CC BY
71
УДК 58+574+908(470) А.Г. Благодатнова, Ж.Ф. Пивоварова
ОСОБЕННОСТИ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
МЕЛИОРИРОВАННОГО БОЛОТА
Исследованиями определено 111 видов водорослей. В результате проведения мелиоративных работ наблюдается трансформация альгофлоры.
Ключевые слова: почва, водоросли, олиготрофное болото, мелиорация.
A.G. Blagodatnova, Zh.F. Pivovarova
PECULIARITIES OF THE AMELIORATED BOG SOIL ALGAE TAXONOMIC STRUCTURE
111 algae species are defined by the research. As a result of ameliorative works algal flora transformation is observed.
Keywords: soil, algaе, oligotrophic bog, amelioration.
Основными путями решения проблемы мелиорированных болот являются совершенствование мелиоративных мероприятий, а также создание системы мониторинга. Познание жизни болот поможет в решении современных экологических проблем. Теряя болота в результате не всегда разумной деятельности, человек ломает их специфический микроклимат и не всегда с пользой меняет гидрологический режим местности.
Болотные экосистемы - явление интразональное, но таежная зона наиболее благоприятна с точки зрения болотообразования [1]. Болота таежной зоны Северо-Запада России представляют собой огромную ценность для регулирования водного режима рек Балтийского и Беломорского бассейнов, поддержания биологического разнообразия. Господствующее положение на территории занимают выпуклые олиготрофные болота, для развития которых сложились наиболее благоприятные условия: значительное преобладание осадков над испарением, довольно высокая относительная влажность воздуха, близость к поверхности грунтовых вод и бедность их элементами минерального питания, равнинность территории [2].
Изучение биологических процессов в почвах приобретает особое значение с точки зрения рационального использования и охраны почвенного покрова. Водоросли - чрезвычайно важная составляющая почвы. Эта группа организмов несет на себе огромную функциональную, экологическую и фитоценотическую нагрузку в сообществах и является надежным индикатором состояния почвенного покрова.
Цель работы - выявить особенности организации почвенных водорослей как возможный показатель состояния мелиорированного олиготрофного болота на территории Плесецкого района Архангельской области.
Материал и методы исследования
Исследования проводились в Плесецком районе Архангельской области на протяжении 2006-2009 годов. В пределах данной территории выделено осушенное олиготрофное болото - объект, подвергшийся мелиорации в 1984 году, и неосушенное олиготрофное болото - в качестве контрольного участка (табл.1).
Таблица 1
Общая характеристика исследованных болот
Параметр Болото
олиготрофное олиготрофное осушенное
Рельеф Кочки и мочажины выражены по краям Осушительные каналы вдоль болота через каждые 7—10м
Ассоциация • Sphagnum fuscum +Sph. magellanicum +Sph. angustifolium • Rubus chamaemorus + Sph. fuscum +Sph. magellanicum • Ledum palustre + Sph. fuscum +Sph. magellanicum • Polytrichum juniperinum • С a rex gracilis • Pinus sylvestris+Betula nana-Vaccinium uliginosum+C a rex gracilis
Температура, С0 17,4 22,3
Влажность, % 90,1 60,4
рНводн 3,5 4,2
Определены ассоциации в пределах типичной растительности, которые отражают особенности почвенно-экологических характеристик конкретной болотной системы.
Отбор проб на видовой состав водорослей проводили в пределах выбранных ассоциаций, с учетом всех правил альгологических сборов [3,4,6]. В целом было собрано 45 проб, каждый усредненный образец объемом 100 см3 состоял из 33 индивидуальных проб объемом 3 см3 (всего 1485 почвенных образцов). Параллельно отобраны пробы на влажность, рН и произведен замер температур.
Для выявления видового состава альгофлоры проводили прямое микроскопирование свежих почвенных образцов, а для выявления всего разнообразия содержащихся в почве водорослей использовали метод чашечных и водных культур [5]. Культуры выращивали стационарно в установке «Флора-1» при 8-часовом освещении в сутки лампами дневного света и температуре 20-22оС. Для увлажнения применяли питательный раствор Кнопа и питательную среду Веттштейна [6]. При постановке чашек Петри с дернинками мха использовали дистиллированную воду [4]. Просмотр чашечных культур проводили после трех недель выращивания и заканчивали после 3-4 месяцев, учитывая возможные сукцессионные перестройки водорослевых группировок.
Материалы о видовом составе водорослей были размещены в сводные матрицы. Таксономическая структура приведена в соответствии с системой, принятой в справочнике «Водоросли» [7].
