CC BY
15„ УДК 581.52
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА СУЛЬФАТНО-КАРСТОВЫХ ГЕОСИСТЕМ ЮЖНОГО УРАЛА*
В.М. Павлейчик
Институт степи УрО РАН, г. Оренбург, Россия
Геолого-геоморфологические условия, наряду с зонально-климатическими, являются одним из ведущих факторов формирования биологических компонентов геосистем. В частности, формирование почвенного и растительного покровов сульфатно-карстовых полей Южного Урала и Предуралья происходит под преимущественным влиянием процессов выщелачивания, протекающих в гипсоангидритовой толще, и явлений, с ними связанных. Выявлению особенностей флористического и фитоценотического состава сульфатно-карстовых геосистем посвящены исследования, проводимые с 1998 г. на Кзыладырском поле - эталонном участке проявления карста в терригенно-сульфатных отложениях. Данный участок при площади 18 км2 является крупнейшим в регионе и линейно простирается на 16 км от холмисто-увалистого водораздельного междуречья к долине р. Бурли.
Особенности ландшафтной структуры. Кзыладырское карстовое поле расположено в зоне передовых складок Урала. Растворению подвергаются гипсы кунгурского яруса пермской системы, обособленные в 3—4 пачки мощностью от 50 до 150—200 м и разделенные терригенными накоплениями (песчаники, глины, алевролиты). На участке, прилегающем к р. Бурле, гипсы перекрыты неогеновыми глинами и четвертичными галечно-песчано-глинистыми аллювиальными отложениями. Почвообразующие породы представлены преимущественно коричнево-бурыми покровными суглинками, а также делювиальными и элювиальными гипсовыми отложениями.
Исследуемый участок представляет собой контрастно расчлененную, главным образом, в четвертичном периоде холмисто-грядовую поверхность с колебанием абсолютных отметок от 190 до 375 м. Важнейшими рельефообразующими факторами, помимо карста, являются эрозионные процессы и литология пород.
Трещиноватость и водоносность гипсовых пачек характерна лишь в верхней части разреза. Питание трещинно-карстовых вод массива осуществляется преимущественно за счет атмосферных осадков в весенний период, частично — конденсационными водами пещер. Основная разгрузка трещинно-карстовых вод осуществляется рядом восходящих источников.
На Кызыладырском карстовом поле выявлено 14 карстовых полостей протяженностью более 30 м, представляющих собой небольшие субгоризонтальные пещеры [1]. Поверхностные карстовые формы представлены преимущественно крупными, глубиной до 20 м, гравитационно-провальными воронками. Воронки, подвергаясь денудационным процессам, зачастую перестают поглощать воду и местами сливаются друг с другом, образуя замкнутые балки, лога, озерные впадины.
Перечисленные особенности ландшафтной структуры Кзыладырского карстового поля, в совокупности с незначительной степенью антропогенной трансформации (умеренный выпас, сенокошение), определяют своеобразие его флористического и фитоценотического состава [2].
Сведения о флористическом составе. Систематический список высших растений по нашим сборам и определениям (01.06.2005 г.) включает 306 видов, относящихся к 63 семействам. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается у 9 семейств: ^егасеае (38), Роасеае (32), РаЬасеае (27), Лозасеае (17), Сагуор1гу11асеае (12), Ьагшасеае (12), СЬепоросИасеае (12), Сурегасеае (12), капипси1асеае (11) и Вогаешасеае (11). На их долю приходится 60% от общего числа видов, причем на долю первых трех семейств — 32%.
Группы биоморф на Кзыладырском карстовом поле распределяются следующим образом: травы - 87,4% (из них многолетники - 71,9%, однолетники - 9,2%, двулетники - 6,3%), кустарнички - 0,9%, полукустарнички - 1,6%, полукустарники - 3,6%, кустарники и деревья - 6,3%.
* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 05-05-64180 «Анализ пространственной структуры и динамики карстовых ландшафтов степного Предуралья и их роли в формировании природного разнообразия».
Соотношение видов по экологическим группам по региону и на исследуемой территории также сходно, разница между ними не превышает 5—7%. На Кзыладырском карстовом поле более представлен ксерофильный и гигрофильный ряды; доля гидрофитов здесь составляет 3,6%, гигрофитов и мезогигрофитов — 9,9%, мезофитов — 27,7%, ксеромезофитов — 18,1%, мезоксе-рофитов - 13,9%, ксерофитов - 26,7%.
