CC BY
79
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 582.271(470.311)
ДЕСМИДИЕВЫЕ ВОДОРОСЛИ СФАГНОВЫХ БОЛОТ МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ: ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ
О. В. Анисимова
Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Биологический факультет 119992 г. Москва, ул. Ленинские горы, д. 1, стр. 12, e-mail: flora_oa@mail.ru
Обобщены существующие сведения о видовом разнообразии десмидиевых водорослей из девяти болотных массивов Московской области. К настоящему времени для региона известно 236 видов, разновидностей и форм из порядков Desmidiales и 7 видов из Zygnematales (сем. Mesotaeniaceae). Структура сообществ водорослей в исследованных болотах сильно различается, несмотря на то, что Staurastrum, Cosmarium, Euastrum и Closterium везде относятся к числу родов, представленных наибольшим числом видов. Общими для семи из девяти исследованных болот являются Desmidium swartzii (Kütz.) de Bary и Netrium digitus (Ehrenb. ex Ralfs) Itzigs. et Rothe. Проведённый анализ приуроченности видов к условиям среды обитания показал, что десмидиевые в полной мере освоили болотные биотопы и могут служить индикаторами кислой и слабо кислой деминерализованной и слабо минерализованной воды. Среди индикаторов рН преобладают ацидофилы (163 таксона), нейтральную реакцию воды предпочитают 63 вида. По отношению к минерализации воды в альгофлоре преобладают галофобы и виды, приуроченные к низкому содержанию солей. Многие из десмидиевых предпочитают воды от олиготрофных до мезотроф-ных (210 таксонов).
Ключевые слова: водоросли, альгофлора болот, биоразнообразие.
ВВЕДЕНИЕ
Альгологические исследования на болотных массивах Московской области единичны. За исключением наших работ, существуют публикации К.И. Мейра [Мейр, 1922 (Meyer, 1922)] на юго-востоке области в Шатурском районе (стационар Петровско-Кобелевской дачи) и на западе, в Рузском районе [Кузнецов, Щербаков, 1925 (Kuznetsov, Scherbakov, 1925)] и Одинцовском районе [Вермель, 1928 (Vermel, 1928); Дунэ, 1928 (Dune, 1928); Коршиков, 1928 (Korshikov, 1928); Левкина и др., 1984 (Levkina et al., 1984)], которые, однако, касаются общего видового состава водорослей. Специальные исследования видового разнообразия конъюгат были проведены в последние годы на территории Химкинского [Анисимова, Терлова, 2015a (Anissimova Terlova, 2015a)] и Павлово-Посадского [Анисимова, 2013 (Anissimova,
2013); Аш88тоуа, 2015)] районов. По результатам многолетнего мониторинга опубликованы также сведения о флоре конъюгат нескольких болот в окрестностях Звенигородской биологической станции МГУ в Одинцовском районе [Анисимова и др., 2005, 2011 (Аш88тоуа е1; а1., 2005, 2011); Анисимова, Дмитриева, 2011 (Аш88тоуа, Бшййеуа, 2011)]. Обобщены сведения о распространении видов из родов Micrasterias и Euastrum в водоёмах Московской области [Анисимова, Терлова, 2014, 2015б (Аш88тоуа Тег1оуа, 2014, 2015Ь)].
Цель данной работы заключалась в обобщении материалов о видовом разнообразии и экологической приуроченности десми-диевых водорослей сфагновых болот Московской области.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материалом для настоящей работы послужили обобщения собственных данных по сборам проб водорослей из 6 болот, расположенных в четырёх районах Московской области и данные из литературы, в которых имеются упоминания о десмидиевых водорослях болот региона. Использованы результаты исследований 1920-1921 гг. [Мейр, 1922 (Meyer, 1922)] системы из пяти озёр в окрестностях Кобелев-кого и Морозовского болот (измерений рН и минерализации автор не проводит). В наш обзор включены материалы, полученные в 1924 г. на болоте, переходящем от сфагнового к лесному, окружающем оз. Глубокое [Кузнецов, Щербаков, 1925 (Kuznetsov, Scherbakov, 1925)], мочажины, рН 4.1-6.7. Сведения о десмидие-
вых водорослях Луцинского болота (сплавина, мочажины; рН 4.2-6.4) получены из результатов сборов 1926-1927 гг. [Коршиков, 1928 (КогеЫкоу, 1928)]. Данные по флоре Волков-ского болота из сборов 1952-1979 гг. [Левкина и др., 1984 (Ьеукта е1; а1., 1984)] в таксономическом списке мы объединили с собственными (болото, озёра, сплавина, мочажины; 253 образца; 2000-2015 гг.; рН 4.5-5.8; минерализация 5-30 мг/л). Наши сборы выполнены также в Одинцовском районе: Шараповское болото (озёра, сплавина; 315 образцов; 2000-2015 гг.; рН 4.1-7.1; минерализация 5-40 мг/л) и в окрестности д. Волково (переходное лесное болото, мочажины; 7 образцов; 2011-2015 гг.; рН 5.66.0; минерализация 5-10 мг/л). В Павлово-
Посадском районе, в окрестностях г. Электро-горск (озёра, сплавина, мочажины; 45 образцов; 2011-2016 гг.; рН 5.5-6.5; минерализация 470 мг/л). В Талдомском районе, 16 км восточнее г. Талдома, 1 км восточнее д. Айбутово (мочажины; 28 образцов, 2014-2015 гг.; рН 4.25.6; минерализация 4-45 мг/л (пробы отобраны М.Я. Войтеховым)). В Химкинском районе, Филинское болото (озёра, сплавина, мочажины; 53 образца; 2013-2014 гг.; рН 4.4-7.0; минерализация 5-140 мг/л).
Отбор проб осуществляли общепринятыми методами, уделяя особое внимание специфическим для конъюгат биотопам (отжим растений с края сплавины на карьерах и мелководных участках, отжим сфагновых мхов, обвод-
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ
Ниже приводится таксономический список обнаруженных десмидиевых водорослей болот Московской области.
