаковые и мохово-лишайнико-вые микрогруппировки с фрагментарным древостоем
11 N64,820506° E73,776523° Вторая надпойменная терраса р. Надым (центральная часть крупного песчаного раздува) Пионерные злаковые и мохо-во-лишайниковые микрогруппировки на участках разной стадии закрепления
12 N64,825800° E73,785192° Вторая надпойменная терраса р. Надым (центральная часть крупного песчаного раздува) Анклав. Сосновое кустарничко-во-сфагново-мохово-лишайни-ковое редколесье
13 N64,893347° E73,894684° Вторая надпойменная терраса р. Надым (периферия крупного песчаного раздува, закреплённые эоловые пески) Злаковые и мохово-лишайнико-вые микрогруппировки с фрагментарным древостоем
14 N65,163967° E73,723587° Первая надпойменная терраса р. Надым (центральная часть крупного песчаного раздува) Анклав. Березово-сосновое вейниково-сфагново-долгомошное редколесье
Источник: составлено авторами
Рис. 2 /Fig. 2. Общий вид песчаного обнажения (раздува) в среднем течении р. Надым / General view of the blowout area in the middle reaches of the Nadym River
Источник: фото О. С. Сизова, 2021
Du Tour.) (встречается на 20% описанных площадок), в составе подроста вид присутствует на б0% фоновых площадок.
Фоновые леса характеризуются отсутствием подлеска, отдельные представители кустарникового яруса можжевельник обыкновенный (Juniperus communis L.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.) присутствуют только на 47% описанных фоновых площадок. На наиболее увлаженных участках единично встречается ива трехтычинковая (Salix triandra L.).
В травяно-кустарничковом ярусе, общее проективное покрытие которого на фоновых участках составляет от 30 до б0% доминируют кустарнички: брусника (Vaccinium vits-idea L.), водяника (Empetrum nigrum L.), багульник (Ledum palustre L.), в мохово-лишайниковом покрове преобладают лишайники рода кладония (Cladonia) с участием листостебельных мхов, преимущественно кукушкина льна можжевелового (Polytrichum juniperinum
Hedw). Проективное покрытие мхов и лишайников в фоновых лесных сообществах составляет более 60%. В целом для фоновых сообществ характерно высокое задернение почв при сравнительно низком уровне видового разнообразия (до 20 видов, включая представителей всех ярусов).
2. Нарушенные местообитания с локальными песчаными обнажениями. Среди редкого древостоя и в подросте по периферии участков доминирует Pinus sylvestris L. На стволах сохранившихся деревьев и стеблях кустарничков встречаются следы низовых пожаров. Интенсивность восстановления напочвенного покрова зависит от площади нарушенного участка, степени увлажнения. Незначительные 100-400 м2 по площади нарушенные участки, даже находящиеся на наиболее высоких и сухих участках водоразделов или террас, характеризуются достаточно высоким проективным покрытием. В травяно-кустарничковом ярусе на таких участках постоянно присутствует Vaccinium
vitis-idea L., высоко постоянство Empet-rum nigrum L. Наиболее высокое проективное покрытие кустарничками наблю-дется по периферии нарушенных участков. В центральной части, где скорости ветра выше, основу травяно-кустар-ничкового покрова составляют дерно-винные злаки и осоки овсяница овечья (Festuca ovina L.) с участием осоки вере-щатниковой (Carex ericitorum Pollich),
благодаря которым усиливается закрепление песков. Общее проективное покрытие растений варьирует от 3 до 30%. В напочвенном покрове доминируют лишайники рода Cladonia, и Polytrichum juniperinum (рис. 3). Их проектив-
ное покрытие составляет до 30-40% на высоких выровненных участках, на пологих склонах и в понижениях проективное покрытие может достигать 70-80%.
А) Верхняя часть камового холма
Б) Вершина холма на высокой надпойменной террасе р. Надым (уч. 2)
Рис. 3 / Fig. 3. Структура растительного покрова локальных нарушенных участков на песчаных отложениях / Structure of the vegetation cover of local disturbed areas on sandy deposits
Источник: фото Н. В. Жеребятьевой, 2021
3. Обширные песчаные обнажения с под- песков на лесные участки по периферии вижными песками (раздувы). Основная раздувов, что со временем приводит к ги-особенность - наступление подвижных бели погребённого древостоя (рис. 4).
