CC BY
51
УДК 630*1:581.526.53 Н.М. Матвеев
Самарский государственный университет
Матвеев Николай Михайлович родился в 1939 г., окончил в 1962 г. Днепропетровский государственный университет, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета, заслуженный работник высшей школы РФ, академик Российской экологической академии. Имеет 300 печатных работ в области степного лесоведения, аллелопатии, миграции тяжелых металлов в блоке почва - растения. E-mail: ecology@ssu.samara.ru
ОСОБЕННОСТИ СТЕПНЫХ ЛЕСОВ КРАЙНЕГО ЮГО-ВОСТОКА ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ
На примере Красносамарского лесного массива, единственного на крайнем степном юго-востоке Европейской России, дана характеристика наиболее типичных лесонасаждений в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема. Приведены сведения о составе древесного, кустарникового и травяного ярусов в соответствующих условиях эдафотопа.
Ключевые слова: лесные сообщества, степная зона.
Для степной зоны, как известно, свойственно безлесье преобладающих по площади равнинно-возвышенных водоразделов (плакора), растительный покров которых образован сообществами дерновинных ксерофиль-ных злаков с примесью ксерофильного разнотравья [4, 7, 8, 12]. В подзоне луговых степей и остепненных лугов (лесостепи) на плакоре встречаются степные сообщества с участием мезофитных луговых трав и изредка леса, примером которых может служить Бузулукский бор [5, 6, 12].
В подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема естественные леса формируются только в глубоких балках (байраки), в поймах и на песчаных террасах (аренах) речных долин (долинные леса) [2, 3, 6]. В подзонах типчаково-ковыльных степей южного чернозема и пустынных полынно-типчаково-ковыльных степей темно-каштановых почв естественные леса постепенно исчезают [3]. И хотя экстразональные степные леса очень малы по площади в сравнении с доминирующими безлесными равнинно-возвышенными пространствами, они являются неотъемлемым элементом степного ландшафта. В эколого-фитоценотическом отношении эти леса изучены недостаточно [2, 3, 10].
На крайнем юго-востоке Европейской России единственным естественным лесным массивом [9] является Красносамарский лес в долине среднего течения р. Самары (Волжской) в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема площадью 13,5 тыс. га. Здесь с 1974 г. функционирует биомониторинговый стационар Самарского госуниверситета [10], на котором проводились наши исследования.
Всего в системе долговременного биомониторинга находятся 44 пробные площади (по 2500 м2), заложенные в лесонасаждениях разных типов. На каждой пробной площади мы выполняли таксационный перечет деревьев. Определяли диаметр (мерной вилкой) и высоту (высотомером Макарова) стволов, световое довольствие (люксметром), мощность (толщину) лесной подстилки (миллиметровой линейкой). Для характеристики травостоя в пределах пробной площади случайно-регулярным способом закладывали по 100 учетных площадок (1x1 м), на которых фиксировали виды растений и проективное покрытие. Закладку и описание почвенных разрезов, отбор и физико-химический анализ почвенных образцов выполняли общепринятыми в почвоведении методами [1, 11].
Как видно из таблицы, в которой дана характеристика наиболее типичных для изученного массива лесонасаждений, в долине р. Самары естественные лесные фитоценозы формируются в боровых (АВ), суборевых (В), дубравных (Дс) и галофитоидно-дубняковых (Е) трофотопах (по типологии А.Л. Бельгарда [2, 3]). Эдификаторами в них выступают дуб черешчатый (Quercus robur L.), липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.), осина (Populus tremula L.), береза повислая (Betulapendula Roth).
На первой надпойменной песчаной террасе (арене) боровые позиции (АВ) на неполноразвитых выщелоченных слабогумусированных маломощных песчаных почвах (пл. 22 и 23) занимают леса с доминированием березы повислой, к которой примешиваются осина, а также дуб черешчатый и вяз шершавый (Ulmus glabra Huds.). Это древостои II-III классов бонитета, характеризующиеся достаточно высокой сомкнутостью в стадии как смыкания (0,8), так и изреживания (0,7). В них хорошо сформирована и сохраняется в течение всего вегетационного периода сплошная (покрытие 100 %) лесная подстилка мощностью до 2 см, которая способствует сбережению влаги в корнеобитаемом слое песчаной почвы. Как известно, пески в засушливом климате степной зоны обладают повышенной влагообеспеченностью, так как легко впитывают влагу атмосферных осадков, но медленно ее испаряют в связи с рыхлостью, бесструктурностью и отсутствием капилляров [3, 10]. Береза и осина с полуажурной кроной пропускают под полог древостоя достаточно много света (световое довольствие 40...53 %), что способствует развитию там обильного травостоя (см. таблицу). Если на свежем песке (пл. 22) в травостое преобладают мезотрофы и мезофиты, то в котловине на влажном песке доминирует мегатрофная, мезогигрофитная сныть (Aegopodium podagraria L.). Это совпадает с увеличением (с 24 до 40 см) мощности, а значит, и трофности песчаной почвы.