В таблице использован ряд сокращений. Болотные массивы: РК - в окрестностях Пет-ровско-Кобелевской дачи, О - окружающее оз. Глубокое, Ь - Луцинское, Р1 - в окрестностях д. Волково, V - Волковское, 8 - Шараповское, Б -Филинское, Е - в окрестностях г. Электрогорск,
нённые мочажины на сплавине и т.п.). Материал фиксировали раствором формальдегида (до концентрации в пробе 10%). Идентификацию водорослей проводили с использованием светового (СМ - Leica DM1000) и сканирующих электронных микроскопов (СЭМ - Camscan и Jeol JSM-6308LA). Для СЭМ материал готовили по описанной ранее методике [Анисимова, 2014 (Anissimova, 2014)]. Во время отбора образцов измеряли рН и общую минерализацию воды с помощью портативных рН/тВ/°С-метра Hanna Instruments 8314 и кондуктометра Hanna Instruments DIST-2. Экологическая приуроченность таксонов водорослей приводится по литературе [Косинская, 1950 (Kosinskaya, 1950); Coesel, Meesters, 2008, 2013].
ОБСУЖДЕНИЕ
T - восточнее д. Айбутово. Тип местообитания: ae - аэрофит, ер - эпифит, B - бентосный, P -планктонный, P-B - тихопланктонный. Отношение к трофности воды: ot - в олиготрофных, mt - в мезотрофных, eu - в евтрофных. Индикаторы галобности: hb - галофоб, i - индиффе-рент-олигогалоб. Индикаторы pH воды: acf -ацидофил, nt - нейтрофил, alf - алкалифил.
Распространение и экологическая приуроченность десмидиевых водорослей болот Московской области Distribution and ecoligical preferens desmids in bogs of Moscow Region
Таксон / Taxon PK G L Pl V S F E T m t h pH
Actinotaenium crassiusculum (de Bary) Teiling - - - - - - - - + - - hb acf
A. cucurbita (Breb.) Teiling - - - - + + + + + - - hb acf
A. cucurbitinum (Bisset) Teiling - - + - + - - + - - - hb acf
A. perminutum (G.S. West) Teiling - - - + - + - + - P-B - i acf
A. silvae-nigrae (Rabanus) Kouwets et Coesel - - - - + - - + - - - hb acf
A. turgidum (Breb.) Teiling - - - - - - + + - - - i nt
Bambusina borreri (Ralfs) Cleve - - + - + + + + + P - - acf
Closterium abruptum West + + P-B ot i acf
C. acerosum (Schrank) Ehrenb. ex Ralfs - + - - - - - + - - eu i nt
C. acutum Breb. in Ralfs - - + - + - + - - P-B ot-eu i acf-alf
C. acutum f. tenuis Nordst. - - - - - + - - - P-B - i nt
C. acutum var. linea (Perty) West et G.S. West - - + - - - - - - - - i nt
C. angustatum Kütz. ex Ralfs - - - - - - - + - - ot-mt hb acf
C. archerianum Cleve in P. Lundell - - - - - - - + - - ot-mt - nt
C. baillyanum (Breb.) Breb. - - - - + - - + - - ot-mt hb acf
C. baillyanum var. alpinum (Viret) Grönblad - - - - - - - + - - ot-mt hb nt
C. calosporum Wittr. - - - - - - + - - - mt hb acf
C. closterioides (Ralfs) A. Louis et Peeters - + - - + + - + - - ot hb acf
C. closterioides var. intermedium (J.Roy et Bisset) Ruzicka - - - - - - + + - - ot hb acf
C. cornu Ehrenb. ex Ralfs - - - - + - + - - - ot-mt hb acf
C. costatum Corda ex Ralfs - - - - + - + + - - mt i acf
C. cynthia De Notaris - - + - - - + + - P-B ot-mt i acf
C. dianae Ehrenb. ex Ralfs + + + - P-B mt i nt
C. dianae var. minus Hieron. - - - - - - + - - - mt i nt
C. dianae var. pseudodianae (J. Roy) Willi Krieger - - - - - - + + - - mt i nt
C. didymotocum Ralfs - - + - + + - + - - mt hb acf
C. directum W. Archer - - - + + - - + - - ot hb acf
C. gracile Breb. ex Ralfs - - - - + + + + - P ot-mt hb acf
C. idiosporum West et G.S. West - - - - - - - + - - ot-mt - nt
Таксон / Taxon PK G L Pl V S F E T m t h pH
C. incurvum Breb. - - - - - - + - - - mt-eu i acf-alf
C. intermedium Ralfs - - - - + - + + - P ot-mt - acf
C. jenneri Ralfs - - - - - - - + - - ot-mt - acf
C. juncidum Ralfs - - - - + - + + - P ot hb acf
C. kuetzingii Breb. + + - P mt i nt
C. lineatum Ehrenb. ex Ralfs - - - - + - - + - P mt - acf
C. lunula (O.F. Müll.) Nitzsch. ex Ralfs - - + - - + - + - - mt i acf
C. macilentum Breb. - - - - + + - - - P-B mt i nt
C. moniliferum (Bory) Ehrenb. ex Ralfs - + - - + - + + - - mt-eu - nt
C. navicula (Breb.) Lütkem. - - + - + + + + - P-B ot-mt - acf
C. parvulum Nägeli - - - - + + + + - P-B mt i nt
C. peracerosum var. elegans G.S. West - - - - + - - - - P mt i nt
C. pronum Breb. - - - - - + - - - P ot-eu i acf-alf
C. ralfsii Breb. ex Breb. in Ralfs + - P mt hb acf
C. ralfsii var. hybridum Rabenh. - - - - - - - + - - mt i acf