А) Начальная стадия на границе раздува Б) Сухие вершины погребённых сосен
на поверхности одной из дюн)
Рис. 4 / Fig. 4. Древостой, погребённый подвижными песками (уч. 13) / Tree stand buried by shifting sands (section 13)
Источник: фото Н. В. Жеребятьевой, 2021
Вершины подроста мелколиствен- боковых ветвей к поверхности дюн,
ных пород при закреплении на песках придаточные корни способствуют бо-
приобретает выраженную кустарнико- лее прочному закреплению (рис. 5). вую форму с прижатыми основаниями
wÂêWm ъ
4L '
Рис. 5 / Fig. 5. Подрост берёзы в междюнном понижении раздува (уч. 13) / Birch undergrowth in the interdune depression of the blow (section 13)
Источник: фото Жеребятьевой Н. В., 2021
Наибольшее задернение на поверхности раздувов формируется под кронами живых деревьев Pinus sylvestris L. и Pinus sibirica Du Tour (рис. 6). Здесь же наблюдается наибольшая плотность подроста, преимущественно хвойных пород. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового яруса может достигать здесь 80% и более. В травя-но-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium vits-idea L. и Empetrum nigrum L. Но они не играют большой роли в закреплении песков на более открытых участках.
На открытых выровненных участках в междюнных понижениях, на пологих склонах и в котловинах выдувания наиболее значимую роль в закреплении песков играет кукушкин лён волосконосный (Polytrichum pШfemm Неёж), формирующий крупные по площади дернины, служащие основой для закрепления единичных дерновинных трав, подроста сосны, берёзы и кедра (рис. 7). Микросинузии лишайников поселяются в промежутках между дернинками Polytrichum pШfemm Неёж Среди лишайников, активно участвующих в заселении
Рис. 6 / Fig. 6. Характер задернения на поверхности раздува (уч. 6) / Nature of the turfing on the bulge surface (section 6)
Источник: фото Н. В. Жеребятьевой, 2021
А) Отдельная дернинка Polytrichum Б) Пологий склон с сообществом
piliferum Hedw Polytrichum piliferum Hedw
Рис. 7 / Fig. 7. Закрепление песков синузиями Polytrichum piliferum Hedw. / Fixation of sands with synusia Polytrichum piliferum Hedw
Источник: фото Н. В. Жеребятьевой, 2021
раздувов, наибольшим постоянством характеризуются кладония лесная (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot.) и фла-воцетрария клобучковая (Flavocetraria cucullata (Bellardi.) Karnefelt et a. Thell.) Общее видовое разнообразие лишайников почти не отличается от такового в фоновых сообществах, но обилие и проективное покрытие лишайников на поверхности раздувов значительно ниже. Общее проективное покрытие на открытых подвижных песках, на описанных нами площадках, не превышало 20%.
На пологих наветренных склонах невысоких дюн увеличивается роль в закреплении песков у дерновинных трав Juncus trifidus L. и Fectuca ovina L и корневищных злаков. Небольшие кочки этих растений используются семенами сосны в качестве площадки для прорастания, Семена находят здесь достаточно устойчивые и благоприятные
условия для прорастания (дернины поддерживают более благоприятный режим увлажнения, температуры, минерального питания и относительно неподвижный субстрат) (рис. 8).
4. Растительные анклавы песчаных обнажений (раздувов). Описанные анклавы занимают пониженные участки в центральной части крупных раздувов. Для обоих анклавов характерны местообитания с повышенным увлажнением, что отражается на структуре растительных сообществ, видовом составе (рис. 9). Древостой низкобони-тетный, с максимальной плотностью древостоя по границе анклавов. На стволах деревьев видны следы низовых пожаров. В древостое, помимо Pinus sylvestris L., постоянно встречается Betulapendula Roth, а в анклаве на уч. 12, редкий подрост Pinus sibirica Du Tour. Представители кустарникового яруса береза карликовая (Betula nana L.) и
Рис. 8 / Fig. 8. Дернинки Juncus trifidus L. и с поселившимся на них подростом Pinus sylvestris L. / Sods of Juncus trifidus L. and with undergrowth of Pinus sylvestris L. settled on them
Источник: фото Н. В. Жеребятьевой, 2021
А) Участок 12 Б) Участок 14
Рис. 9 / Fig. 9. Структура растительного покрова анклавов / Vegetation cover structure of enclaves
Источник: фото Жеребятьевой Н. В., 2021
Salix triandra L. встречены нами только в анклаве на уч. 14, который характеризуется большим увлажнением и более выраженными признаками заболачивания. Микрорельеф в анклавах грядо-во-западинный. На более сухих грядах основу травяно-кустарничкового яруса составляют кустарничики семейства Ericacea: подбел (Andromeda polifolia L.) и Ledum palustre L., на пределах более сухого анклава эти виды уступают доминирование Empetrum nigrum L., чернике (Vaccinium myrtillus L.), голубике (Vaccinium uliginosum L.), Vaccinium vits-idea L., толокнянке (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.), хамедафне (кассандре) болотной (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench.).