Широкое распространение на арене в боровых (АВ) позициях на луго-вато-черноземных неполноразвитых выщелоченных слабогумусированных песчаных почвах получают чистые осинники полуосветленной структуры в стадии изреживания (пл. 21). При небольшой сомкнутости (0,6) осинового древостоя IV класса бонитета с полуажурной кроной и значительном (до 60 %) световом довольствии они имеют хорошо развитый травостой с господством мезотрофного, ксеромезофитного вида ландыша (Convallaria majalis L.).
К лесным видам примешиваются светолюбивые ксеромезофитные лугови-ки-пратанты (Calamagrostis epigeios (L.) Roth., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub) и степняки-степанты (Carex supina Wahlenb.).
В суборевых (В) позициях (см. таблицу) на луговато-черноземных неполноразвитых малогумусированных песчаных почвах в свежеватых условиях выровненных понижений арены встречаются липовые дубравы в стадии изреживания (пл. 6). Они характеризуются достаточно высокой сомкнутостью (0,7) древостоя IV класса бонитета с плотной кроной, мощной (до 5 см) лесной подстилкой и ослабленным (12,5 %) световым довольствием травостоя, в котором представлены сильванты с доминированием Convallaria majalis L. и Polygonatum multiflorum (L.) All.
Наиболее благоприятные условия для развития лесных сообществ складываются на среднеплодородных супесчаных почвах склона, переходящего от арены к пойме, круто опускающегося с высоты 40... 50 м. В его верхней части, в дубравных (Дс) позициях, формируются луговато-черноземные малогумусированные (4,79 %) выщелоченные мощные супесчаные почвы на песчаных отложениях. Здесь, в условиях свежеватого типа увлажнения, развиваются дубравы теневой структуры в стадии изрежива-ния, что видно из таблицы на примере пл. 7. В древостое из дуба II класса бонитета развит кустарниковый подлесок, представленный кленом татарским (Acer tataricum L.) и бересклетом бородавчатым (Euonymus verrucosa Scop.), мощность лесной подстилки до 3 см. В связи с незначительной (0,6) сомкнутостью древостоя развивается обильный травостой, в котором, наряду с сильвантами (Convallaria majalis, Polygonatum multiflorum, Aegopodium podagraria), широко представлены светолюбивые луговики-пратанты (Ca-lamagrostis epigeios, Heracleum sibiricum L.).
В нижней части склона, на луговых выщелоченных среднегумусиро-ванных влажноватых мощных супесчаных почвах на песчаных отложениях, формируются липовые дубравы I класса бонитета, теневой структуры с мощной (до 4 см) лесной подстилкой. В связи со значительной сомкнутостью (0,8) древостоя и небольшим (2,3 %) световым довольствием травостой здесь состоит исключительно из сильвантов (пл. 8).
В заливаемой пойме, представленной тремя частями (прирусловая, центральная и притеррасная), из лесных фитоценозов типичны в галофито-идно-дубняковых (Е) позициях лесонасаждения III класса бонитета из дуба черешчатого, липы сердцевидной, вяза шершавого, примером которых служит пл. 31в таблице. В глубоких понижениях притеррасья, в сырых местах, на небольших площадях произрастают ольшаники с низинно-болотным крупнотравьем.
В более влажном и менее контрастном климате степного Приднепровья в аналогичных условиях (подзона разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема) А.Л. Бельгард [3] зафиксировал значительно большее биоразнообразие лесных сообществ (18 типов). Лесонасаждения в Красносамарском лесном массиве имеют в основном эко-тонный характер. Если древостой в них, несомненно, лесной, то состав
кустарникового подлеска и особенно травостоя отражает одновременное формирование степного (суховатые позиции) и лугового (свежеватые, свежие, влажные позиции) сообществ. Это типичные лесные амфиценозы [2, 3, 11] с неопределенной сукцессионной судьбой.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв [Текст] / Е.В. Аринушкина. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 487 с.