C. regulare Brebisson - - - - - - - + - - mt - nt
C. rostratum Ehrenb. ex Ralfs - - - - - - + - - - mt - acf
C. setaceum Ehrenb. ex Ralfs + + + - P ot-mt hb acf
C. striolatum Ehrenb. ex Ralfs - - + - + + + - - P-B ot-mt - acf
C. tumidulum F. Gay - - - - - - + - - P-B eu - nt
C. tumidum L.N. Johnson - - - - + + - + - P ot hb acf
C. turgidum Ehrenb. ex Ralfs - - - - + - + - - - mt hb acf
C. venus Kütz. ex Ralfs - - + - - + + + - - ot-mt - nt
Cosmarium abbreviatum Racib. - - - - + - - + - P mt - nt
C. blyttii Wille + + - P-B ot-mt - acf
C. blyttii var. novae-sylvae West et G.S. West - - - + - + - + - - ot-mt - acf
C. botrytis Menegh. ex Ralfs - + - - - - + - - P mt i nt
C. botrytis var. emarginatum Hansg. - + P mt - nt
C. circulare Reinsch - - - - - + - + - - - - -
C. connatum Breb. ex Ralfs + + + - B mt i nt
C. conspersum var. latum (Breb.) West et G.S. West - - - - - - + - - - mt - -
C. constrictum Delp. +
C. contractum Kirchn. + + - P-B ot-mt hb acf
C. contractum var. minutum (Delponte) West et G.S. West - - - - - - - + - - - - -
C. cymatonotophorum West - - - - + - + - - P-B ot hb acf
C. difficile Lütkem. - - - - - + - + - B mt hb acf
C. hornavanense var. dubovianum (Lütkemüller) Ruzicka - - - - - - + - - P-B mt hb nt
C. humile (F. Gay) Nordst. in De Toni + + - P-B mt i nt
C. impressulum Elfving + + + - P-B mt hb nt
C. lundellii Delponte - - - - - + - + - - - i nt
C. margaritiferum Menegh. ex Ralfs - + P-B mt i acf
C. obsoletum (Hantzsch) Reinsch - - - + - + - + - - ot-mt - -
C. obtusatum Schmidle - - - - - - + - - P ot-mt i nt
C. ordinatum (Bergesen) West et G.S. West - - - + - - - + - B ot-mt hb acf
C. ornatum Ralfs + - B ot-mt - acf
C. ovale Ralfs ex Ralfs - - - - - - - + - - mt - acf
C. pachydermum P. Lundell - - - - - - + - - B mt i nt
C. phaseolus Breb. ex Ralfs - + P-B mt i -
C. portianum W. Archer - - - - - + + - - B mt i acf
C. portianum var. nephroideum Wittr. + - B mt - acf
C. prominulum var. subundulatum West et G.S. West + - P-B ot - acf
C. pseudoamoenum Wille - - - - + + - + + P-B ot - acf
C. pseudoconnatum Nordst. - - - - - - + - - P-B ot hb acf
C. pseudoprotuberans Kirchn. + - P-B mt - -
C. pseudopyramidatum P. Lundell - - + + - + - + - P-B ot - acf
C. punctulatum Breb. - - - - - + - + - P-B mt-eu hb acf
C. punctulatum var. subpunctulatum (Nordst.) Bergesen - - - - - - - + - - - - -
C. pyramidatum Breb. in Ralfs + - B ot hb acf
C. pyramidatum var. stenonotum (Nordstedt) Klebs + - B ot hb acf
C. quadratulum var. boldtii (Messikommer) Krieger et + mt
Gerloff
C. quadratum Ralfs ex Ralfs + + + - B mt hb nt
Таксон / Taxon PK G L Pl V S F E T m t h pH
C. quadrum P.Lundell - - - - - - + - - B mt hb acf
C. regnellii Wille + + - P-B mt-eu - nt
C. regnellii var. pseudoregnellii (Messik.) Willi Krieger et + + + P-B mt-eu nt
Gerloff
C. reniforme (Ralfs) W. Archer - - - - - + - - - P-B mt-eu i nt
C. reniforme var. compressum Nordst. + - P mt-eu i nt
C. simplicius (West et G.S. West) Grönblad + + + w-ae mt - -
C. subadoxum Grönblad - - - - - - - + - - mt - -
C. subgranatum var. borgei Willi Krieg. - - - - - - + - - - mt-eu - nt
C. subprotumidum Nordst. - - - - - - + - - P-B mt - nt
C. subtumidum Nordst. in Wittr. et Nordst. - - - - + - - + - P-B ot - acf
C. taxichondrum P.Lundell + - P-B ot - acf
C. tinctum var. intermedium Nordst. - - - - + - + + - P-B ot - acf
C. venustum (Breb.) W. Archer in A. Pritch. - - - - + + - + - P-B ot i acf
C. vogesiacum Lemmerm. - - - - - - - + - - - - -
Cylindrocystis brebissonii (Menegh. ex Ralfs) de Bary - - + - + - + + - ae-ep ot-mt - acf
C. crassa de Bary - - - - + + - - - w-ae ot - acf
Desmidium grevillei (Kütz.) de Bary - - + - + + + + + B ot-mt i nt
D. swartzii (C. Agardh) C. Agardh ex Ralfs - + + - + + + + + B mt - nt
Docidium baculum Breb. in Ralfs + - P-B ot - acf
Euastrum ansatum (Ehrenb.) Ralfs - - + - - + + + - P-B ot-mt i acf
E. ansatum var. rhomboidale F. Ducellier + - P-B ot-mt hb acf
E. bidentatum Nägeli - - + + + - + + + P-B ot-mt i acf
E. bidentatum var. speciosum (Boldt) Schmidle - - - - + - - - - P-B ot-mt i acf
E. binale (Turpin) Ehrenb. ex Ralfs - - - - + + - - - P-B ot hb acf
E. binale f. sectum Turn. - - - - + - - - - P-B ot hb acf