Мохово-лишайниковый покров наиболее разнообразен в первом анклаве, общее видовое разнообразие здесь составило 11 видов, при этом наблюдается хорошо выраженная дифференциация гряд и западин по соотношению мхов и лишайников. На более сухих грядах до-
минируют лишайники кладония звездчатая (Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda) Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot., кладония оленья (Cladonia rangiferina (L.) Nyl.), в то время как в западинах 65% проективного покрытия составляют сфагнум бурый (Sphagnum fuscum (Schimp.) H. Klinggr.) и Плеуроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt.). Во втором анклаве (уч. 14) основу мохово-лишайникового покрова составляет кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum communis Hedw.), лишайники и сфагнум встречаются здесь единично.
Рассматриваемый район (участок среднего и верхнего течения р. Надым от устья р. Левая Хетта до устья р. Татляхаяха) характеризуется крайне низкой изученностью в геоботаническом отношении. Наиболее ранние упоминания о характере растительности в низовьях Надыма найдены в монографии А. А. Дунина-Горкавича «Тобольский Север», где указывает-
ISSN 2712-7613^
ся повсеместное распространение «ели, сосны, кедра, лиственницы, берёзы» [5]. В литературе удалось найти описание единственной экспедиции, в рамках которой предполагалось описание растительности и составление геоботанической характеристики среднего и верхнего течений р. Надым. Речь об экспедиции, организованной Тюменским педагогическим институтом в 1937 г, в составе которой был заведующий кафедрой ботаники В. С. Михайличенко. Детальное описание маршрута содержится в дневниковых записях одного из участников [2], однако полученные материалы до настоящего времени не опубликованы.
Общее видовое разнообразие всех описанных участков составило 51 вид, в т. ч. 5 видов деревьев, 4 представителя подлеска, 22 представителя травя-но-кустарничкового яруса и 20 видов мхов и лишайников (табл. 2). В целом видовое разнообразие крупных раздувов, несмотря на разреженность и неустойчивость растительного покрова, характеризуется более высоким видовым разнообразием, по сравнению с участками закреплённых песков. Общее видовое разнообразие здесь достигает 20 и более видов, что соизмеримо, а в некоторых случаях превышает разнообразие фоновых сообществ. Наибольшим постоянством в составе как фоновых сообществ, так и на раздувах характеризуются лишайники рода Cladonia и цетрария (Cetraria), листостебельные мхи рода политри-хум или кукушкин лён (Polytrichum), и кустарнички Vaccinium vits-idea L. и Empetrum nigrum L., в составе древостоя наиболее устойчивы к дефляционным процессам Pinus sylvestris L. и
I >022 / № 2
Betula pendula Roth. Рост биоразнообразия происходит за счёт того, что наряду с сохранением в видовом составе бореальных видов появляются условия для заселения характерных представителей злаково-разнотрав-ных псаммофильных тундровых и лесотундровых группировок открытых местообитаний пижмы дважды-перистой (Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip.), жерушника болотного (Rorippa palustris (L.) Bess), горца шероховатого (Persicaria scabra (Moench) Moldenke), иван-чая узколистного (Chamaenerion angustifolium (L.) Scop), Fectuca ovina L. и др. Это во многом связано с разнообразием местообитаний по характеру увлажнения, экспозиции склона.