Видовое разнообразие растительных сообществ и их комплексов оценено прежде всего через показатели, предложенные в работах Уиттекера и ставшие классическими в современной экологии: индексы сходства и различия флор [8]. При сравнении флористических списков использовали меры включения [9]. Для выявления степени сходства (различия) флористического состава водорослей разных местообитаний использовали коэффициент Л.И. Малышева [10], значения которого изменяются от минус 1 (полное различие) до плюс 1 (полное сходство), индекс Уиттекера (|3w), построенный на учете соотношения видового богатства и средней видовой насыщенности в пределах сообщества.
Результаты исследований
Известно, что специфика альгофлоры определяется типом биогеоценоза [3,4,11] в рамках данной работы типом болотной экосистемы.
В целом в исследованных олиготрофных болотах обнаружено 146 видов (150 видов и внутривидовых таксонов). Во флоре превалирует отдел Chlorophyta (около 67%). На семейственном уровне лидируют Chlamydomonadaceae с наибольшим числом видов. Кроме того, немалый вклад в формирование альгофло-ры вносят семейства Nitzschiaceae, Oscillatoriaceae, Chlorococcaceae, Eunotiaceae. Среди родов доминируют Chlamydomonas и Eunotia, занимая первое и второе места. Одновидовые рода составляют около 30% спектра, что характерно для Северо-Западного региона [4, 12-14].
В результате проведения мелиоративных работ наблюдается трансформация альгофлоры болота, выражающаяся в общем увеличении числа видов, выпадении некоторых видов и появлении ранее не встречающихся.
В осушенном олиготрофном болоте (далее осушенном) обнаружено 111 видов, в неосушенном олиго-трофном (далее неосушенном) - 41 вид (45 видов и внутривидовых таксонов). Даже на уровне крупных таксономических единиц прослеживается влияние мелиорации на структуру альгосинузий, что позволяет использовать таксономическую структуру почвенных водорослей как возможный показатель состояния мелиорированного болота.
Число таксонов в альгофлорах исследованных болот различно даже на уровне отделов, классов и порядков (табл.1). Число семейств и родов водорослей осушенного болота почти в два раза превосходит таковые показатели неосушенного. Лидирующие позиции в альгофлорах занимает отдел Chlorophyta.
Распределение видов водорослей между другими отделами варьирует. Так, доля Xantophyta меньше в осушенном болоте, что связано с последствиями мелиорации (антропогенный прессинг), представители Cyanophyta немногочисленны в неосушенном болоте в связи с высокой кислотностью среды (рН 3,5).
Таблица 1
Сравнительная характеристика таксономического состава водорослей
Таксон Тип болота
неосушенное олиготрофное осушенное олиготрофное
Отдел 4 5
Класс б 8
Порядок 12 15
Семейство 19 31
Род 25 53
Cyanophyta 3 (7,7)* 25(22,5)
Bac^llar^ophyta 5 (12,8) 20(18,1)
Xantophyta б (15,4) 11(9,9)
Euglenophyta - 1(0,9)
Chlorophyta 25 (б4,1) 54(58,б)
Семейств с 1 родом 14(73,7) 1б(51,б)
Семейств с 1 видом 8(42,1) 9(29,0)
Семейств с 5 и более видами 1(5,3) 9(29,0)
Родов с 1 видом 1б(б4,0) 32(б0,4)
Родов с 5 и более видами 1(4,0) б(11,3)
Общее число видов 41 111
* в скобках - %, за скобками - абсолютное число.
Для альгофлоры северных территории [12,13], в частности для болот [14], характерно большое долевое участие одновидовых семейств и родов. Эти показатели высоки как для осушенного, так и для неосушенного болота, однако вследствие мелиоративных работ, которые повлекли за собой трансформацию альгофлоры, доля семейств и родов с одним видом в структурной организации альгофлоры осушенного болота гораздо выше.
Среди семейств головного спектра одним из общих лидирующих семейств является Chlamydomonadaceae (табл. 2), которое отмечено многими авторами среди доминирующих семейств альгофлоры болот (как осушенных, так и неосушенных) и почв болотного ряда [3,4,14,15].