E. binale var. gutwinskii (Schmidle) Homfeld - - + + + + + - + P-B ot hb acf
E. coeseli Kouwets + + + - P-B mt hb acf
E. denticulatum F. Gay + + - P-B ot-mt i acf
E. dubium Nägeli - - + - - + + - - P-B ot hb acf
E. elegans (Breb.) Kütz. ex Ralfs - - - - - - + - - P-B mt hb acf
E. erosum P. Lundell - - - - + - - - - - - hb acf
E. gayanum De Toni + + + - P-B mt hb acf
E. gemmatum (Breb.) Breb. ex Ralfs - + B ot hb acf
E. germanicum (Schmidle) Willi Krieger - - - - - - + - - B mt-eu i nt
E. humerosum Ralfs - - - - + - - - - B ot-mt hb acf
E. humerosum var. affine (Ralfs) G.C. Wall. - - - - + - - + - B ot-mt hb acf
E. insigne Hassall ex Ralfs - - - - - - + - - B ot hb acf
E. insulare (Wittr.) J. Roy + + + - P-B mt hb acf
E. montanum West et G.S. West - - + - - - - - - P-B ot-mt hb acf
E. oblongum (Grev.) Ralfs ex Ralfs - + + + - - + + - B mt hb acf
E. pulchellum Breb. - - - - - - + - - B ot - acf
E. sibiricum Boldt + + - P-B mt - acf
E. validum West et G.S. West - - - - - + - + - P-B ot-mt hb acf
Haplotaenium minutum (Ralfs) Bando - - + - + - - - - P-B ot i acf
H. rectum (Delponte) Bando - - - - + - - + - P-B ot-mt - acf
Hyalotheca dissiliens Breb. ex Ralfs - - + - + + + + - P-B mt i nt
H. mucosa (Mertens in Dillwyn) Ehrenb. ex Ralfs - - - - - + - - - P-B mt hb acf
Mesotaenium endlicherianum Nägeli - + B, ae ot hb acf
Micrasterias americana Ehrenb. ex Ralfs - + + B mt i acf
M. americana var. boldtii Gutw. - - + - - - - - - B mt i acf
M. apiculata (Ehrenb.) Menegh. ex Ralfs + - P-B mt i acf
M. crux-melitensis (Ehrenb.) Hassall ex Ralfs + + - P-B mt i acf
M. decemdentata (Nägeli) W. Archer - - - - + + - - - P-B mt hb acf
M. denticulata Breb. ex Ralfs + + - B ot-mt hb acf
M. fimbriata Ralfs + + - B mt i acf
M. fimbriata var. spinosa Bisset in J. Roy + + - B mt i acf
M. furcata Ralfs + - P-B mt i acf
M. papillifera Breb. in Ralfs + - B mt hb acf
M. pinnatifida Kütz. ex Ralfs - - - + + + - - - P-B mt - acf
M. radiosa Ralfs + - B mt - acf
M. rotata (Grev.) Ralfs ex Ralfs - - + - + - + + - B mt hb acf
Таксон / Taxon PK G L Pl V S F E T m t h pH
M. thomasiana W. Archer — - - - - + - + - B mt hb acf
M. thomasiana var. notata (Nordst.) Grönblad - - - - - + - + - B mt hb acf
M. truncata (Corda) Breb. ex Ralfs - - + - + + + + + P-B ot-mt hb acf
M. truncata var. crenata (Breb.) Grönblad - - - - - - + - - P-B ot-mt hb acf
Netrium digitus (Ehrenb. ex Ralfs) Itzigs. et Rothe - - + + + + + + + B ot-mt hb acf
N. oblongum (de Bary) Lütkem. - - - - + - - - - B ot-mt hb acf
Penium cylindrus (Ehrenb.) Breb. ex Ralfs - - - - - + - - - P-B ot - acf
P. polymorphum (Perty) Perty - - - - + + - - + B ot hb acf
P. spinospermum Josh. - - - - - + - - - B ot hb acf
P. spirostriolatum J. Barker - - - - - - + - - B ot-mt hb acf
Pleurotaenium baculoides (J. Roy et Bisset) Play-fair + - B ot-mt - acf
P. coronatum (Breb.) Rabenh. - + mt i nt
P. ehrenbergii (Breb.) de Bary + + - B mt i acf
P. eugeneum (W.B. Turner) West et G.S. West + - B mt - acf
P. nodosum (Bailey) P. Lundell + - B mt - acf
P. trabecula (Ehrenb.) Nägeli - + - - - + - + - P-B mt-eu i nt
P. truncatum (Breb.) Nägeli - - - - - - + - - B mt - acf
Sphaerozosma filiforme Ralfs + - P-B mt - acf
Spirotaenia condensata Breb. ex Ralfs - - + - + + + - - P-B ot-mt hb acf
S. minuta Thur. - - + - - - - - - P-B ot hb acf
Spondylosium pulchellum W. Archer - - - + + + - + - P-B ot i acf
S. secedens (de Bary) W. Archer + - - - + - - - - P-B mt - acf
Staurastrum acutum Breb. + - + P-B ot-mt i acf
S. anatinum Cooke et Wills in Cooke + - P-B ot-mt - nt
S. arachne Ralfs ex Ralfs + - P-B ot hb acf
S. asterioideum var. nanum (Wille) Grönblad - - + - - - - - - P mt - nt
S. avicula var. lunatum (Ralfs) Coesel et Meesters + - P-B ot-mt i nt
S. boreale West et G.S. West - - - - + - + + - P-B ot-mt i acf
S. boreale var. quadriradiatum Korshikov - - - - - - + - - P-B ot-mt i acf
S. borgeanum Schm. in Grönblad + - + P-B ot hb acf
S. brachiatum Ralfs - - - - + + - - - P-B ot hb acf
S. brebissonii W. Archer in A. Pritch. - - - - - - + - - P-B mt i acf
S. controversum Brebisson - - - - - - + - - P-B ot hb acf
S. cristatum (Nägeli) W. Archer in A. Pritch. - - - - - - + - - B ot-mt - acf
S. cyrtocerum Breb. ex Ralfs - - - - - - + - - P-B mt i nt