Наибольшее разнообразие мхов характерно для растительных анклавов в пределах днищ котловин выдувания, где формируются более благоприятные условия увлажнения, на склонах и верхних частях раздувов видовое разнообразие мохообразных сокращается до 1-2 видов рода Polytrichum. Разнообразие лишайников возрастает по мере увеличения задернения и формирования более сомкнутого напочвенного покрова на склонах и верхних участках песчаных обнажений, достигая максимума под пологом сосновых и лиственничных лесов. Склоновые поверхности различной крутизны, высоты и экспозиции формируют разнообразие условий местообитания по уровню инсоляции, характеру и степени увлажнения, подвижности субстрата. Это способствует повышению разнообразия высших сосудистых травянистых растений и кустарников [22]. Похожие закономерности выявлены в результате наблюдений за динамикой и закономерностями распределения
Географическая среда и живые системы / Geographica! Environment and Living Systems
Vjsy
Таблица 2 / Table 2
Общий список флоры участков полевых описаний в верхнем и среднем течениях р. Надым / General list of the flora of the sites of field descriptions in the upper and middle reaches of the Nadym River
№ Наименование вида Семейство N Наименование вида Семейство
Древостой 2б Linnaea borealis L. Caprifoliaceae
1 Pinus sylvestris L. Pinaceae 27 Orthilia secunda (L.) House Pyrolaceae
2 Pinus sibirica Du Tour. Pinaceae 28 Persicaria scabra (Moench) Moldenke Poligonaceae
3 Larix sibirica Ledeb. Pinaceae 29 Rorippa palustris (L.) Bess Brassicaceae
4 Betula pendula Roth. Pinaceae 30 Solidago virgaurea L. Asteraceae
S Picea obovata Ledeb. Pinaceae 31 Tanacetum bipinnatum (L.) Sch. Bip Asteraceae
Подлесок Мохово-лишайниковый ярус
б Sorbus aucuparia L. Rosaceae 32 Cetraria islandica (L.) Ach. Parmeliaceae
7 Betula nana L. Betulaceae 33 Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. Cladoniaceae
8 Juniperus communis L. Cupressaceae 34 Cladonia coccifera (L.) Willd. Cladoniaceae
9 Salix caprea L. Salicaceae 3S Cladonia coniocreacea (F^rke) Spreng. Cladoniaceae
Травяно-кустарничковый ярус 3б Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar et Vezda Cladoniaceae
10 Andromeda polifolia L. Ericaceae 37 Cladonia rangiferina Cladoniaceae
11 Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. Ericaceae 38 Cladonia vercicullata (Hoffm.) Schaer. Cladoniaceae
12 Chamaedaphne calyculata (L.) Moench Ericaceae 39 Cladonia gracilis (L.) Willd. Cladoniaceae
13 Empetrum nigrum L. Ericaceae 40 Cladonia ochrochlora F^rke Cladoniaceae
14 Ledum palustre L. Ericaceae 41 Flavocetraria cucullata (Bellardi.) Karnefelt et a. Thell. Parmeliaceae
1S Vaccinium myrtillus L. Ericaceae 42 Peltigera canina (L.) Willd. Peltigeriaceae
1б Vaccinium uliginosum L. Ericaceae 43 Stereocaulon coralloides Fr. Stereocauleaceae
17 Vaccinium vits-idea L. Ericaceae 44 Polytrichum communis Hedw. Polytrichaceae
18 Calamagrostis epigeos (L) Roth Poaceae 4S Polytrichum juniperinum Hedw. Polytrichaceae
19 Calamagrostis langsdorffii (Link) Trin. Poaceae 4б Polytrichum piliferum Hedw. Polytrichaceae
20 Carex ericitorum Poll Cyperaceae 47 Sphagnum angustifolium (C.E.O. Jensen ex Russow) C.E.O. Jensen Sphagnaceae
21 Chamaenerion angustifolium (L.) Scop Onagraceae 48 Sphagnum fuscum (Schimp.) H.Klinggr Sphagnaceae
22 Eriophorum vaginstum L. Cyperaceae 49 Pleurozium schreberi (Willd. ex Brid.) Mitt. Hylocomiaceae
23 Fectuca ovina L. Poaceae S0 Dicranum polysetum Sw. Dicranaceae
24 Juncus trifidus L. Juncaceae S1 Dicranum congestum Brid. Dicranaceae
2S Juncus filiformis L. Juncaceae
Источник: составлено авторами
ISSN 2712-7613^
растительного покрова на участках зарастания песчаных дюн в Эстонии [23; 25], а также северной тайги и лесотундры Западной Сибири [9; 24].
Песчаные раздувы являются распространённым явлением на террасах и водоразделах крупных рек севера Западной Сибири [12; 14]. Скорость и успешность закрепления подвижных песков в северотаёжной зоне зависит от площади песчаных обнажений, скорости ветров, особенностей увлажнения. Раздувы, как правило, приурочены к участкам разреженных лишайниковых лесов с преобладанием сосны (Pinus sylvestris, L.). Чистые сосновые насаждения занимают наиболее сухие возвышенные местообитания, где сосна с её глубокой корневой системой является наиболее конкурентоспособной среди других древесных пород [8]. Площадь, занятая лишайниковыми сосняками, находится в прямой зависимости от площади таких экотопов.
