CC BY
15
УДК 574.52.044
ОСОБЕННОСТИ ТОКСИЧЕСКОГО ВЛИЯНИЯ МЕДИ НА РАЗЛИЧНЫЕ ФИТОПЛАНКТОННЫЕ СООБЩЕСТВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ
С.А. Мошаров, М.Н. Корсак, Е.М. Серова, Г.А. Даллакян
(кафедра гидробиологии; e-mail: sampost@list.ru)
Представлены результаты анализа экотоксикологического исследования устойчивости фитопланктонного сообщества в летний и зимний периоды в южной части Балтийского моря. Оценивалось изменение продукционных характеристик фитопланктонных сообществ различного видового состава при экспериментальном воздействии меди. Показано, что отклик фитопланктона на токсическое действие меди усиливался с увеличением общей биомассы и продукционной способности фитоценоза. На большинстве станций увеличение общей биомассы происходило преимущественно за счет перидиниевых водорослей. В районе Гданьского залива на фоне высокой общей биомассы фитопланктона отмечено снижение как доли перидиниевых, так и относительного экотоксикологического эффекта. Высказывается предположение о связи между уязвимостью фитопланктона по отношению к меди и степенью развития такой группы водорослей, как перидиниевые.
Ключевые слова: фитопланктон, первичная продукция, экотоксикология, медь, Балтийское море.
Состояние и развитие морской экосистемы определяется комбинацией различных факторов внешней среды, среди которых важную роль играют тяжелые металлы, пестициды, нефтепродукты. Влияние этих факторов может привести к различным негативным последствиям в зависимости от стадии сезонной сукцессии, на которой находится планктонное сообщество (West et al., 2003; Korb et al., 2005).
В настоящее время методы оценки уязвимости морских планктонных сообществ на экосистемном уровне не разработаны. Традиционные токсикологические методы, основанные на реакции отдельных видов гидробионтов на действие токсикантов, не могут быть использованы для сообществ водных организмов и экосистем в целом. Реакции таксономических групп на токсиканты различаются, и общая устойчивость планктонного сообщества варьирует в ходе сезонного развития в зависимости от видовой структуры и функциональной активности различных групп (Сороколетова и др., 2000; Cobe-lo-Garca et al., 2003).
Одним из возможных решений этой задачи может быть экспериментальное изучение функционирования экосистем в условиях близких к критическим. Под критическими условиями подразумеваются пороговые уровни токсикантов в водной среде, которые не вызывают необратимых изменений в экосистеме. При увеличении концентрации токсикантов выше пороговой происходят необратимые структурно-функциональные изменения, приводящие к деградации планктонного сообщества.
Фитопланктон, как основной первичный продуцент органического вещества в морской экоси-
стеме, является ключевым элементом стабильности экосистемы, поэтому условия, критические для фитопланктонного сообщества, остаются таковыми и для экосистемы в целом. В данной работе представлены результаты экотоксикологических исследований устойчивости фитопланктонных сообществ Балтийского моря с разным видовым составом.
Материалы и методы
В ходе экспедиционных исследований в Балтийском море летом 1998 г. и зимой 1999—2000 гг. применялись описанные ранее методы натурных эко-токсикологических экспериментов (Мошаров и др., 2005). Воздействие различных концентраций меди на природные фитопланктонные сообщества изучалось в условиях близких к in situ, при этом контролировались и структурные, и функциональные характеристики фитоценозов (биомасса основных групп водорослей и скорость первичного продуцирования).
В июле 1998 г. пробы воды были отобраны в пяти точках: ст. A — центральная часть моря, ст. B — Борнхольмский район, ст. C — пролив Скагеррак, ст. D — Арконский бассейн, ст. E — внешняя часть Гданьского залива (рис. 1). В зимний период 1999—2000 гг. исследования проводились в Арконском бассейне (ст. 3), в южной открытой части моря (ст. 11а) ив районе Гданьского залива (ст. 1 и 2) (рис. 1).