S. dilatatum Ehrenb. ex Ralfs - - + - - - - - - P-B mt - acf
S. duacense West et G.S. West + - P-B ot-mt - acf
S. forficulatum P. Lundell - - - - - - + - - P-B ot-mt - acf
S. furcatum (Ehrenb.) Breb. - - - - + + - - - P-B ot hb acf
S. furcigerum Breb. in Menegh. + - P-B ot-mt i nt
S. gracile Ralfs ex Ralfs - + + - + + + - - P-B ot-mt i nt
S. hexacerum (Ehrenb.) Wittr. - - - - - + - - - P-B mt - nt
S. inconspicuum F. Gay - - + - + - + + + P-B ot hb acf
S. kouwetsii Coesel - - - - - - + - - P-B ot-mt - acf
S. lapponicum (Schm.) Grönblad + - P-B mt i acf
S. manfeldtii Delponte + - P-B ot-mt i nt
S. manfeldtii var. pseudosebaldi (Wille) Coesel et Meesters - - - - + - - + - P-B ot-mt i nt
S. manfeldtii var. splendidum (Messikommer) Coesel + - P-B ot-mt i nt
S. margaritaceum Menegh. ex Ralfs - - + - - + - - - P-B ot hb acf
S. monticulosum Breb. in Menegh. ex Ralfs + P-B ot-mt - acf
S. muticum Breb. ex Ralfs - - - - - - + - - P-B ot-mt i nt
S. ophiura P.Lundell + - P ot i acf
S. orbiculare Ehrenb. ex Ralfs - - - - - + - - - P-B ot-mt i nt
S. oxyacanthum W.Archer - - - - - - + - - P-B ot-mt i nt
S. paradoxum Meyen in Irenee-Marie + - - - + + - - - P-B ot hb acf
S. pilosum (Nägeli) W. Archer in A. Pritch. - - + - - - - - - P-B mt i acf
S. polytrichum (Perty) Rabenh. - - - - + - - + - B mt hb acf
S. punctulatum Breb. ex Ralfs - - - + + + - - - P-B ot hb acf
S. pungens Breb. ex Ralfs - - - - - - + - - P-B ot-mt i acf
S. ralfsii (West et G.S. West) Coesel et Meesters + - + P-B ot-mt i nt
S. simonyi Heimerl - - - - - - + - - P-B ot hb acf
S. simonyi var. semicirculare Coesel - - - - - - + - - P-B ot hb acf
Таксон / Taxon PK G L Pl V S F E T m t h pH
S. teliferum Ralfs. - - - - - + - - - P ot-mt i nt
S. tetracerum Ralfs + - P-B ot-eu i acf-alf
S. trapezioides Coesel et Meesters - - - - - - + - - P-B ot-mt i acf
S. vestitum Ralfs - - - + + + - - - P-B ot hb acf
Staurodesmus connatus (P.Lundell) Thomasson - - - + - + - - - - ot hb acf
S. convergens (Ehrenb. ex Ralfs) Teiling + + + - P-B ot-mt i acf
S. cuspidatus (Breb. ex Ralfs) Teiling + P-B ot-mt i nt
S. dejectus (Breb. ex Ralfs) Teiling - - - - + + - - - P-B ot-mt i nt
S. dickiei (Ralfs) S. Lill. - - - - - + - - - P-B ot-mt i acf
S. extensus (O. Borge) Teiling - - - - - + - + - P-B ot-mt i acf
S. extensus var. joshuae (Gutw.) Teiling + - P-B ot-mt i acf
S. extensus var. rectus (B. Eichler et Raciborski) Coesel et Meesters - - - - - - + - - P-B ot-mt i acf
S. glaber (Ehrenb.) Teiling - - - - + - - + - P-B ot-mt i acf
S. glaber var. debaryanus (Nordst.) Teiling + - P-B ot-mt i acf
S. incus var. indentatus (West et G.S. West) Coesel et Meesters - - - - + - - - - P ot hb acf
S. spencerianus (Mask.) Teiling - - - - - + - - - P-B ot hb acf
S. validus var. subincus (West et G.S. West) Coesel et Meesters + - P-B ot hb acf
Teilingia granulata (J. Roy et Bisset) Bourr. + + + - P-B mt i nt
Tetmemorus brebissonii (Menegh.) Ralfs ex Ralfs - - - - + - - - - P-B ot hb acf
T. brebissonii var. minor de Bary - - - - + - - - - P-B ot hb acf
T. granulatus Breb. ex Ralfs ex Ralfs - - + - + - - + - P-B ot-mt i acf
T. laevis Kütz. ex Ralfs - - - - + - - + - B, ae ot hb acf
Xanthidium antilopaeum (Breb.) Kütz. - - + - - - - + - P-B mt i nt
X. armatum (Breb.) Rabenh. ex Ralfs - - - - + + - + - P-B ot hb acf
X. bifidum (Breb.) Deflandre - - - - + - - - - - ot-mt - acf
X. concinnum W.Archer - - + - - - - - - - - i nt
X. cristatum Breb. ex Ralfs - - + - - - - + - P-B mt i nt
X. fasciculatum Ehrenb. ex Ralfs - - - - - - + - - P-B mt i nt
X. octocorne Ehrenb. ex Ralfs - - - - + + - + - P-B ot hb acf
К настоящему времени на болотах Московской области зафиксировано 236 видов, разновидностей и форм плакодермных десмидие-вых водорослей, относящихся к 21 роду из 4 семейств порядка Desmidiales. Семейство Desmidiaceae представлено наиболее разнообразно и в болотах области обнаружено 187 таксонов, семейство Closteriaceae насчитывает 45 видов из единственного во флоре рода Closterium, семейство Peniaceae - 4 вида из рода Penium. Кроме того, следует отметить, что для изученных водоёмов известно 7 видов сак-кодермных десмидиевых водорослей из семейства Mesotaeniaceae порядка Zygnematales.