Помимо Западной Сибири сосно-во-лишайниковые редколесья на песках различного генезиса распространены на севере Европейской части России (Мурманской, Архангельской и Ленинградской областях, Республике Коми и Карелии), где их доля составляет 15-20% от общей площади сосновых лесов [10; 11; 17]. Широко распространены редкостойные сосновые леса на территории Канады; здесь лишайниковые сосняки описаны в провинции Саскачеван, в частности, вдоль южного берега оз. Атабаска [26]. В исследованиях нередко отмечается, что локализация чистых редкостойных сосняков во многом совпадает с районами распространения водно-ледниковых (зандровых) отложений.
I >022 / № 2
Ландшафтная особенность состоит в том, что экологически однородные почвенные разности, оцениваемые по ведущим факторам влажности и троф-ности, приурочены к однотипным материнским породам и формам рельефа [13]. В результате формируется специфический тип местообитаний с высокоамплитудным режимом увлажнения, в пределах которого наиболее конкурентными оказываются хвойные породы деревьев и лишайники. В этом отношении лишайниковые сосняки являются одним из устойчивых фитоиндикаторов зандровых полей и равнин севера Западной Сибири, распространённых вдоль крупных рек и на водораздельных пространствах, что подтверждается полевыми геологическими изысканиями [1].
Заключение
В ходе проведённых исследований впервые выполнено детальное описание растительных сообществ участков наиболее крупных для севера Западной Сибири песчаных раздувов, расположенных в верхнем и среднем течениях р. Надым (участок от устья р. Левая Хетта до устья р. Татляхаяха).
Всего выявлен 51 вид, в т. ч. 5 видов деревьев, 4 представителя подлеска, 22 представителя травяно-кустарнич-кового яруса и 20 видов мхов и лишайников. Основными видами в составе микрогруппировок напочвенного покрова на закрепляемых участках песчаных раздувов являются лишайники рода Cladonia и Cetraria, листостебель-ные мхи рода Polytrichum, кустарнички Vaccinium vits-idea L. и Empetrum nigrum L. В целом видовой состав крупных раздувов, несмотря на разреженность и неустойчивость растительного покрова,
Географическая среда и живые системы / Geographical Environment and Living Systems
характеризуется более высоким разнообразием, по сравнению с фоновыми лесными участками закреплённых песков.
Хвойные (с преобладанием сосны (Pinus sylvestris, L.) лишайниковые редколесья, приуроченные к сухим песчаным экотопам, являются отличительным фитоиндикационным признаком северо-таёжных ландшафтов
Западной Сибири. В этом отношении они являются типичным отражением широкого распространения водно-ледниковых отложений, наиболее подверженных ветровой эрозии, наряду с другими регионами на севере Евразии и Северной Америки.
Статья поступила в редакцию 30.03.2022
ЛИТЕРАТУРА
1. Бабушкин А. Е. Верхнекайнозойские отложения Сибирских Увалов ЗападноСибирской равнины // Советская геология. 1989. № 7. С. 46-54.
2. Васильев В. Г. , Жиров А. И. , Максимов Е. В. Тюменские дневники Л. П. Шубаева // Страны и народы Востока. Вып. XXVIII. География. Этнография. История. Культура / под общ. ред. Д. А. Ольдерогге. СПб.: Петербургское Востоковедение, 1994. С. 66-80.
3. Васильевская В. Д., Иванов В. В., Богатырев Л. Г. Почвы севера Западной Сибири. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. 307 с.
4. Дмитриев-Садовников Г. М. Река Надым // Ежегодник Тобольского губернского музея. 1918. № 29. С. 25-43.
5. Дунин-Горкавич А. А. Тобольский север. Т. 2: Географическое и статистико-эко-номическое описание страны по отдельным географическим районам. Тобольск: Губернская тип., 1910. 440 с.
6. Ильина И. С., Лапшина Е. И., Лавренко Н. Н. Растительный покров ЗападноСибирской равнины. Новосибирск: Наука, 1985. 248 с.
7. Конева В. В., Лащинский Н. Н. Сообщества СМоша охпеп В.а88. на техногенных раздувах в северной тайге Западной Сибири // Тшгегашпо'та. 2014. № 17 (1). С. 77-82.
8. Кучеров И. Б., Зверев А. А. Лишайниковые сосняки средней и северной тайги Европейской России // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 3 (19). С. 46-80.