Пробы воды отбирали из поверхностного слоя (0,5 м) и делили на две части. Одна часть пробы использовалась для проведения экотоксикологиче-
Рис. 1. Схема станций проведения экотоксикологических исследований в Балтийском море летом 1998 г. (кружочки) и зимой 1999/2000 гг. (звездочки)
ских экспериментов, другая — для определения структурных характеристик фитопланктона. Подробное описание процедур определения первичной продукции и биомассы фитопланктона приведено в ранее опубликованной работе (Мошаров и др., 2005).
Результаты и обсуждение
В летний период (июль 1998 г.) суммарная биомасса фитопланктона в поверхностном слое моря на пяти рассматриваемых станциях варьировала в широких пределах от 57 мкг/л (Арконский бассейн, ст. Б) до 1430 мкг/л (Гданьский залив, ст. Е) т.е. более чем в 25 раз. Для удобства анализа полученных экспериментальных данных пять станций рассматривались в порядке увеличения общей биомассы фитопланктона.
В ряду ранжированных по биомассе станций увеличение общей биомассы (на станциях Б, В, А, С) определялось в первую очередь возрастанием доли перидиниевых водорослей, численность и биомасса которых достигала максимума на ст. С. В районе Гданьского залива (ст. Е) биомасса этой группы водорослей значительно уменьшалась при одновременном увеличении биомассы других групп. С возрастанием общей биомассы увеличивалось количество первичной продукции фитопланктона: от 2,11 мкгС/(л • ч) (ст. В) до 8,19 мкгС/(л • ч)
(ст. Е). Физиологическая активность фитопланктона отражалась также в высоких значениях Р/В-коэффициента, которые варьировали от 10 до 1, снижаясь в данном ряду ранжированных по биомассе станций.
В зимний период (декабрь 1999 г. — январь 2000 г.) уровень развития фитопланктона в Балтийском море был весьма низким — общая биомасса на разных станциях варьировала в пределах 50—78 мкг/л, а величины первичной продукции колебались в пределах от 0,16 до 3,84 мкгС/(л • ч). Низкие значения Р/В-ко-эффициента (0,4) свидетельствуют о невысокой удельной активности водорослей в южной части Балтийского моря в этот период года.
Результаты экотоксикологических экспериментов, выполненных на пяти рассматриваемых станциях в разных районах Балтийского моря в летний период, показали следующее. На станциях в проливе Скагеррак (ст. С), в Арконском бассейне (ст. Б) и в районе Гданьского залива (ст. Е) небольшие концентрации меди в экспериментах (5 мкг/л) вызывали стимуляцию первичной продукции (в этом случае первичная продукция на 20—60% превышала контрольный уровень). При концентрациях меди 20—50 мкг/л во всех экспериментах наблюдалось снижение первичной продукции — максимальное на ст. С и минимальное на ст. Б.
Учитывая то обстоятельство, что повышение продукционной способности фитопланктона при небольших добавках меди и ее последующее снижение с увеличением концентрации меди являются реакцией фитопланктонного сообщества на присутствие токсиканта, весь диапазон варьирования продукционных характеристик фитопланктона может служить мерой чувствительности сообщества микроводорослей к присутствию тяжелого металла — меди. В связи с этим нам представлялось интересным рассмотреть два показателя экотоксико-логической чувствительности фитопланктона:
1) показатель общего варьирования первичной продукции в данном диапазоне концентрации меди (БР1о1а1), представляющий собой разность между максимальной (Ртах) и минимальной (Ртщ) первичной продукцией в каждом эксперименте:
DP
total
= P — P •
P max P min;
(1)
2) показатель токсического действия максимальной экспериментальной концентрации меди (БР1ох), представляющий собой разность между первичной продукцией при полном отсутствии ток-
сиканта (Ро) и при максимальном его содержании (Ртт) в экспериментальных флаконах:
ОРгох = Ро Рт
(2)
Таким образом, в первом случае мы оцениваем и в последующем сравниваем общий диапазон варьируемости фотосинтеза под влиянием меди (учитывая и стимулирующее, и подавляющее действие металла), а во втором случае рассматриваем непосредственно токсическое (подавляющее) действие меди на продукционные характеристики фитопланктона.