Лидирующие позиции во флоре неосушенного болота принадлежат семействам отдела Chlorophyta, что связано с ацидофильностью большинства представителей. Спектр семейств водорослей осушенного болота более разнообразен, но это разнообразие формируется уже в основном за счет типично эдафофиль-ных видов (Pleurochloris lobata Pasch., Chlamydomonas atactogama Korsch., Hantzschia amphioxys (Ehr.) Gran.), которые замещают гидрофильные, доминирующие во флоре неосушенного болота (Frustulia rhomboides (Ehr.) D.T. var. saxonica (Rab.), Closterium moniliferum (Bory) Ehr., Cosmarium abbreviatum Racib.).
Таблица 2
Спектр ведущих семейств альгофлоры
Семейство Неосушенное олиготрофное Осушенное олиготрофное
Число видов % от общего числа видов Место Число видов % от общего числа видов Место
Mesotaeniaceae 5 12,8 1 3 2,7 15-20
Chlamydomonadaceae 4 10,3 2-4 10 9,0 1
Desmidiaceae 4 10,3 2-4 3 2,7 15-20
Heterotrichaceae 4 10,3 2-4 4 3,6 10-14
Closteriaceae 3 7,7 5 4 3,6 10-14
Chlorococcaceae 2 5,1 б-11 8 7,2 2-3
Eunotiaceae 2 5,1 б-11 8 7,2 2-3
Nitzschiaceae 2 5,1 б-11 7 6,3 4
Gloeocapsaceae - - - б 5,4 5-б
Oscillatoriaceae 2 5,1 б-11 б 5,4 5-б
Microcystidaceae - - - 5 4,5 7-9
Naviculaceae 1 2,6 12-19 5 4,5 7-9
Chlorellaceae 2 5,1 б-11 5 4,5 7-9
Необходимо отметить семейство Desmidiaceae) которое является достаточно специфичным для болотной флоры. Так, в спектре неосушенного болота данное семейство занимает одно из лидирующих позиций, а в осушенном - места с 15 по 20 в связанных рангах, что свидетельствует о некоторой трансформации альгофлоры.
Более полно флористическая картина раскрывается на родовом уровне (табл.3). Например, Chlamydomonas, Tr^bonema, Closter^um, Chlorococcum встречаютя в альгофлорах обоих болот, но значительно различаются числом видов и, как следствие, положением в ранжированных рядах, что является отображением таксономической структуры сообщества.
Таблица 3
Спектр ведущих родов альгофлоры
Род Олиготрофное неосушенное Олиготрофное осушенное
Число видов % от общего числа видов Место Число видов % от общего число видов Место
Cosmarium 4 10,3 1 3 2,7 12-16
Chlamydomonas 3 7,7 2-3 7 6,3 1-2
Bumilleria 3 7,7 2-3 3 2,7 12-16
Closterium 3 5,1 4-9 4 3,6 7-11
Cylindrocystis 2 5,1 4-9 2 1,8 17-21
Chlorococcum 2 5,1 4-9 5 4,5 4-6
Chlorella 2 5,1 4-9 4 3,6 7-11
Tribonema 2 5,1 4-9 4 3,6 7-11
Mesotaenium 2 5,1 4-9 1 0,9 22-53
Eunotia 1 2,6 10-25 7 6,3 1-2
Gloeocapsa 1 2,6 10-25 6 5,4 3
Nitzschia 1 2,6 10-25 5 4,5 4-6
Microcystis - - 5 4,5 4-6
Pinnularia 1 2,6 10-25 4 3,6 7-11
Oscillatoria 1 2,6 10-25 4 3,6 7-11
Лидирующие позиции в неосушенном болоте занимает род Cosmarium, виды которого вносят большой вклад в формирование флоры естественных болот [4,14,15]. Данный род не отмечен в альгофлоре осушенного болота, то есть происходит выпадение типичных «болотных» видов, которые заменяются новыми, и формирование флоры идет путем сингенеза. Так, представители рода Oscillatoria обнаруживаются в налете на поверхности почвы (торфяное пространство, не занятое высшими растениями) в осушенном болоте, на сфагнуме неосушенного болота эпифитно обнаружены представители родов Lyngbya, Anabaena, Oscillatoria.
Уникальность альгофлор каждого из исследованных болот наиболее четко прослеживается на видовом уровне. Коэффициент Л.И. Малышева (-0,6) указывает на небольшую степень сходства альгофлор исследуемых болот. Более специфичной оказывается альгофлора осушенного болота (Pw8,3) в сравнении с флорой неосушенного (Pw4,8). Картину проясняют меры включения, используемые при сравнении флористических списков. Альгофлора осушенного болота формируется не только за счет видов, характерных для неосушенного олиготрофного болота (мера включения 0,9), но и за счет «пришлых видов», не обнаруженных во флоре неосушенного болота (мера включения 0,3).