Обнажения гипса являются местами произрастания редких видов флоры, образующих группировки с доминированием, в различных соотношениях: Artemisia salsoloides, Hedysarum raz-oumovianium, Thymus mugodzharicus, Hedysarum argyrophylium, Ephedra distachya, Zygophyllum pinnatum, Gypsophilla patrinii, Hedysarum gmelinii. Помимо перечисленных в качестве доминирующего вида фитоценозов, занимающих относительно увлажненные понижения, выступает Stipa zalesskii. В пойме р. Бурля и у руч. Ащибляк отмечен Orchis militaris.
Недостаточно изучена низшая флора сульфатно-карстовых полей. JI.C. Благодатских [3] приводит перечень из 16 видов мхов, встречаемых в карстовых урочищах Кзыладырского карстового поля, среди которых: Amblystegium serpens, Brachythecium rivulare, Brachythecium salebrosum, Ceratodon purpureus, Conardia compacta, Cratoneuron filicinum, Drepanocladus aduncus, Grimmia laevigata, Leptodyctium humile, Marchantía polymorpha, Plagiomnium ellipticum, Polytrichum stric-tum, Pottia truncata, Pseudoleskeella tectorum, Tortula caninervis, Tortula ruralis.
Особенности структуры растительного покрова. Своеобразие современной растительности участка тесным образом связано с особенностями структуры и функционирования карстовых ландшафтов (табл. 1) и проявляется, главным образом, в следующем:
— присутствие некарстующихся пород различной литологии определяет наличие разнотрав-но-петрофитных степей на эрозионно-расчлененных грядово-холмистых массивах с неполно-развитыми почвами и зональных степных фитоценозов на поверхностях выравнивания;
— обнажения гипса в коренном залегании и в бортах провальных воронок способствуют формированию растительных сообществ с участием петрофитных (гипсофитных) видов, преобладанию кустарниковых и кустарничковых жизненных форм, образованию лесных урочищ на гипсовых корах выветривания;
— отрицательные формы карстового рельефа усложняют пространственную структуру растительного покрова — характерными чертами являются высокая степень мозаичности и склоновая микропоясность фитоценозов; помимо этого они являются своеобразными флористическими «коллекциями» — местами сохранения многочисленных видов растений различных экологических групп;
— динамичность карстовых процессов определяет периодическое образование новых незаселенных экотопов — «свободных полей» на локальных участках с последующими восстановительными сукцессиями;
— на отдельных участках складываются благоприятные условия для аккумуляция солей в почвах с формированием на них сложных растительных сообществ с преобладанием галофитных видов;
— для сульфатно-карстовых полей степной зоны характерной особенностью является концентрация фитоценозов с доминированием чия блестящего в местах неглубокого нахождения минерализованных подземных вод.
Некарстующиеся терригенные породы различного литологического состава, имея значительное распространение на данном участке, играют важную роль в формировании ландшафтно-ботанической структуры участка [4]. Степень эрозионной расчлененности территории, наличие покровных суглинков, экспозиция и крутизна склонов, сформированность почвенного профиля и др. факторы определяют разнообразие экотопов.
Вдоль юго-западной границы карстового поля протянулся контрастно выраженный грядово-холмистый массив, сложенный верхнепермскими породами (песчаники, конгломераты, известняки, аргиллиты и др.). Для верхней части склонов с фрагментарными щебенчатыми почвами и уклоном поверхности 20—30° характерно кохиево-типчаковое (Kochia prostrata + Festuca va-lesiaca) сообщество с общим проективным покрытием (ОПП) 25-30%; в сложении травостоя участвуют главным образом Artemisia austríaca, Centaurea marschalliana, Crinitaria villosa, Alyssum turkestanicum, Spiraea crenata.
Нижняя часть склонов с черноземами южными неполноразвитыми каменистыми занята преимущественно ковыльно-пустынноовсецовым (Stipa pulcherrima + Helictotrichon desertorum) сообществом. Наиболее характерными видами являются Polygala comosa, Galium ruthenicum, Dianthus andrzejowskianus, Verónica incana, Onosma simplicissima, Hedysarum argyrophylium. Всего отмечено 35 видов растений, ОПП достигает 75%.