Проведенный нами анализ экспериментальных данных позволил получить величины экотоксико-логической чувствительности фитопланктона (ВР1о_ 1а! и ВР1ох) на исследованных станциях. При этом величины ВР1о1а и ВР1ох были представлены в виде двух рядов значений первичной продукции на конкретной станции: абсолютные величины (в мкгС/(л • ч)) и относительные показатели (в % от контроля).
Полученные нами в ходе экспериментальных работ летом 1998 г. данные показывают, что при минимальных добавках меди (5 мкг/л) первичная продукция в ряду ранжированных по биомассе станций увеличивалась в 7 раз, тогда как при максимальной экспериментальной концентрации меди (50 мкг/л) — в 4 раза. При этом можно отметить общую закономерность — при увеличении биомассы фитопланктона возрастают пределы вариации скорости первичной продукции характеристик микроводорослей (ВР1о1а!) при разных концентрациях меди (рис. 2). В присутствии небольших количеств токсиканта (5—10 мкг Си/л) при увеличении общей биомассы увеличивается также и продукционная способность фитопланктона. При более высоком уровне содержания токсиканта в экспериментальных флаконах скорость фотосинтеза на разных станциях изменялась незначительно.
Представленные на рис. 2 и 3 результаты анализа экспериментальных данных, полученных ле-
Рис. 2. Изменение величины варьируемости первичной продукции (ВР1о1а]) в экотоксикологических экспериментах в ряду ранжированных по биомассе станций летом 1998 г.:
1 — абсолютные величины ВРШа1 (мкгС/(л • ч)); 2 — относительные величины ВР1о1а1 (в % от контроля)
Рис. 3. Изменение величины токсического действия меди на первичную продукцию (ВР1ох) в экотоксикологических экспериментах в ряду ранжированных по биомассе станций летом 1998 г.:
1 — абсолютные величины ВР1ох (мкгС/(л • ч)); 2 — относительные величины ВР1ох (в % от контроля)
том 1998 г., отражают изменения отклика фитоце-нозов на присутствие стандартных концентраций добавок меди в ряду, ранжированном по возрастанию общей биомассы станций. Из рис. 2 видно, что чем выше биомасса фитопланктона на определенной станции, тем сильнее размах вариаций величин ответной реакции первичной продукции в диапазоне концентраций меди 0—50 мкг/л (т.е. больше величина ВР1о1а^).
На рис. 3 представлены изменения показателя ВР1ох в ряду ранжированных по биомассе станций. При анализе экспериментальных данных, характеризующих уменьшение абсолютных значений первичной продукции (в мкгС/(л • ч)) при концентрации меди 50 мкг/л, мы выявили тенденцию увеличения токсического эффекта при возрастании общей биомассы фитопланктона. Очевидно, что наиболее острая реакция наблюдалась в районах с наибольшей биомассой и продукцией.
В то же время в районе с максимальным обилием фитопланктона (ст. Е) относительное токсическое действие меди на скорость первичной продукции (т.е. снижение скорости первичной продукции в опыте, отнесенное к скорости первичной продукции в контроле) оказалось ниже, чем для других исследуемых районов со средними значениями биомассы фитопланктона. При этом абсолютные значения снижения первичной продукции (в мкгС/(л • ч)) в экспериментальных условиях на данной станции были максимальными для исследованных районов, что обусловлено высокими значениями первичной продукции в естественных условиях.
Изучение фитопланктонных сообществ в рассматриваемых районах показало значительные изменения видового состава (Мошаров и др., 2005). В ряду ранжированных по биомассе станций увеличение общей биомассы (на станциях В, В, А, С) определялось в первую очередь возрастанием обилия перидиниевых водорослей, численность и био-
масса которых достигала максимума на ст. C. В районе Гданьского залива (ст. Е), где наблюдалось снижение относительного экотоксикологического эффекта, биомасса этой группы водорослей значительно уменьшалась при одновременном увеличении биомассы других групп. Таким образом, можно сделать вывод о том, что увеличение токсического эффекта меди на первичную продукцию может быть связано не только с величиной общей биомассы, но и с возрастанием доли перидиниевых водорослей в сообществе микроводорослей.