2. Бельгард, А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР [Текст] / А.Л. Бельгард. - Киев: Изд-во Киев. ун-та, 1950. - 263 с.
3. Бельгард, А.Л. Степное лесоведение [Текст] / А.Л. Бельгард. - М.: Лесн. пром-ть, 1971. - 336 с.
4. Берг, Л.С. Физико-географические (ландшафтные) зоны СССР [Текст] / Л.С. Берг. - Л.: Изд-во АН СССР, 1936. - Т. 1. - 427 с.
5. Высоцкий, Г.Н. Бузулукский бор и его окрестности [Текст] / Г.Н. Высоцкий // Лесн. журн. - 1909. - Вып. 10. - С. 1133-1178.
6. Высоцкий, Г.Н. Степи Европейской России [Текст] / Г.Н. Высоцкий // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. - СПб., 1905. - С. 397-443.
7. Лавренко, Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти степной области Евразии [Текст] / Е.М. Лавренко // Бо-тан. журн. - 1970. - Т. 55, № 5. - С. 609-625.
8. Лавренко, Е.М. Степи СССР [Текст] / Е.М. Лавренко // Растительность СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - Т. 2. - С. 1-265.
9. Леса России [Карта] / Ин-т космических исследований РАН, Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Всемирная лесная вахта, Гринпис России. - 1:14 000 000. - М., 2004.
10. Матвеев, Н.М. О биогеоценотических принципах исследования лесных сообществ в степном Заволжье [Текст] / Н.М. Матвеев, В.Г. Терентьев, Д.П. Мозговой // Вопросы лесной биогеоценологии, экологии и охраны природы в степной зоне: межвуз. сб. науч. тр. - Куйбыш. гос. ун-т, 1976. - Вып.1. - С. 3-16.
11. Матвеев, Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны) [Текст] / Н.М. Матвеев. - Самара: Самар. ун-т, 2006. - 311 с.
12. Растительность европейской части СССР [Текст] / под ред. С.А. Грибовой, Е.М. Лавренко. - Л.: Наука, 1980. - 429 с.
Поступила 17.01.07
N.M. Matveev Samara State University
Peculiarities of Steppe Forests in Extreme South-East of European Russia
Based on the example of the Kransosamara forest, sole in the extreme south-east of the European Russia, the characteristic of the most typical forest stands is provided in subzone of grassland- fescue-stipa chernozem steppes. The data on composition of wоoden, shrubby and grass layer in corresponding conditions of edaphotop are provided/
Keywords: forest communities, steppe zone.
Характеристика лесонасаждений
№ пробной 1 площади Шифр2 и наименование лесонасаждений по А.Л. Бельгарду [2] Сомкнутость Световое довольствие3, % Средняя мощность подстилки, см Местоположение, почва Преобладающие в травостое виды (в скобках среднее проективное покрытие4, %)
6 П1-2 6Л.с4Д.ч, В тен-Ш ед. Б.п, Ос Липовая дубрава с примесью березы повислой и осины теневой структуры в стадии изреживания на свежеватом песке 0,7 12,5 5,0 Арена. Луговато-черноземная неполно-развитая выщелоченная малогумусирован-ная (3,96 %) мощная песчаная на песке (рН 6,56) Convallaria majalis (27), Polygo-natum multiflorum (17), Chelido-nium majus (8), Carex supina (8), Lathyrus pisiformis (5), Viola mirabilis (4), Poa nemoralis (4)
7 8 Дс СП1-2 10Д.ч= Дс тенк-Ш ед. Вш Дубняк с примесью вяза шершавого и кустарниковым подлеском (клен татарский, бересклет бородавчатый) теневой структуры в стадии изреживания на свежеватой супеси СП2-3 9Л.с1Д.ч, Дс - т^ тен-Ш ед. В.ш Липовая дубрава с примесью вяза шершавого теневой структуры в стадии изрежи-вания на влажноватой супеси 0,6 0,8 29,1 2,3 3,0 4,0 Верхняя часть склона от арены к пойме. Луговато-черноземная выщелоченная малогу-мусированная (4,79 %) мощная супесчаная на песке (рН 7,1) Нижняя часть склона от арены к пойме. Луговая выщелоченная средне-гумусированная (6,08 %) мощная супесчаная на песке (рН 7,3) Calamagrostis epigeios (10), Convallaria majalis (10), Polygonatum multiflorum (8), Heracleum sibiri-cum (7), Carex contigua (5), Aego-podium podagraria (5), Nepeta pan-nonica (4), Chelidonium majus (4) Aegopodium podagraria (30), Convallaria majalis (20), Aristolochia clematitis (18), Chelidonium majus (11), Polygonatum multiflorum (11), Glechoma hederacea (4)