Таблица 1
Компонентная структура основных геокомплексов Кзыладырского карстового поля
№ Основные геокомплексы Почвообразующая порода и возраст пород Почвы Растительное сообщество
1 Степные участки на плоских поверхностях выравнивания и слабопологих склонах Делювиальные суглинки на песчаниках, аргиллитах, алевролитах, глинах - Р,а, Р,к Черноземы южные среднемощные Типчаково-ковылковое
2 Грядовый мелкосопочник Конгломераты, песчаники, аргиллиты, алевролиты, глины - Р,к, Р2 Черноземы южные неполноразвитые щебнистые Разнотравно- ковыльно-овсецовое, разнотравно-разумовскокопеечни-ково-овсецовое, разнотравно-ти-мьянниковое
3 Плоскодонные блюдцеобраз-ные западины и карстовые лога Делювиально-элювиальные суглинки на глинах, алевролитах, аргиллитах - Р,к Лугово-намытые почвы Разнотравно -залесскоковыльное, разнотравно-кустарниковое
4 Гипсовые гряды и склоны провальных воронок Гипс - Р,к Фрагментарные почвы на гипсах Разумовскокопеечниково-солян- ковиднополынное, мугоджарскотимьяновое
5 Поймы рек (р. Бурля) Аллювиальные отложения, гипсовый делювий - а1 0, Р,к Солонцевато-луговые почвы, солонцеватые почвы на гипсовом делювии Разнотравно-чиевое
6 Солончаки Элювиальные и делювиальные суглинки с примесью гипсовой муки — Р,к Луговые полугидро-морфные солончаки Разнотравно-франкениевое, кер-меково-солеросовое
7 Лесные колки на карстовом «бедленде» Гипсовый элювий - Р,к Комплексы фрагментарных, намытых и торфянисто-сапропе-левых почв Осиново-березовое разнотравно-ежевичное
На исследуемой территории имеются слабонаклонные (3—5°) денудационные поверхности выравнивания, сложенные желто-бурыми карбонатными суглинками. На этих участках на черноземах южных карбонатных средне- и маломощных распространены: типчаково-тонконо-гово-ковылковое (Festuca valesiaca + Koeleria cristata + Stipa lessingiana) сообщество, на наиболее возвышенных участках — типчаково-пустынноовсецовое (Festuca valesiaca + Helictotrichon pubescens), на понижениях — типчаково-залесскоковыльное (Festuca valesiaca + Stipa zalesskii) сообщество.
Но наибольшее разнообразие во флору и растительность участка вносят экотопы, происхождение которых обусловлено процессами карстообразования, происходящими в гипсах. На фрагментарных каменистых почвах гипсовых гряд, занимающих небольшие площади, и бортах провальных воронок растительность представлена группировками с преобладанием кустарничков — Artemisia salsoloides, Ephedra distachya, Thymus mugodzharicus, Hedysarum razoumovskian-um, Gypsophila patrinii. Соотношение доминантов-содоминантов здесь может варьировать, но значения ОПП (10—25%) и видовой состав (Atraphaxis frutescens, Zygophyllum pinnatum, Hedysarum gmelinii, Centaurea marschalliana, Astragalus tauricus, Artemisia austriaca, Orostachys spinosa и др.) довольно постоянны. В расщелинах гипсовых обнажений отмечается Cystopteris fragilis.
Отрицательные карстовые формы как фактор флористического разнообразия. Карстовые формы рельефа являются природными комплексами, состоящими из элементарных функционально связанных единиц (фаций), каждая из которых отличается определенной структурой растительных группировок. Состав и сочетание фаций зависит от большого числа характеристик карстовых форм — это морфометрические показатели (форма и симметричность сечения и плана, глубина, ширина); гидрологический режим (степень водопоглощаемости, долгота сохранения снегового покрова); крутизна и экспозиция склонов; обнаженность карстующихся, либо перекрывающих пород; близость зеркала трещинно-карстовых вод; микроклиматические условия; возраст и стадия развития; тип местности и др. Перечисленные показатели определяют также характерную черту растительности отрицательных форм - микропоясность.
В блюдцеобразных западинах микропоясность сообществ выражена нечетко. На периферии западин по пологим бортам при сохранении флористического состава фоновых сообществ наблюдается повышение роли видов мезофильного ряда (Phlomiodes tuberosa, Salvia stepposa, Veronica incana и др.), в наиболее нижней части появляются нехарактерные для окружения виды (Calamagrostis epigeios, Artemisia abrotanum, Agrimonia eupatoria и др.).
В воронках чашеобразной формы с глубиной 1,5—4 м появляются 2—3 ступени склоновой микропоясности. В нижних частях формируются околоводно-гидрофильные фитоценозы, иногда в сочетании с кустарниково-древесной растительностью.
