CC BY
28
УДК 504.054:539.16.04:630*173/174
Е.Н. Самошкин, И.Ю. Адамович
Брянская государственная инженерно-технологическая академия
Адамович Игорь Юрьевич родился в 1971 г., окончил в 1994 г. Брянский государственный педагогический институт, доцент кафедры садово-паркового и ландшафтного строительства Брянской государственной инженерно-технологической академии. Имеет 14 печатных трудов по изучению влияния ионизирующего излучения на микотрофность хвойных. E-mail: [email protected]
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И СООТНОШЕНИЕ
ПОДТИПОВ МИКОРИЗ PICEA ABIES L. В УСЛОВИЯХ ХРОНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РАДИОНУКЛИДАМИ В БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ
Стимулированы ростовые процессы микориз Picea abies L. при мощности экспозиционной дозы от (159,4 ± 7,6) до (541,2 ± 24,0) мкР/ч.
Ключевые слова: мощность экспозиционной дозы, микориза, Picea abies L.
После аварии на ЧАЭС около 11 тыс. км2 земель Брянской области были загрязнены радионуклидами [2]. Создание лесных насаждений на этой территории позволит уменьшить дальнейшее распространение заражения.
Ель европейская (Picea abies L.) - один из наиболее радиочувствительных видов [3], отличается высокой ми-котрофностью, в корневом питании большая роль принадлежит эктомико-ризам, особенно на бедных почвах или при неблагоприятных факторах [6]. Так, при химическом загрязнении наиболее повреждаются насаждения ели с малой встречаемостью грибов - симбионтов [5].
Цель наших исследований - изучить состояние корневых окончаний двухлетнего самосева ели в условиях хронического загрязнения радионуклидами после аварии на ЧАЭС.
Эксперименты поставлены в смешанных насаждениях (состав 2...8 Е, возраст 50.95 лет) с разным уровнем радиоактивного загрязнения (мощность экспозиционной дозы (МЭД) от (10,0 ± 0,4) до (811,4 ± 36,2) мкР/ч) в Красногорском участковом лесничестве ГУ «Клинцовское лесничество» и Учебно-опытном лесничестве Брянской области (табл. 1).
В исследуемых насаждениях закладывались опытные участки (ОУ), на которых дозиметрами ДРГ-01Т (точность до 0,001 мкР/ч) на высоте 1 м и на поверхности почвы измерялась МЭД гамма-излучения.
На ОУ отобрано и проанализировано 240 образцов корневых окончаний двухлетнего самосева ели. В каждой пробе определены плотность корневых окончаний (количество окончаний на 100 мм корня последнего порядка) и микоризность (процент микоризных корневых окончаний от их общего количества). На микротоме приготовлено 250 микросрезов микориз толщиной 5.10 мкм, которые без окрашивания были исследованы под микроскопами МБИ-6 и «Микмед» с видеоокуляром. Размеры элементов микориз определяли при помощи окуляра, оснащенного шкалой Гюйгенса. На поперечных срезах были изучены: общая толщина микориз, радиус корневого цилиндра, толщина паренхимы первичной коры и грибного чехла - по методике Д.В. Веселкина [1]; тип и подтип микоризы - по методике T. Dominik, доработанной И.А. Селивановым [4] (табл. 2).
Таблица 1
Лесоводственная и радиационная характеристика объектов
МЭД Удельная
Номер ОУ Квартал/ выдел Состав Возраст, лет В, см /Н, м Класс бонитета Полнота Общий запас, м3/га Тип леса /ТЛУ на поверхности почвы, мкР/ч активность почвы, Бк/кг
Учебно-опытное лесничество
9 | 61/3 | 7Е3С+Б | 95 | 31,3/29,5 | I | 0,78 | 459 | Кисз/С2-3 | 11,8 ± 0,6 | 14,4
Красногорское участковое лесничество ГУ «Клинцовское лесничество»
10 13/6 8С2Е+Б,Д 50 20,3/20,1 I 0,99 345 Бр/В2 41,8 ± 2,1 1 626,0
11 16/27 8С2Е+Б ед.Д 60 23,9/21,9 I 0,92 390 Бр/В2 159,4 ± 7,6 4 633,0
12 21/15 6Е3Ос1С+Д,Б ед.Кл 85 28,8/28,5 I 0,79 439 Кисз/С2-3 193,2 ± 9,3 6 755,0