Рассмотрение флор отдельных болот показывает, что структура сообществ сильно различается, несмотря на то, что в целом, в число лидирующих родов входят Staurastrum, Cosmarium, Euastrum и Closterium. Так, в Ша-раповском болоте основу флоры составляют все 4 рода, в Филинском - 3 рода (Staurastrum, Cosmarium, Closterium), в болотах в окрестностях оз. Глубокое - 3 рода, но в другой последовательности (Cosmarium, Closterium, Euastrum), Электрогорских болотах -Cosmarium и Closterium. Другие флоры показы-
вают ещё более различные структуры: в Лу-цинском болоте лидируют Staurastrum и Closterium, Талдомском - только Staurastrum, в Волковском - Closterium, а в болотах Петров-ско-Кобелевской дачи - Cosmarium.
Сходство флор на видовом уровне ещё меньше. Особняком стоит состав болот Пет-ровско-Кобелевской дачи, где обнаружено всего 5 видов десмидиевых водорослей, да и в целом по утверждению К.И. Мейра во всех болотных озёрах состав водорослей крайне бедный, что может быть обусловлено низким содержанием кислорода на протяжении разных сезонов года. В болоте вокруг оз. Глубокое и на лесном болоте в окрестностях д. Волково обнаружено по 15 таксонов, при этом их состав принципиально различный. Низкое разнообразие десмидиевых может быть связано с тем, что основную часть обоих болот составляют ев-трофные участки, для которых не характерно преобладание этой группы водорослей.
В Талдомском районе болота занимают большие площади. Обследованный небольшой участок массива показал низкое видовое разнообразие десмидиевых водорослей, ограниченный 18 видами из 10 родов. Дистрофные воды
не позволяют развиваться большинству конъю-гат, которые предпочитают более «питательную» среду. Cуществование Луцинского верхового болота заканчивается в 1970-80-х гг., когда было проведено осушение его территории. В настоящее время сохранился небольшой участок сплавины (около 150 м2) с бедной альгоф-лорой, на котором десмидиевых водорослей не обнаруживается. В начале ХХ века там было найдено 39 таксонов из 15 родов.
Небольшие по своей площади Волков-ское и Шараповское болота (с системами за-ростающих карьеров), несмотря на то, что они располагаются сравнительно недалеко друг от друга, имеют близкое число видов (76 и 74 соответственно), но различающийся видовой состав. Общими для этих болот являются 34 таксона, характеризующиеся как широкораспространённые. Различия обусловлены, прежде всего, особенностями водно-минерального питания этих болот: Волковское - типичное олиго-трофное с дистрофными водами, а Шарапов-ское - мезотрофное.
Филинское болото несёт выраженную антропогенную нагрузку в своей периферической части. За счёт разнообразия условий местообитаний, трофности вод в карьерах, влиянию близлежащих шоссе и железнодорожного полотна, флора десмидиевых представлена 100 видами. В центральной части болота разнообразие и численность водорослей значительно выше, нежели в краевой.
Наибольшим видовым разнообразием десмидиевых отличается флора большого болотного массива близ г. Электрогорск (136 видов и разновидностей). Многочисленные карьеры имеют воды от олиготрофных до евтроф-ных, дистрофные сплавинные участки довольно обширные и разнообразные по степени обводнения. Уникальными для флоры области здесь отмечены 46 видов, некоторые из которых - редкие для России (Euastrum coeseli, E. luetkemuelleri, E. sinuosum, Cosmarium ordinatum, C. simplicius, C. subadoxum, C. vogesiacum, S. manfeldtii var. splendidum).
Широко распространённые виды были обнаружены в 7 из 9 исследованных болотах -Desmidium swartzii и Netrium digitus. В шести болотах встречены Bambusina borreri, Desmidium grevillei, Euastrum bidentatum, E. binale var. gutwinskii, Micrasterias truncata.
Анализ экологической приуроченности десмидиевых к условиям среды обитания показал, что подавляющее большинство из них это типичные обитатели болот: кислые и слабо кислые воды предпочитают 163 таксона из 230, для которых известна приуроченность. В качестве индикаторов нейтральных вод можно рассматривать только 63 вида. Лишь 4 вида могут обитать в широком диапазоне pH (от слабо кислой до слабо щелочной).
По отношению к минерализации воды (имеются сведения для 175 таксонов) половина анализируемой альгофлоры предпочитает исключительно деминерализованные воды, а другая половина может обитать и в водах со слабой минерализацией. Известно, что большинство десмидиевых не выносят присутствие в воде высокого содержания ионов кальция [Brook, 1981].
Трофность воды - важный критерий развития десмидиевых, многие их них живут в диапазоне от олиго- до мезотрофных условий (210 таксонов). Тем не менее, известно 2 вида, обитающих в евтрофных водах и 10 таксонов -в мезотрофно-евтрофных.
Несмотря на распространённое ошибочное мнение о том, что десмидиевые водоросли типичные планктонные организмы, в литературе приводятся сведения о том, что большинство из них ведут бентосный или факультативно-бентосный образ жизни (169 видов). Только для 20 видов показана их приуроченность к планктону. В свою очередь вневодные местообитания предпочитают лишь 3 вида (Cylindrocystis brebissonii, C. crassa, Mesotaenium endlicheria-num), способны развиваться в них ещё 2 (Cos-marium simplicius, Tetmemorus laevis).
На примере флор десмидиевых водорослей болот Московской области показано, что видовое разнообразие этих организмов в болотных экосистемах может достигать значительны величи. Водоросли освоили разные внутриболотные биотопы и показывают выраженную приуроченность к типично болотным условиям (слабо и деминерализованной кислой и слабо кислой воде). Дальнейшие исследования позволит уточнить распространение видов данной группы водорослей и их эколого-трофическую приуроченность, оценить их роль в альгоценозах болот.