В конусообразных непоглощающих воронках с глубиной более 4 м наблюдается увеличение количества склоновых микропоясов, появляются различия между склонами различных экспозиций. В средних частях склонов, как правило, формируется сплошной кустарниковый покров (Caragana frutex, Cerasus fruticosa, Rubus caesius, Spiraea crenata и др.) в комплексе с мезофиль-ным разнотравьем. В нижней части склонов зачастую наблюдается угнетенность растений, проявляющаяся в результате длительного сохранения снегового покрова и стояния талой воды.
В карстовых озерах, характеризующихся постоянным в течение летнего сезона уровнем водного зеркала, формируется древесно-кустарниковая растительность (преимущественно Рор-ulus alba, Salix alba, Salix pentandra, Salix coesia). Примером формирования галерейных лесов вдоль карстовых озер является оз. Огаревое, окаймленное деревьями Populus alba, Salix alba. Интересны приспособления отдельных экземпляров Salix alba, находящихся в непосредственной близости от водного зеркала — у них наблюдаются воздушные корни, отходящие от ствола на высоте 1,5 м и необходимые для дыхания в весенние сезоны в условиях недостаточной дренированное™ почв.
Структура растительного покрова отрицательных карстовых форм (характер микропоясности, флористический состав и др.) имеет индикационное значение для определения их гидрологического режима — степени водопоглощаемости, долготы стояния снежного покрова.
Динамичность карстовых ландшафтов как основной фактор формирования растительных сообществ. Провальные воронки проходят через ряд последовательных закономерных превращений, отражающихся на структуре и динамике растительного покрова:
1) Момент обрушения кровли (катастрофический этап развития) — образование новой формы рельефа, являющейся «свободным полем» для пионерных группировок.
Все последующие геодинамические стадии относятся к эволюционному этапу развития.
2) Начальная стадия формирования почв и растительного покрова (стадия юности). Карстовые воронки являются своеобразными ловушками для семян, тем не менее из-за микроклиматических условий (длительный период стояния снежного покрова и воды, затененность, отсутствие сформировавшегося почвенного профиля, его бесструктурность) длительное время, до 8—10 лет, остаются незаселенными. Первый этап заселения «свободного поля» для рыхлых элювио-делювиальных отложений соответствует бурьянистой стадии сукцессии, на обнажениях коренных пород пионерные группировки будут состоять из случайного набора петрофитных видов. Почвы представлены глыбовыми остатками существовавших ранее почвенных горизонтов. Заселение растительностью происходит преимущественно вниз по склонам (сначала — по более пологим) воронок.
3) Стадия сформированного почвенно-растительного покрова (стадия зрелости) отличается наибольшим флористическим разнообразием. Формируется мощный слой намытых почв с примесью коренных пород на пологих бортах и в нижней части воронок. Наряду с разно-травно-мезофильной растительностью формируется кустарниковый покров, в значительной мере «консервирующий» склоны воронок и сдерживающий смыв почвенно-грунтовых частиц. Воронка на данном этапе представляет собой более или менее стабильную геодинамическую систему, сохраняющую степень водной поглощаемости и морфометрические показатели.
4) Стадия западин. При дальнейшем накоплении в воронках нерастворимых компонентов и связанным с ним уменьшением активности денудационно-аккумулятивных процессов воронка приобретает чаше- и блюдцеобразную форму. Сукцессии по мере выполаживания бортов воронок проходят по пути замены мезофитных видов до фоновых сообществ. В условиях большого объема западин и водосборной площади в них формируются сезонные (апрель—июнь) озера с концентрическими микрокомплексами из разнотравно-осоковых сообществ на намытых луго-во-солонцеватых почвах и околоводно-водных (тростниково-рогозовых, сусаковых и др.) сообществ на озерно-иловатых отложениях.
Гипсовые коры выветривания как фактор формирования лесной растительности. Лесные урочища, характерные для гипсовых полей степной зоны Южного Предуралья, располагаются на своеобразном мелко-контрастном рельефе — сульфатно-карстовом бедленде [5], представляющем сочетание котлообразных воронок и коротких слепых логов, разделенных остаточными буграми. Происхождение такого рельефа связано с активными геодинамическими процессами (главным образом — растворение, механический вынос частиц, эрозия), проходящими в гипсовых корах выветривания, состоящих из гипсового песка и муки.
Сформировавшийся на этих участках древесно-кустарниковый покров сохраняет от размыва рыхлые отложения посредством «армирующей» роли корневой системы. С другой стороны, древесно-кустарниковая растительность аккумулирует снег, тем самым увеличивая объем поверхностного стока, переводимого в подземный, и активизируя экзогенные процессы. Внешние воздействия на данные лесные урочища (заготовка дров, прогон скота и др.) также приводят к разрушению гипсовых кор выветривания.