13 21/15 8Е1С1Б+Ос 85 27,9/26,7 I 0,73 402 Кисз/С2-3 238,6 ± 6,7 9 468,0
14 11/35 6Е1С2Б1Ос 82 28,9/26,6 I 0,68 362 Кисз/С2-3 273,6 ± 13,1 10 900,0
15 18/2 7Е3Сед.Б 81 29,9/26,3 I 0,67 351 Кисз/С2-3 541,2 ± 24,0 28 680,0
16 18/2 5Е4С1Б 82 28,5/26,0 I 0,70 374 Кисз/С2-3 811,4 ± 36,2 38 310,0
Таблица 2
Типы чехлов эктотрофных микориз ели евопейской
Подтипы грибных чехлов
Краткое описание
Плектенхиматические с войлочным строением грибного чехла: A B
C D
Е
Псевдопаренхиматические: F
H G
Бесструктурный S
Двойные: P
N
L
K
Вся полученная экспериментально информация обработана статистически с использованием аналитических компьютерных программ Microsoft Excel; вычисленные M ± m
Рыхлое неправильное соединение гифов с корнем Поверхность грибного чехла гладкая или покрыта слабой бахромой
Грибной чехол покрыт ризоморфами Грибной чехол покрыт щетинками Грибной чехол покрыт множеством цистид
Поверхность грибного чехла гладкая или с одиночными гифами
Грибной чехол покрыт мягкими светлыми гифами Грибной чехол покрыт жесткими тупоконечными гифами Микоризы бесструктурного сложения с гладкой поверхностью, более или менее однородные
Наружный слой - светлый плектенхиматический, внутренний - темный псевдопаренхиматический Наружный слой - темный псевдопаренхиматический, внутренний - светлый плектенхиматический Наружный слой - плектенхиматический с ризоморфа-ми, внутренний - псевдопаренхиматический той же окраски
Наружный слой - плектенхиматический коричневый гладкий, внутренний - псевдопаренхиматический иной окраски
сравнивали с контролем по критерию Стьюдента / с учетом трех доверительных интервалов (Р = 95,0; 99,0; 99,9 %).
Микоризы ели (рис. 1) относятся к эктотрофным, имеют типичное строение (рис. 2): грибной чехол;
Рис. 1. Микоризы ели
Рис. 2. Поперечный срез микоризы ели: А - грибной чехол, Б - паренхима первичной коры, В - танниновые клетки, Г - сеть Гартига
ярко выраженную, часто многослойную сеть Гартига; проникающие в межклетники нескольких слоев паренхимы первичной коры, имеющей тан-ниновые клетки. Микоризность ели -высокая (97,2 %); количество корневых окончаний на 100 мм корня последних порядков - (56,3 ± 2,1) шт. Количество корневых окончаний, плотность микориз и микоризность загрязненных территорий недостоверно отличаются от контроля (/факт < ¿табл).
В относительно чистой зоне (ОУ 9 - контроль, МЭД = (11,8 ± 0,6) мкР/ч) обнаружено 10 подтипов микориз с различным анатомическим строением грибных чехлов (рис. 3): плектенхиматические (подтипы B, С, D, E), псевдопаренхиматические Н, G), двойные (Р, L, К).
Наиболее распространены (63 %) плектенхиматические чехлы, преобладает подтип В. Вторые по количеству -псевдопаренхиматические чехлы, наиболее часто (17 %) встречается чехол F. Бесструктурные чехлы S не встречались, микориз с двойным чехлом только 10 %.
Рис. 3. Соотношение подтипов микориз (1-4) в зонах с разной МЭД (5): 1 - плектенхиматические; 2 - псевдопаренхиматические; 3 - бесструктурные; 4 - двойные
В зоне радиоактивного загрязнения обнаружены плектенхиматиче-ские (дополнительно отмечен подтип A), псевдопаренхиматические (подтипы те же, что и в относительно чистой
зоне), двойные (дополнительно - подтип К), бесструктурные (дополнительно - подтип S) подтипы микориз. Большая часть микориз сеянцев в контроле (ОУ 9), в зонах с самым низким (ОУ 10, МЭД = (11,8 ± 0,6) мкР/ч) и самыми высокими (ОУ 15, МЭД = = (541,2 ± 24,0) мкР/ч; ОУ 16, МЭД = (811,4 ± 36,2) мкР/ч), уровнями загрязнения имеют плектенхиматиче-ские грибные чехлы, однако их количество снижено до 30 % на ОУ 13 (МЭД = (238,6 ± 6,7) мкР/ч) в сравнении с контролем (ОУ 9) на 63 %.