№ пробной площади1 Шифр2 и наименование лесонасаждений по А.Л. Бельгарду [2] Сомкнутость Световое довольствие3, % Средняя мощность подстилки, см
21 ^ п/осв4П 100с Осинник полуосветленной структуры в стадии изре-живания на свежеватом песке 0,6 60,0 3,0
22 П2 9Б.пЮс, АЬ - „ п/осв-П ед. Д.ч 0,8 40,0 2,0
Осино-березняк с приме-
сью дуба черешчатого по-
луосветленной структуры в
стадии смыкания на све-
жем песке
23 Пз 6Б.п ЗОс ^ п/осв-Ш щ.ш 0,7 53,0 2,0
Осино-березняк полуос-
ветленной структуры в
стадии изреживания на
влажном песке
Продолжение таблицы
Местоположение, почва
Преобладающие в травостое виды (в скобках среднее проективное покрытие4, %)
Арена. Луговато-
черноземная неполно-развитая выщелоченная слабогумусирован-ная (<1 %) среднемощ-ная песчаная на песке
Арена. Лугово-черно-земная неполноразви-тая выщелоченная сла-богумусированная (<1 %) маломощная (24 см) песчаная на песке
Котловина на арене. Луговая неполноразви-тая выщелоченная сла-богумусированная (<1 %) маломощная (40 см) песчаная на песке
Convallaria majalis (60), Polygo-natum multiflorum (5), Carex supina (4), Fragaria viridis (4), Galium aparine (4), Calamagrostis epigeios (4), Bromopsis inermis (4)
Equisetum hyemale (30), Convallaria majalis (15), Glechoma hedera-cea (15), Brachypodium pinnatum (10), Chelidonium majus (5), Bromopsis inermis (4)
Aegopodium podagraria (70), Equisetum hyemale (8), Convallaria majalis (8), Polygonatum multiflorum (5), Filipéndula ulmaria (5)
Окончание таблицы
№ пробной площади1 Шифр2 и наименование лесонасаждений по А. Л. Бельгарду [2] Сомкнутость Световое довольствие3, % Средняя мощность подстилки, см Местоположение, почва Преобладающие в травостое виды (в скобках среднее проективное покрытие4, %)
31 СГЗ'3 6Л.с4Д.ч, Е тенк-Ш ед. В.ш Краткопоемная липовая дубрава с примесью вяза шершавого и кустарниковым подлеском (из клена татарского) теневой структуры в стадии изреживания на влажном засоленном суглинке 0,8 1,2 5,0 Пойма. Аллювиальная луговая насыщенная солонцеватая средне-гумусированная (6,55 %) мощная сред-несуглинистая на аллювиальных тяжелосуглинистых отложениях (рН 7,42) Aegopodium podagraria (37), Aris-tolochia clematitis (15), Chelido-nium majus (10), Convallaria maja-lis (10), Brachypodium pinnatum (8), Lathyrus vernus (4)
Примечание. 1. Использована нумерация пробных площадей, принятая на Красносамарском стационаре. 2. П -песок, СП - супесь, СГЗ' - засоленный суглинок в краткозаливаемой пойме; 1-2 - свежеватый, 2 - свежий, 2-3 - влажнова-тый, 3 - влажный типы увлажнения; п/осв - полуосветленная, тен - теневая световая структура, к - кустарниковый подлесок; II - стадия смыкания, III - стадия изреживания; Л.с - липа сердцевидная, Д.ч - дуб черешчатый, Б.п - береза повислая, Ос - осина, В.ш - вяз шершавый. 3. Определяли с помощью люксметра как отношение освещенности травостоя в лесу к освещенности на открытом месте. 4. Проективное покрытие выражено как среднее арифметическое значение для 100 учетных площадок.