Лесные колки на карстовом бедленде часто оконтурены галофитными растительными комплексами в сочетании с зарослями чия блестящего (индикатора глубины залегания солоноватых грунтовых вод, 1,5 м). Возникновение солонцеватой зоны вокруг колков происходит за счет близкого залегания зеркала грунтовых вод, насыщенных солями, а также за счет центробежного выноса солей с более возвышенных участков. Супесчаные отложения возвышенных участков хорошо дренируются талыми водами и поэтому с поверхности практически не засолены.
По составу растительности данные лесные урочища — это преимущественно осиново-бере-зовые ежевичные (Betula pendula + Populus trémula - Rubus caesius) колки. В провалах в условиях постоянного увлажнения развивается гидрофильная растительность, образуются линзовые торфяники. На уровне травянистого и кустарникового ярусов проявляется мозаичность — проективное покрытие меняется от 5—10% на возвышенных участках до 80—90% в понижениях.
На Кзыладырском поле насчитывается 15 лесных колков данного типа площадью от 0,02 до 0,06 км2. Они имеют вытянутую вдоль гипсовых пачек форму, занимают возвышенное положение относительно окружающей поверхности. Широкое распространение колков связано с благоприятными условиями для формирования древесно-кустарниковой растительности, в первую очередь — достаточной обводненностью рыхлых отложений гипсовых кор выветривания и мелко-мозаичным характером рельефа.
Засоленность почвенно-литологического профиля как фактор формирования галофитной растительности. Засоленный характер придолинных частей в виде своеобразных шлейфов имеют практически все сульфатно-гипсовые ландшафты Оренбургского Предуралья. Солевые компоненты аккумулируются в рыхлых делювиальных гипсовых отложениях и, в совокупности с неглубоким залеганием насыщенных солями подземных вод, определяют состав почвенно-рас-тительного покрова. Луговые солонцы, сложившиеся на подобных участках, характеризуются преобладанием в травостое галофитно-степных видов в сочетании с чием блестящим (Achna-therum splendens). Галофитно-степные растительные сообщества придолинных участков представлены фитоценозами ковылково-типчаковой (Stipa lessingiana + Festuca valesiaca) и чиево-типчаковой (Achnatherum splendens + Festuca valesiaca) формаций.
Значительно реже условия для соленакопления создаются в непоглощающих замкнутых понижениях. В формирующихся здесь солончаках наблюдаются концентрические растительные сообщества галофитных видов с доминированием (по нарастанию засоленности): 1) Juncus soranthus, 2) Achnatherum splendens, 3) Salicornia europaea + Limonium gmelinii + L.caspium + Frankenia hirsuta, также участвуют Salsola foliosa, Limonium suffruticosum, Triglochin maritimum, Puccinellia distans, Centaurium erythraea, Juncus soranthus.
Вышесказанное свидетельствует, что особенности структуры сульфатно-карстовых ландшафтов в условиях степной зоны Южного Урала и Предуралья определяют значительное разнообразие флористического и фитоценотического состава территорий. Для сохранения ландшафтного и биологического разнообразия на основе Кзыладырского карстового поля подготовлен проект организации государственного природного заказника [6].
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Павлейчик В.М., Самсонов В.Б. Особенности условий карстогенеза Кзыладырского поля //
Геология и полезные ископаемые Западного Урала. Пермь, 1997. С. 226-227.
2. Павлейчик В.М. Карстовые ландшафты как центры сохранения биоразнообразия // Волго-Уральская экологическая сеть — 98 / Под ред. Г.С. Розенберга, A.C. Паженкова. Тольятти, 1999. С. 108-115.
3. Благодатских Л. С. Материалы к флоре мохообразных Оренбуржья // Вопросы степной биоценологии: Сб. науч. тр. Екатеринбург, 1995. С. 17—21.
4. Чибилёв A.A., Климентьев А.И., Павлейчик В.М., Мусихин Т.Д., Опарин Б.П., Классен Д.В. Ландшафтно-экологические особенности Кзыладырского карстового поля как уникального объекта в природном наследии Оренбургской области // Проблемы степного природопользования. Оренбург, 1996. С. 64-70.
5. Павлейчик В.М., Чибилёв A.A. Редкий тип урочищ сульфатно-карстовых ландшафтов степного Предуралья // География и природные ресурсы. Иркутск, 2001. С. 35—39.
6. Павлейчик В.М., Левыкин С.В., Чибилёв A.A. К организации биосферного полигона «Кзы-ладырское карстовое поле» на Южном Урале // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. М., 1995. С. 22—24.