С усилением загрязнения количество микориз с плектенхиматиче-скими чехлами снова увеличивается: в зоне максимального загрязнения (ОУ 16, МЭД = (811,4 ± 36,2) мкР/ч) оно составило 50 %. Преобладают микоризы с чехлом В (до 47 %), микоризы с чехлами С, D и Е - редки (3.13 %), подтип А отмечен только на ОУ 15, 16, где самые высокие уровни загрязнения. На ОУ 12, 13, 14 (МЭД = (193,2 ± 9,3); (238,6 ± 6,7) и (273,6 ± 13,1) мкР/ч) микоризы с псевдопаренхиматически-ми чехлами преобладают (до 50 %), в контроле - только 27 %, что можно объяснить стимулирующим действием радиации, среди них наиболее распространены микоризы с чехлом F: на ОУ 12, 13, 14 - 30.47 %, на ОУ 16 - только 13 %, в контроле - 17 %. С ростом МЭД увеличивается количество микориз с бесструктурными чехлами S: при самом высоком загрязнении (МЭД = (811,4 ± 36,2) мкР/ч) - 37 %, в контроле их нет. Двойные чехлы (подтипы Р, К, L, К) встречаются редко (до 10 %), в основном в контроле (ОУ 9) и при МЭД = (41,8 ± 2,1).(193,2 ± 9,3) мкР/ч (ОУ 10, 11, 12). В зонах с МЭД = = (541,2 ± 24,0) мкР/ч и выше (ОУ 15, 16) эти микоризы не отмечены.
Микоризы с плектенхиматиче-скими и псевдопаренхиматическими чехлами зафиксированы на всех ОУ в достаточном количестве, практически доминируют на большинстве ОУ, что
Таблица 3
Анализ анатомо-морфологического строения микоризных корневых окончаний ели европейской в радиоактивно загрязненной
и относительно чистой зонах
Показатель Значение показателя для ОУ
9 10 11 12 13 14 15 16
МЭД на почве, мкР/ч 11,8 ± 0,6 41,8 ± 2,1 159,4 ± 7,6 193,2 ± 9,3 238,6 ± 6,7 273,6 ± 13,1 541,2 ± 24,0 811,4 ± 36,2
Корневые окончания с плектенхиматическими грибными чехлами
Толщина, мкм:
корневого окончания 276,6 ± 12,3 286,5 ± 6,8 311,7 ± 9,4 * 313,8 ± 9,2* 294,0 ± 17,5 292,0 ± 12,9 282,5 ± 13,9 269,8 ± 11,7
грибного чехла 18,2 ± 0,9 20,0 ± 1,0 24,2 ± 0,8 *** 23,2 ± 0,9 *** 23,0 ± 1,5 * 20,1 ± 0,8 19,5 ± 1,2 20,9 ± 1,2
паренхимы корня 73,6 ± 3,1 75,9 ± 1,9 81,5 ± 2,9 84,5 ± 2,4 ** 76,3 ± 5,8 77,5 ± 4,2 73,2 ± 4,6 67,6 ± 3,1
Радиус центрального
цилиндра, мкм 46,5 ± 2,5 47,4 ± 1,5 50,2 ± 2,1 49,2 ± 2,5 47,6 ± 2,9 48,4 ± 2,0 48,5 ± 2,0 46,4 ± 2,2
Корневые окончания с псевдопаренхиматическими грибными чехлами
Толщина, мкм
корневого окончания 297,9 ± 8,9 318,1 ± 15,3 354,5 ± 16,6 * 352,7 ± 14,0 ** 335,1 ± 14,6 * 340,9 ± 11,8** 301,5 ± 29,0 307,5 ± 6,2
грибного чехла 28,6 ± 1,0 29,2 ± 1,3 33,3 ± 1,8 * 34,2 ± 1,8 * 34,9 ± 2,9 30,2 ± 1,6 28,4 ± 1,6 27,5 ± 1,2
паренхимы корня 71,1 ± 2,9 76,1 ± 4,5 87,9 ± 3,7 ** 88,4 ± 2,9 *** 81,7 ± 3,4 * 88,5 ± 4,3** 71,1 ± 8,8 74,0 ± 3,1
Радиус центрального
цилиндра, мкм 49,2 ± 1,2 53,7 ± 3,6 56,1 ± 3,5 53,8 ± 3,7 51,0 ± 2,4 51,8 ± 2,1 51,37 ± 4,9 52,3 ± 2,4
* Достоверность различий с показателями контроля при р = 95,0 %. ** « « « « « 99,0 %.
«
«
«
«
«
99,9 %.
позволяет проследить изменения их анатомо-морфологических показателей при различных уровнях загрязнения.
Показано значимое увеличение анатомо-морфологических показателей микориз. При МЭД = (41,8 ± 2,1) мкР/ч (ОУ 10) достоверных отличий от контроля не зафиксировано (¿факт < ¿табл).
При МЭД = (159,4 ± 7,6) мкР/ч (ОУ 11) толщина корневого окончания микориз с плектенхиматическим грибным чехлом существенно (/факт > /табл, Р = 95,0 %) превышает контроль (табл. 3), в основном за счет увеличения толщины грибного чехла (/факт > /табл, Р = 99,9 %).