9. Лоботросова С. А. Восстановление растительности на эоловых формах рельефа в северной тайге Западной Сибири // Криосфера Земли. 2014. Т. XVIII. № 1. С. 83-87.
10. Рысин Л. П. Сосновые Леса европейской части СССР. М.: Наука, 1975. 212 с.
11. Рысин Л. П., Савельева Л. И. Сосновые леса России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. 289 с.
12. Сизов О. С. Геоэкологические аспекты современных эоловых процессов северотаежной подзоны Западной Сибири. Новосибирск: Гео, 2015. 124 с.
13. Сизов О. С., Лоботросова С. А., Соромотин А. В. Лишайниковые сосняки северной тайги Западной Сибири как индикатор ледниковых условий рельефообразования // Проблемы региональной экологии. 2017. № 2. С. 60-68.
14. Соромотин А. В., Сизов О. С. Активизация эоловых процессов на севере Западной Сибири в связи с возросшим антропогенным воздействием // Проблемы региональной экологии. 2007. № 4. С. 12-15.
15. Сумина О. И. Динамика разнообразия растительности на антропогенных местообитаниях как результат влияния внешних и внутренних факторов // Ботаника и природное многообразие растительного мира: сб. трудов II Всероссийской научной интернет-конференции с международным участием. Казань, 16 декабря 2014 г. Казань: ИП Синяев Дмитрий Николаевич, 2014. С. 116-120.
16. Сумина О. И. Поливариантная модель первичной сукцессии растительности на эко-топически гетерогенной территории (на примере карьеров лесотундры) // Успехи современного естествознания. 2012. № 11. С. 112-116.
17. Федорчук В. Н., Нешатаев В. Ю., Кузнецова М. Л. Лесные экосистемы северо-западных районов России: Типология, динамика, хозяйственные особенности. СПб.: СПбНИИЛХ, 2005. 382 с.
18. Физико-географическое районирование Тюменской области / под ред. Н. А. Гвоздецкого. М: Изд-во МГУ 1973. 246 с.
19. Хренов В. Я. Почвы криолитозоны Западной Сибири: морфология, физико-химические свойства, геохимия. Новосибирск: Наука, 2011. 211 с.
20. Юнатов А. А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Наука, 1964. С. 9-36.
21. Bjorkman A. D., Myers-Smith I. H., Weiher E. Plant functional trait change across a warming tundra biome // Nature. 2018. Vol. 562. P. 57-62.
22. Converging effects of shrubs on shadow dune formation and sand trapping / Y. Yang, Y. Liu, J. Shi, D. Zhao, D. Dai, L. Lyu // Journal of Geophysical Research: Earth Surface. 2019. Vol. 124. P. 1835-1853.
23. Ground vegetation under natural stress conditions in Scots pine forests on fixed sand dunes in southwest Estonia / M. Tilk, M. Mandre, J. Kloseiko, P. Koresaar // Journal of Forest Research. 2011. Vol. 16. Iss. 3. P. 223-227.
24. Kapitonova O., Aksarina K. On some physical and chemical properties of soils of sandy outcrops of the West Siberian northern regions // Environmental dynamics and global climate change. 2018. Vol. 10. № 1. P. 29-39.
25. Tilk M., Ots K., Tullus T. Effect of environmental factors on the composition of terrestrial bryophyte and lichen species in Scots pine forests on fixed sand dunes // Forest Systems. 2018. Vol. 27. Iss. 3. D0I:10.5424/FS/2018273-13488
26. Vries de B., Wright R. A. The Lichens of Saskatchewan, Canada. Provincal list [Электронный ресурс]. URL: http://www.biodiversity.sk.ca/Docs/lichens.pdf (дата обращения: 18.03.2022).
27. White R. A., Piraino K., Shortridge A., Arbogast A. F. Measurement of vegetation change in critical dune sites along the eastern shores of Lake Michigan from 1938 to 2014 with object-based image analysis // Journal of Coastal Research. 2019. Vol. 35 (4). P. 842-851.
REFERENCES
1. Babushkin A. E. [Upper Cenozoic deposits of the Siberian Ridges of the West Siberian Plain]. In: Sovietskaya Geologiya [Soviet geology], 1989, no. 7, pp. 46-54.
2. Vasiliev V. G., Zhirov A. I., Maksimov E. V. [Tyumen diaries of L. P. Shubaev]. In: Olderogge D. A., ed. Countries and peoples of the East. Issue XXVIII. Geography. Ethnography. Story. Culture. St. Petersburg, Petersburg Oriental Studies Publ., 1994, pp. 66-80.