Основой альгофлоры осушенного болота остаются виды, характерные для естественной флоры не-осушенного болота, именно это «ядро» отвечает за специфичность и, как следствие, является индикатором устойчивости системы. Во флорах осушенного и неосушенного болота выявлен 31 общий вид: Anabaena variabilis Klitz. f. rotundospora Hollerb., Pinnularia interrupta f. minor Boye-Pet., Hantzschia amphioxys, Chlorella minutissima Fott et Novakova, Chlorhormidium dissectum (Gay) Fareoqui и др. Это виды с достаточно широкой экологической валентностью и большинство из них, по литературным данным, относятся к космополитам [3,4,11-13]. Именно эти виды составляют основу флор неосушенных олиготрофных болот. В то же время, такие виды, как Closterium moniliferum, Frustulia rhomboides var. saxonica, Euglena mutabilis Schmitz, Bumilleria sicula Borzi, Tribonema minus (Wille) Hazen обнаружены в альгофлорах обоих болот, но в осушенном болоте
были встречены только вдоль осушительных каналов, а не повсеместно, как в неосушенном. Остается вопрос: с течением времени смогут ли «аборигенные» виды занять свои прежние лидирующие позиции или им придется встраиваться в новые отношения, в результате развития которых потеряется специфичность болотной системы? Флора высших растений в данном случае не дает нам полную информацию о состоянии осушенного болота, в то время как альгофлора раскрывает четкую картину состояния системы, что повышает значимость использования почвенных водорослей в системе мониторинга. В частности, таксономическая структура почвенных водорослей является надежным показателем состояния исследуемой системы.
Выводы
1. В целом в исследованных олиготрофных болотах обнаружено 146 видов (150 видов и внутривидовых таксонов) при явном доминировании числа видов в олиготрофом осушенном болоте (111). Таксономическая структура почвенных водорослей более разнообразна в пределах осушенного болота.
2. В результате проведенных мелиоративных работ наблюдается трансформация альгофлоры болота, выражающаяся в общем увеличении числа видов, выпадении группы гидрофильных видов и появлении ранее не встречающихся.
3. Основу флоры мелиорированного болота, как и неосушенного, составляют виды с широкой экологической валентностью, космополиты, что типично для болотных экосистем в целом.
4. На данном этапе в целом таксономическая структура почвенных водорослей указывает на относительную устойчивость болотной экосистемы.
Литература
1. Пьявченко Н.И. Торфяные болота. - М.: Наука, 1985. - 151с.
2. Соколов О.М., Ивко В.Р. Торфяные ресурсы Архангельской области и их использование. - Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ин-та, 2000. - 36 с.
3. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. - М.: Наука, 1976. - 143 с.
4. Штина Э.А., Антипина Г.С., Козловская Л.С. Альгофлора болот Карелии и ее динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. - Л.: Наука, 1981. - 269 с.
5. Программа и методика биогеоценологических исследований I отв. ред. Н.В. Дылис. - М.: Наука, 1974. - 404 с.
6. Хазиев Ф.Х., Кабиров Р.Р. Количественные методы почвенно-альгологических исследований. - Уфа: БФАН СССР, 1986. - 172с.
7. Водоросли: справ. I С.П. Вассер [и др.]. - Киев: Наук. думка, 1989. - 606 с.
8. WhittakerR.H. Evolution and measurement of species diversity II Taxon. - 1972. - V. 21. - № 2-3. - P. 213-251.
9. Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ фитоценотических описаний с использованием мер включения II Ботан. журн. - 1977. - Т. 62. - № 1. - С. 54-63.
10. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза II История флоры и растительности Евразии. - Л.: Наука, 1972. - С. 17-40.
11. ПивовароваЖ.Ф. Почвенные водоросли горных степей Азиатской части СССР: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Л., 1988. - 32 с.
12. Гецен М.В. Водоросли в экосистемах Крайнего Севера (на примере Большеземельской тундры). - Л., 1985. - 165 с.
13. Гецен М.В., Стенина А.С., Патова Е.Н. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях антропогенного воздействия. - Екатеринбург, 1994. - 148 с.
14. Комулайнен С .Ф., Чекрыжева Т. А., Вислянская И.Г. Альгофлора озер и рек Карелии. Таксономический состав и экология. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. - 81 с.
15. Закиева Г.Ф. Альгофлора низинных болот степной зоны :на примере Стерлибашевского района Республики Башкортостан: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Уфа, 2007. - 32с.