Толщина паренхимы первичной коры и радиус центрального цилиндра существенно не различаются с контролем. При МЭД = (159,4 ± 7,6) мкР/ч (ОУ 11 ) у микориз с псевдопаренхима-тическим подтипом грибных чехлов толщина паренхимы первичной коры и толщина грибного чехла выше контроля. Однако радиус центрального цилиндра не имеет существенных отличий от контроля (/факт < ?табл).
При МЭД = (193,2 ± 9,3) мкР/ч (ОУ 12) толщина корневого окончания микориз с плектенхиматическими грибными чехлами, грибного чехла и паренхимы первичной коры значимо превышают контроль; радиус центрального цилиндра с контролем не различается (/факт < ?табл). На ОУ 12 толщина микориз с псевдопаренхима-тическими грибными чехлами, грибного чехла, паренхимы первичной коры существенно выше контроля. Радиус центрального цилиндра существенно не отличается от контроля (¿факт< ?табл).
При МЭД = (238,6 ± 6,7) мкР/ч (ОУ 13) достоверно превышает контроль толщина корневого окончания, паренхима первичной коры у псевдо-паренхиматических подтипов и толщина грибных чехлов у плектенхима-тических подтипов микориз.
При МЭД = (273,6 ± 13,1) мкР/ч существенно выше контроля толщина корневого окончания и паренхимы первичной коры у псевдопаренхима-тических подтипов микориз, у плек-тенхиматических значимых отличий от контроля не зафиксировано.
В опытах с МЭД = (541,2 ± 24,0)...(811,4 ± 36,2) мкР/ч (ОУ 15, 16) анатомо-морфологические параметры микориз не отличаются от контроля
акт< ^табл).
Таким образом, стимулирующее влияние радиации на микоризы ели проявляется прежде всего при МЭД = (159,4 ± 7,6).(541,2 ± 24,0) мкР/ч по толщине грибного чехла (преимущественно у микориз с плектенхиматиче-ским чехлом) и паренхиме первичной коры (в основном у микориз с псевдо-паренхиматическим чехлом). При усилении загрязнения до (541,2 ± 24,0). (811,4 ± 36,2) мкР/ч активирующее действие не зафиксировано.
Выводы
Через 20 лет после аварии на ЧАЭС отмечена стимуляция ростовых процессов микориз при загрязнении (159,4.541,2) мкР/ч, которая не проявляется при более высоких дозах. С ростом МЭД от 41,8 до 811,4 мкР/ч увеличивается количество бесструктурных чехлов 8. При МЭД > 541,2 мкР/ч снижено количество микориз с двойными и псевдопаренхиматическими чехлами, в опытах с МЭД = (159,4.541,2) мкР/ч увеличено количество псевдопаренхи-магических подтипов чехлов.
Ведение постоянного мониторинга за ростом и развитием микориз в загрязненных насаждениях ели позволит определить среднюю дозу (МЭД около 540 мкР/ч и меньше) для начала работ по восстановлению исходных экосистем.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Веселкин Д.В. Анатомическое строение эктомикориз Abies sibirica Ledeb. и Picea obovata Ledeb. в условиях загрязнения лесных экосистем выбросами медеплавильного комбината // Экология. 2004. № 4. С. 90-98.
2. Природа и природные ресурсы Брянской области / Л.М. Ахромеев [и др.]. Брянск: БГПУ, 2001. 216 с.
3. Радиационный мониторинг леса / Ф.А. Тихомиров [и др.] // Тез. докл. I Всесо-юз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. Т.2. С. 538-539.
4. Селиванов И.А. Микосимбиотро-физм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. M.: Наука, 1981. 232 с.
5. Belowground ectomycorrhizal communities in three Norway spruce stands with different degrees of decline in the Czech Republic / M. Peter [et al.] // Mycorrhiza. Feb 2008. N 10. Р. 157-159.
6. Vertical distribution of an ectomycorrhizal community in upper soil horizons of a young Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) stand of the Bavarian Limestone Alps / R. Baier [et al.] // Mycorrhiza. Mar 2006. P. 197-206.
E.N. Samoshkin, I.Yu. Adamovich
Bryansk State Academy of Engineering and Technology
Specific Features of Structure and Correlation of Picea abies L. Mycorrhizae Subtypes under Chronic Pollution by Radionuclides
The growth processes of Picea abies L. micorr-hizae are stimulated at the exposure rate of 159.4 ± 7.6 ... 541.2 ± 24.0 mkr/H.
Keywords: exposure rate, micorrhizae, Picea abies L.