БЛАГОДАРНОСТИ
Исследования проведены на оборудовании Центра коллективного пользования МГУ имени М.В. Ломоносова при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ и выполнены в рамках государственного задания МГУ часть 2, п. 01 10. Автор выражает признательность М.Я. Вой-техову за предоставленные альгологические пробы и Е.Ф. Терловой за помощь при сборе материала.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Анисимова О.В. Мелкие представители рода Cosmarium (Conjugatophyceae, Desmidiales) из сфагновых болот
Московской области // Новости систематики низших растений. 2013. Т. 47. С. 13-20. Анисимова О.В. Методы подготовки десмидиевых водорослей (Desmidiales, Charophyta) для изучения в сканирующий электронный микроскоп // Водоросли: проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. Материалы докл. III Междунар. науч. конф. 24-29 августа 2014 г. Борок, Россия. Ярославль, 2014. C. 8-10.
Анисимова О.В., Дмитриева А.Н. Зигнемовые водоросли Шараповского болота (Московская обл.) // Водоросли:
проблемы таксономии, экологии и использование в мониторинге. Екатеринбург: УрО РАН. 2011. С. 82-87. Анисимова О.В., Дмитриева А.Н., Кезля Е.М. К флоре конъюгат болот Звенигородской биологической станции
// Тр. Звенигородской биол. станции им. С.Н. Скадовского. Вып. 5. М., 2011. С. 46-52. Анисимова О.В., Танченко Е.М., Романова О.Л. Альгофлора Волковского болота (Московская обл.) // Тр. Звенигородской биол. станции. Вып. 4. М., 2005. С. 142-153. Анисимова О.В., Терлова Е.Ф. Дополнение к флоре десмидиевых водорослей (Desmidiales, Conjugatophyceae)
Московской области // Бот. журн. 2015а. Т. 100, № 1. С. 15-19. Анисимова О.В., Терлова Е.Ф. Род Euastrum Ehrenberg (Conjugatophyceae) в болотах Московской области // Вопросы современной альгологии. 2015б. № 1(8). URL: http://algology.ru/665 Анисимова О.В., Терлова Е.Ф. Род Micrasterias C.Agardh (Conjugatophyceae) в водоёмах Московской области //
Вопросы современной альгологии. 2014. № 1(5). URL: http://algology.ru/476 Вермель Е.М. К фауне жгутиковых Луцинского болота // Тр. Звенигородской гидрофизиол. станции. Применение методов физической химии к изучению экологии пресных вод. М., 1928. С. 399-403. Дунэ Э. Некоторые данные по биологии планктона торфяного карьера «Сима» в связи с физико-химическими условиями среды // Тр. Звенигородской гидрофизиол. станции. Применение методов физической химии к изучению экологии пресных вод. М., 1928. С. 366-379. Коршиков А.А. Некоторые данные о распределении водорослей и жгутиковых в Луцинском болоте // Тр. Звенигородской гидрофизиол. станции. Применение методов физической химии к изучению экологии пресных вод. М., 1928. С. 404-431.
Косинская Е.К. Флора споровых растений СССР. Т. 5, вып. 1. Десмидиевые водоросли. М.-Л.: Наука, 1960. 706 с.
Кузнецов С.И., Щербаков А.П. К вопросу о распределении болотных микроорганизмов в зависимости от физико-химических свойств болотной воды // Тр. гидробиол. станции на Глубоком оз. 1925. Т. 6, вып. 2-3. С. 5462.
Левкина Л.М., Сизова Т.П., Успенская Г.Д. Альгофлора верхового болота Волковское Московской области //
Вестник Моск. ун-та. Сер. биол. 1984. Вып. 3. С. 39-42. Мейер К.И. Озёра Петровско-Кобелевской дачи и их растительность // Шатурская болотная система. 1922. Вып 2. С. 11-38.
Anissimova O.V. New species of desmids (Conjugatophyceae, Charophyta) to the Algae flora of Moscow Region //
Moscow Biological Science Bulletin. 2015. Vol. 70, № 2. P. 78-81. DOI: 10.3103/S0096392515020029 Brook A.J. The Biology of Desmids // Botanical Monographs. 1981. Vol. 16. P. 1-276.
Coesel P.F.M., Meesters K.J. Desmids of the lowlands. Mesotaeniaceae and Desmidaceae of the European lowlands.
Zeist: KNNV Publ., 2007. 351 p. Coesel P.F.M., Meesters K.J. European flora of the desmid genera Staurastrum and Staurodesmus. Zeist: KNNV Publ., 2013. 357 p.
REFERENCES
Anissimova O.V. 2013. Melkie predstaviteli roda Cosmarium (Conjugatophyceae, Desmidiales) is sfagnovykh bolot Moskovskoy oblasti [Some small-sized Cosmarium (Conjugatophyceae, Desmidiales) from Sphagnum bogs of the Moscow region] // Novosti sistematiki nizshikh rasteniy. Vol. 47. S. 13-20. [In Russian] Anissimova O.V. 2014. Metody podgotovki desmidievykh (Desmidiales, Charophyta) vodoroslej dlya izucheniya v skaniruyuschiy elektronnyj mikroskop [Methods of processing samples of desmids (Desmidiales, Charophyta) for scanning electron microscopy] // Vodorosli: problemy taksonomii, ekologii i ispolzovaniya v monitoringe: Materia-ly dokladov III Mezhdunar. nauch. konf. 24-29 avgusta 2014 g. Borok, Rossiya. Yaroslavl. S. 8-10. [In Russian] Anissimova O.V. 2015. New species of desmids (Conjugatophyceae, Charophyta) to the Algae flora of Moscow Region
// Moscow Biological Science Bulletin. Vol. 70, № 2. P. 78-81. DOI: 10.3103/S0096392515020029 Anissimova O.V., Dmitrieva A.N. 2011. Zignemovye vodorosli Sharapovskogo bolota (Moskovskaya obl.) [Conjugatophyceae from Sharapovskoe bog (Moscow region)] // Vodorosli: problemy taksonomii, ekologii i ispolzovanie v monitoringe. Ekaterinburg. S. 82-87. [In Russian] Anissimova O.V., Dmitrieva A.N., Kezlja E.M. 2011. K flore kon'yugat Zvenigorodskoj biologicheskoj stantsii [On the flora of Conjugatophyceae from bogs of Zvenigorod Biological Station] // Trudy Zvenigorodskoy biologicheskoj stantsii imeni S.N. Skadovskogo. Vol. 5. Moscow. S. 46-52. [In Russian] Anissimova O.V., Tanchenko E.M., Romanova O.L. 2005. Algoflora Volkovskogo bolota (Moskovskaya obl.) [Algof-lora of Volkovskoe mire (Moscow region)] // Trudy Zvenigorodskoy biologicteskoy stancii. T. 4. Moscow. S. 142153. [In Russian]
Anissimova O.V., Terlova E.F. 2014. Micrasterias C. Agardh (Conjugatophyceae) v vodoyomakh Moskovskoj oblasti [Micrasterias C. Agardh (Conjugatophyceae) in bogs of the Moscow region] // Voprosy sovremennoj algologii. № 1(5). URL: http://algology.ru/476 [In Russian] Anissimova O.V., Terlova E.F. 2015b. Euastrum Ehrenberg (Conjugatophyceae) v bolotakh Moskovskoj oblasti [Euastrum Ehrenberg (Conjugatophyceae) in bogs of the Moscow region] // Voprosy sovremennoj algologii. № 1(8). URL: http://algology.ru/665 [In Russian] Anissimova O.V., Terlova E.F. 20^. Dopolnenie k flore desmidievykh vodoroslej (Desmidiales, Conjugatophyceae) Moskovskoj oblasti [Additions to the desmids flora (Desmidiales, Conjugatophyceae) of Moscow region] // Botanicheskii zhurnal. Vol. 100, № 1. S. 15-19. [In Russian] Brook A.J. 1981. The biology of desmids // Botanical Monographs. Vol. 16. P. 1-276.