Следует добавить, что при отсутствии явных доминантов видовое разнообразие фитопланктона на ст. Е (Гданьский залив) было максимальным для всех районов исследования; зарегистрированные виды относились к большему количеству отделов. Наиболее сильное стимулирующее воздействие меди в Гданьском заливе может быть в какой-то мере объяснено высоким уровнем загрязнения вод этого района, в частности медью, на уровне 5 мкг/л и присутствием более устойчивых к токсическому воздействию эвригалинных микроводорослей (Патин, 1979; Third periodic..., 1996). По-видимому, фитопланктон в этом районе моря оказался более адаптированным к присутствию меди в воде. Таким образом, относительную устойчивость фитоценоза Гданьского залива к негативному воздействию меди мог определять ряд факторов: уменьшение доли перидиниевых водорослей, присутствие относительно большого количества устойчивых пресноводных форм, высокое видовое разнообразие, отсутствие явных видов-доминантов и адаптация к стабильно повышенному фоновому загрязнению медью.
В зимний период 1999—2000 гг. разброс абсолютных значений первичной продукции (DPtotai) в экспериментах с добавками меди (в диапазоне 0—50 мкг/л) возрастал при увеличении общей биомассы фитопланктона (рис. 4). Однако относительные изменения скорости фотосинтеза в ходе экспериментов были практически на одном уровне, за исключением эксперимента на ст. 11. В послед-
ст.11а ст.2 ст.З ст.1
Рис. 4. Изменение величины варьируемости первичной продукции (ОР1о1а!) в экотоксикологических экспериментах в ряду ранжированных по биомассе станций зимой 1999/2000 гг.:
1 — абсолютные величины БРШа! (мкгС/(л • ч)); 2 — относительные величины БРМа1 (в % от контроля)
ст.11а ст.2 ст.З ст.1
Рис. 5. Изменение величины токсического действия меди на первичную продукцию (DPtox) в экотоксикологических экспериментах в ряду ранжированных по биомассе станций зимой 1999/2000 гг.:
1 — абсолютные величины DPtox (мкгС/(л ■ ч)); 2 — относительные величины DPtox (в % от контроля)
нем случае высокие значения относительных изменений первичной продукции в эксперименте наблюдались на фоне очень низкой общей продукционной активности фитопланктона в контроле, поэтому подобный диапазон относительных величин не в полной мере отражает реальный прирост или падение скорости фотосинтеза под влиянием меди.
Показатели токсического действия меди на фитопланктон (DPtox) в ходе экспериментов в зимний период изменялись в широких пределах (рис. 5). В данном случае зависимости ответной реакции микроводорослей на токсическое воздействие меди от уровня общей биомассы фитопланктона обнаружено не было. Так, максимальное снижение первичной продукции под действием меди мы обнаружили в Арконском бассейне, где общая биомасса водорослей не достигала наибольших для рассматриваемых районов значений.
Слабый отклик фитопланктонного сообщества на присутствие меди на ст. 1 во внешней части Гданьского залива может объясняться теми же причинами, что и летом 1998 г.: наличием более устойчивых эвригалинных видов; большим, чем на других станциях видовым разнообразием; приблизительно равным распределением биомассы между синезелеными и диатомовыми водорослями, т.е. отсутствием явного доминирования, и адаптацией к стабильно высокому фоновому загрязнению этой акватории медью.
Выводы
Как показали наши эксперименты, зимний фитопланктон был существенно менее устойчив к воздействию меди, чем летний. Концентрации добавок меди на уровне 5 мкг/л оказались критическими для продукционной активности фитопланктона в Арконском бассейне и во внутренней части Гдань-ского залива и концентрации 10 мкг/л — в южной открытой части моря. Для летнего фитопланктона в центральной открытой части моря и в про-
ливе Скагеррак критические концентрации добавок меди оказались значительно больше — 50 мкг/л. В других исследованных районах Балтийского моря в летний период фитоценоз был более устойчив к токсическому воздействию.