3. Vasilevskaya V. D., Ivanov V. V., Bogatyrev L. G. Pochvy severa Zapadnoi Sibiri [Soils of the North of Western Siberia]. Moscow, Moscow State University Publ. House, 1986. 307 p.
4. Dmitriev-Sadovnikov G. M. [The Nadym River]. In: Ezhegodnik Tobolskogo gubernskogo muzeya [Yearbook of the Tobolsk Provincial Museum], 1918, no. 29, pp. 25-43.
5. Dunin-Gorkavich A. A. Tobolskii Sever. T. 2: Geograficheskoe i statistiko-ekonomicheskoe opisanie strany po otdel'nym geograficheskim raionam [Tobolsk North. Vol. 2: Geographical and statistical and economic description of the country in separate geographical areas]. Tobolsk, Gubernskaya Publ., 1910. 440 p.
6. Ilyina I. S., Lapshina E. I., Lavrenko N. N. Rastitelnyi pokrov Zapadno-Sibirskoi ravniny [Vegetation cover of the West Siberian Plain]. Novosibirsk, Nauka Publ., 1985. 248 p.
7. Koneva V. V., Lashchinsky N. N. [Communities of Cladonia oxneri Rass. on technogenic blowups in the northern taiga of Western Siberia]. In: Turczaninowia, 2014. no. 17 (1), pp. 77-82.
8. Kucherov I. B., Zverev A. A. [Lichen pine forests of the middle and northern taiga of European Russia]. In: Vestnik Tomskogo gosudarstvennogo universiteta. Biologiya [Tomsk State University Journal of Biology], 2012, no. 3 (19), pp. 46-80.
9. Lobotrosova S. A. [Restoration of vegetation on eolian landforms in the northern taiga of Western Siberia]. In: Kriosfera Zemli [Earth's cryosphere], 2014, vol. XVIII, no. 1, pp. 83-87.
10. Rysin L. P. Sosnovye lesa evropeiskoi chasti SSSR [Pine Forests of the European part of the USSR]. Moscow, Nauka Publ., 1975. 212 p.
11. Rysin L. P., Savelyeva L. I. Sosnovye lesa Rossii [Pine forests of Russia]. Moscow, Tovarishchestvo nauchnykh izdanii KMK, 2008. 289 p.
12. Sizov O. S. Geoekologicheskie aspekty sovremennykh eolovykh protsessov severotaezhnoi pod-zony Zapadnoi Sibiri [Geoecological aspects of modern eolian processes in the northern taiga subzone of Western Siberia]. Novosibirsk, Geo Publ., 2015. 124 p.
13. Sizov O. S., Lobotrosova S. A., Soromotin A. V. [Lichen pine forests of the northern taiga of Western Siberia as an indicator of glacial conditions for relief formation]. In: Problemy regionalnoi ekologii [Problems of regional ecology], 2017, no. 2, pp. 60-68.
14. Soromotin A. V., Sizov O. S. Activation of eolian processes in the north of Western Siberia due to increased anthropogenic impact. In: Problemy regionalnoi ekologii [Problems of regional ecology], 2007, no. 4, pp. 12-15.
15. Sumina O. I. [Dynamics of vegetation diversity in anthropogenic habitats as a result of the influence of external and internal factors]. In: Botanika i prirodnoe mnogoobrazie rastitelno-go mira: sb. trudov II Vserossiiskoi nauchnoi internet-konferentsii s mezhdunarodnym uchast-iem [Botany and natural diversity of the plant world: Proceedings of the 2nd All-Russian Scientific Internet Conference with international participation], Kazan, IP Sinyaev Dmitriy Nikolaevich Publ., 2014, pp. 116-120.
16. Sumina O. I. [Polyvariant model of primary succession of vegetation in ecotopically heterogeneous territory (on the example of forest-tundra quarries)]. In: Uspekhi sovremennogo estestvoznaniya [Successes of modern natural history], 2012, no. 11, p. 112-116.
17. Fedorchuk V. N., Neshataev V. Yu., Kuznetsova M. L. Lesnye ekosistemy severo-zapadnykh raionov Rossii: Tipologiya, dinamika, khozyaystvennye osobennosti [Forest ecosystems of the northwestern regions of Russia: Typology, dynamics, economic features]. St. Petersburg, SPbNIILKh Publ., 2005. 382 p.