Coesel P.F.M., Meesters K.J. 2007. Desmids of the lowlands. Mesotaeniaceae and Desmidaceae of the European lowlands. Zeist: KNNV Publ. 351 p. Coesel P.F.M., Meesters K.J. 2013. European flora of the desmid genera Staurastrum and Staurodesmus. Zeist: KNNV Publ. 357 p.
Dune E. 1928. Nekotorye dannye po biologii planktona torfyanogo karera «Sima» v svyazi s fiziko-khimicheskimi us-loviyami sredy [Some data on the biology of plankton peat quarry «Sima» in connection with the physical and chemical conditions of the environment] // Trudy Zvenigorodskoj gidrofiziologicheskoj stantsii. Primenenie meto-dov fizicheskoj khimii k izucheniyu ekologii presnykh vod. Moscow. S. 366-379. [In Russian] Korshikov А.А. 1928. Nekotorye dannye o raspredelenii vodoroslej i zhgutikovykh v Lutsinskom bolote [Some data on the distribution of algae and flagellates in the Lutsinskoe mire] // Trudy Zvenigorodskoj gidrofiziologicheskoj stant-sii. Primenenie metodov fizicheskoj khimii k izucheniyu ekologii presnykh vod. Moscow. S. 404-431. [In Russian] Kosinskaya E.K. 1960. Flora sporovykh rastenij SSSR: Desmidievye vodorosli [Cryptogamen flora of USSR: Desmids]. ^ 5, Vol. 1. Moscow-Leningrad: Nauka. 706 s. [In Russian] Kuznetsov S.I., Scherbakov A.P. 1925. K voprosu o raspredelenii bolotnykh mikroorganizmov v zavisimosti ot fiziko-khimicheskikh svojstv bolotnoj vody [On the distribution of microorganisms of mires depending on the physico-chemical properties of mire water] // Trudy gidrobiologicheskoj stantsii na Glubokom ozere. Vol. 6, is. 2-3. S. 5462. [In Russian]
Levkina L.M., Sizova T.P., Uspenskaya G.D. 1984. Algoflora verkhovogo bolota Volkovskoe Moskovskoy oblasti [Al-goflora of the Sphagnum mire Volkovskoe, Moscow Region] // Vestnik Moskovskogo Universiteta. Ser. biol. Vol. 3. S. 39-42. [In Russian]
Meyer K.I. 1922. Ozyora Petrovsko-Kobelevskoj dachi i ikh rastitelnost' [Lakes of the Petrovsko-Kobelevskoy summer
residence and their vegetation] // Shaturskaya bolotnaya sistema. Vol. 2. S. 11-38. [In Russian] Vermel Е.М. 1928. K faune zhgutikovykh Lutsinskogo bolota [To fauna flagellates of Lutsinskoe mire] // Trudy Zveni-gorodskoj gidrofiziologicheskoj stantsii. Primenenie metodov fizicheskoj khimii k izucheniyu ekologii presnykh vod. Moscow. S. 399-403. [In Russian]
DESMIDS OF SPHAGNUM BOGS IN THE MOSCOW REGION: SPECIES DIVERSITY AND ECOLOGICAL PREFERENCES
O. V. Anissimova
Biological faculty, M. V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, 119234, Russia, e-mail: flora_oa@mail.ru
The data on species diversity of desmids in nine bog massifs in the Moscow Region are summarized in the paper. At present, 236 species, varieties and forms of Desmidiales and 7 species of Zygnematales (Mesotaenia-ceae) have been reported from the region. The structure of algal communities in the study bogs differs greatly, despite the fact that Staurastrum, Cosmarium, Euastrum and Closterium are among the genera represented by the highest numbers of species. Desmidium swartzii (Kutz.) De Bary and Netrium digitus (Ehrenb. ex Ralfs) Itzigs. et Rothe are common for seven of the nine bogs under study. An analysis of ecological preferences of the species revealed the profound fitness of bogs as habitats for desmids. Desmid algae can serve as indicators of acid and near-acid demineralized water. Among the indicators of pH value, acidophiles predominated (163 taxa); 63 taxa were recorded as neutrophiles. A total of 175 taxa were found to be the indicators of mineralization; one-half of taxa are halophobes, the other half are species adapted to low mineralization. Most of desmids (210 taxa) prefer the waters from oligotrophic to mesotrophic.
Keywords: algae, mire algoflora, biodiversity