Анализ результатов выполненных экспериментальных работ позволил установить определенную закономерность: отклик фитопланктона на токсическое действие меди усиливался с увеличением общей биомассы и продукционной способности фитоценоза. Наиболее ярко данная закономерность проявлялась в летний период. Максимальное падение скорости фотосинтеза (до 50—70% от контроля) при концентрации добавок меди 50 мкг/л было обнаружено в проливе Скагеррак и в центральной части моря, где уровень развития фитопланктона был высоким. На большинстве станций увеличение общей биомассы происходило преимущественно за счет перидиниевых водорослей. Снижение относительного экотоксикологического эф-
фекта наблюдалось в районе Гданьского залива, где на фоне высокой общей биомассы фитопланктона отмечено уменьшение биомассы этой группы водорослей. Таким образом, можно предположить, что уязвимость фитопланктона по отношению к меди в значительной степени зависит от развития такой группы водорослей, как перидиниевые. Иначе говоря, увеличение токсического эффекта меди на первичную продукцию может быть связано не только с величиной общей биомассы, но и с возрастанием доли перидиниевых водорослей в сообществе микроводорослей. Повышенную чувствительность пе-ридиней к меди отмечали и другие авторы (Патин, 1979).
В зимний период разнообразие фитопланктона и уровень первичной продукции в разных районах были невелики. В этих условиях выраженной зависимости токсических эффектов от общей биомассы обнаружено не было.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Сороколетова Е.Ф., Андреев В.П., Майдан В.А., Туржова Е.Б., Нариков Б.И., Петреев И.В., Алексеев М.А. 2000. Опыт использования биотеста с зелеными микроводорослями для определения качества вод // Водные ресурсы. 27. № 3. 371—376.
Патин С.А. 1979. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.
Мошаров С.А., Серова Е.М., Корсак М.Н., Даллакян Г.А. 2005. Экотоксиколо-гические исследования фитопланктонных сообществ в Балтийском море // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. № 2. 34—39.
Cobelo-GarcaA., Prego R. 2003. Land inputs, behaviour and contamination levels of copper in a ria
estuary (NW Spain) // Marine Environmental Research. 56. N 3. 403-422.
Korb R.E., Whitehouse M.J., Thorpe S.E., Gordon M. 2005. Primary production across the Scotia Sea in relation to the physico-chemical environment // J. of Marine Systems. 57. N 3—4. 231—249.
Third periodic assessment of the state of the marine environment of the Baltic Sea, 1989—1993. HELCOM, Helsinki, 1996. N 64A.
West L.J.A., Li K., Greenberg B.M., Mierle G., Smith R.E.H. 2003. Combined effects of copper and ultraviolet radiation on a microscopic green alga in natural soft lake waters of varying dissolved organic carbon content // Aquatic Toxicology. 64. N 1. 39—52.
Поступила в редакцию 5.10.2006
THE FEATURES OF THE TOXIC INFLUENCE OF COPPER
FOR PHYTOPLANKTON COMMUNITIES IN THE BALTIC SEA
S.A. Mosharov, M.N. Korsak, E.M. Serova, G.A. Dallakyan
The ecotoxicological investigations of resistance of various phytoplankton communities were performed in the Southern Baltic during summer and winter. During these experiments, changes of primary production rate in the presence of different Cu concentrations were measured. The results of the studies revealed an enhancement of the toxic effect with increasing total biomass and productivity in phytocenosis. Total algae biomass on the most stations was increased due to the dinoflagellate growth. On the station near the Gdansk Bay both the portion of the dinoflagellate in phytocenosis and the relative toxic effect were decreased against the background of high total algae biomass. It is suggested that the phytoplankton sensitivity to copper is concerned with the dinoflagellate abundance.
Key words: phytoplankton, primary production, ecotoxicology, cooper, Baltic Sea.
Сведения об авторах:
Мошаров Сергей Александрович — канд. биол. наук, доц., ст. науч. сотр. Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН. Тел. (499)124-63-88; e-mail: sampost@list.ru
Корсак Михаил Николаевич — канд. биол. наук, доц., руководитель отдела Федерального центра гигиены и санитарии Роспотребнадзора Минздравсоцразвития РФ. Тел. (495)954-74-66; e-mail: mkor-sak@inbox.ru
Серова Елена Михайловна — науч. сотр. Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН. Тел. (499)160-24-09.
Даллакян Генарис Арменакович — канд. биол. наук, ст. науч. сотр. кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ. Тел. (495)939-25-73; e-mail: Honaris@bk.ru