18. Gvozdetsky N. A., ed. Fiziko-geograficheskoe raionirovanie Tyumenskoi oblasti [Physical-geographical zoning of the Tyumen region]. Moscow, Moscow State University Publ. House, 1973. 246 p.
19. Khrenov V. Ya. Pochvy kriolitozony Zapadnoi Sibiri: morfologiya, fiziko-khimicheskie svoistva, geokhimiya [Soils of the permafrost zone of Western Siberia: morphology, physicochemical properties, and geochemistry]. Novosibirsk, Nauka Publ., 2011. 211 p.
20. Yunatov A. A. [Types and content of geobotanical research. Selection of trial plots and establishment of ecological profiles]. In: Polevaya geobotanika. T. 3 [Field geobotany. Vol. 3]. Moscow, Leningrad, Nauka Publ., 1964, pp. 9-36.
21. Bjorkman A. D., Myers-Smith I. H., Weiher E. Plant functional trait change across a warming tundra biome. In: Nature. 2018, vol. 562, pp. 57-62.
22. Yang Y., Liu Y., Shi J., Zhao D., Dai D., Lyu L. Converging effects of shrubs on shadow dune formation and sand trapping. In: Journal of Geophysical Research: Earth Surface, 2019, vol. 124, pp. 1835-1853.
23. Tilk M., Mandre M., Kloseiko J., Koresaar P. Ground vegetation under natural stress conditions in Scots pine forests on fixed sand dunes in southwest Estonia. In: Journal of Forest Research, 2011, vol. 16, iss. 3, pp. 223-227.
24. Kapitonova O., Aksarina K. On some physical and chemical properties of soils of sandy outcrops of the West Siberian northern regions. In: Environmental dynamics and global climate change, 2018, vol. 10, no. 1, pp. 29-39.
25. Tilk M., Ots K., Tullus T. Effect of environmental factors on the composition of terrestrial bryophyte and lichen species in Scots pine forests on fixed sand dunes. In: Forest Systems, 2018, vol. 27, iss. 3. DOI:10.5424/FS/2018273-13488
26. Vries de B., Wright R. A. The Lichens of Saskatchewan, Canada. Provincal list. Available at: http://www.biodiversity.sk.ca/Docs/lichens.pdf (accessed: 18.03.2022).
27. White R. A., Piraino K., Shortridge A., Arbogast A. F. Measurement of vegetation change in critical dune sites along the eastern shores of Lake Michigan from 1938 to 2014 with object-based image analysis. In: Journal of Coastal Research, 2019, vol. 35 (4), pp. 842-851.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Жеребятьева Наталья Владимировна - кандидат географических наук, доцент кафедры физической географии и экологии Института наук о Земле Тюменского государственного университета; e-mail: [email protected]
Сизов Олег Сергеевич - кандидат географических наук, старший научный сотрудник лаборатории комплексного геолого-геофизического изучения и освоения нефтегазовых ресурсов континентального шельфа Института проблем нефти и газа РАН, доцент кафедры геоэкологии факультета геологии и геофизики нефти и газа Российского государственного университета нефти и газа (НИУ) имени И. М. Губкина; e-mail: [email protected]
INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Natalia V Zherebyateva - Cand. Sci. (Geography), Assoc. Prof., Department of Physical Georaphy and Ecology, Institute of Earth Sciences, University of Tyumen; e-mail: [email protected]
Oleg S. Sizov - Cand. Sci. (Geography), Senior Researcher, Laboratory of Integrated Geological and Geophysical Study and Development of Oil and Gas Resources of the Continental Shelf, Assoc. Prof., Department of Geoecology, Faculty of Geology and Geophysics of Oil and Gas, Oil and Gas Research Institute of RAS, Gubkin University; e-mail: [email protected]
ПРАВИЛЬНАЯ ССЫЛКА НА СТАТЬЮ
Жеребятьева Н. В., Сизов О. С. Особенности видового разнообразия и структуры растительного покрова на эоловых формах рельефа в долине р. Надым // Географическая среда и живые системы. 2022. № 2. C. 6-24. DOI: 10.18384/2712-7621-2022-2-6-24
FOR CITATION
Zherebyateva N. V., Sizov O. S. Peculiarities of species diversity and structure of vegetation cover on aeolian relief forms in the Nadym River valley. In: Geographical Environment and Living Systems, 2022, no. 2, рp. 6-24. DOI: 10.18384/2712-7621-2022-2-6-24
