CC BY
51
30
• ••
Известия ДГПУ, №2, 2015
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 595.78
ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА, ЗООГЕОГРАФИИ И ПУТЕЙ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ ИРГАНАЙСКОЙ АРИДНОЙ КОТЛОВИНЫ
THE FEATURES OF THE COMPOSITION, ZOOGEOGRAPHY AND WAYS OF FORMING THE FAUNA OF GROUND BEETLES
OF IRGANAY ARID BASIN
© 2015 Абдурахманов Г. М., Сайпулаева Б. Н.*
Дагестанский государственный университет * Дагестанский государственный педагогический университет
© 2015 Abdurakhmanov G. M., Saypulaeva B. N.*
Dagestan State University *Dagestan State Pedagogical University
Резюме. В статье представлены результаты фаунистических исследований и зоогеографического анализа фауны жужелиц Ирганайской аридной котловины Республики Дагестан. Приводится видовой состав, включающий 184 вида из 47 родов жужелиц. По их видовым ареалам, выделены 10 зоогеографических комплексов. Приводятся индексы аридности по Мартону, Кеп-пену и М. И. Будыко, рассчитанные для исследуемой территории. Показаны пути формирования фауны жужелиц на фоне всевозрастающей аридизации из-за резкого изменения уровня Каспия.
Abstract. The article represents the results of the fauna research and zoogeographical analysis of the fauna of ground beetles of Irganay arid basin in Dagestan. The authors present the species composition, comprising 184 species from 47 genera of ground beetles. On their specific areas 10 zoogeographical complexes are allocated. They give the aridity indices by Marton, Keppen and M. I. Budyko calculated for the studied area and show the ways of formation of the fauna of ground beetles on the background of the increasing aridity due to the sharp changes in the Caspian sea level.
Rezjume. V stat'e predstavleny rezul'taty faunisticheskih issledovanij i zoogeograficheskogo ana-liza fauny zhuzhelic Irganajskoj aridnoj kotloviny Respubliki Dagestan. Privoditsja vidovoj sostav, vkljucha-jushhij 184 vida iz 47 rodov zhuzhelic. Po ih vidovym arealam, vydeleny 10 zoogeograficheskih kom-pleksov. Privodjatsja indeksy aridnosti po Martonu, Keppenu i M. I. Budyko, rasschitannye dlja is-sleduemoj territorii. Pokazany puti formirovanija fauny zhuzhelic na fone vsevozrastajushhej aridizacii iz-za rezkogo izmenenija urovnja Kaspija.
Ключевые слова: аридная котловина, индексы аридности, фауна жужелиц, видовые ареалы, зоогеографический анализ, формирование фауны.
Keywords: arid basin, aridity indices, ground beetles fauna, species habitats, zoogeographical analysis, fauna formation.
Kluchevyie slova: aridnaja kotlovina, indeksy aridnosti, fauna zhuzhelic, vidovye arealy, zoogeo-graficheskij analiz, formirovanie fauny.
Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых
насекомых. По оценке крупнейших отечественных и зарубежных карабидологов [1; 3]
Естественные и точные науки
• ••
31
число видов этого семейства оценивается цифрами от 20 до 40 тыс., что определяет их значение как важнейших компонентов сообществ, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза. В тоже время, это и одно из самых древних семейств жесткокрылых, обособившихся, примерно, в триасе. Жужелицы играют огромную роль в естественной регуляции многих почвенных беспозвоночных. Они имеют первостепенное значение в круговороте органического вещества напочвенного слоя. Многие из них являются надежными индикаторами экологической обстановки среды обитания, особенно в районах техногенного воздействия при строительстве и эксплуатации гидросооружений в горах. Длительность эволюции группы и высокая экологическая пластичность обусловили развитие сложной системы морфоэкологических типов, что позволило Шаровой И. Х. [8] разработать систему жизненных форм жужелиц, признанную всеми энтомологами, и наметить основные пути морфо-экологической эволюции семейства. Являясь многочисленными по своему видовому составу, жужелицы не имеют тесной зависимости от каких-либо узкоспециализированных факторов, что делает их весьма выразительными и удобным материалом для экосистемных исследований [4; 6; 7]. Наконец, жужелицы были и остаются удобным, традиционным объектом зоогеографов, для восстановления генезиса отдельных биот [1; 5; 7].
Несмотря на более чем полуторастолетнюю историю энтомологических исследований на Кавказе в целом и в отдельных регионах, наши знания по фаунистике, систематике, биологии и экологии жужелиц весьма отрывочны и фрагментарны. Еще хуже изучены вопросы происхождения фауны и пути ее формирования, а имеющиеся по всем этим вопросам данные либо носят частный, либо очень общий характер.
Вместе с тем настоятельное решение задач, связанных с познанием закономерностей функционирования экологических систем и ее составляющих требует фундаментальных исследований, с вовлечением как можно более широкого круга проблем.
Особенно актуальным такое исследование является в связи с тем, что подавляющая часть территории исследования - зона интенсивного пользования, строительства и эксплуатации Ирганайской ГЭС.
Исследования были проведены в Ирганайской аридной котловине Внутригорного Дагестана.
Согласно разным компетентным определениям, аридными называют территории засушливые, пустынные, бесплодные, голые, получающие недостаточное количество осадков для формирования стока рек, для неполивного земледелия и даже вообще для существования растительности, территории, испытывающие длительную регулярную засуху.
Район исследования принадлежит к боре-альной группе гор. Расположен в пределах умеренного пояса. Относится к системе Большого Кавказа.
Количественные параметры аридности приобрели реальное значение после применения балансового метода расчетов, в которых учитывалось отношение сумм осадков к испаряемости. Мы рассчитали индексы аридности для нашей территории по разным формулам:
I =
,
389
74-10 9,8 + 10
(по Мартон, 1939),
= 19,46
где I - индекс аридности, P — годовая сумма осадков в мм, а T - среднегодовая
температура.
Развивая идею балансового расчета индекса аридности, Кёппен (1938) предложил несколько формул:
= 8Р j = 8'389 = = 18,41
(индекс аридности, вычисленный нами для аридных котловин); до наиболее простой, мало чем отличающейся от формулы Мар-
1 1
тонна: 389
= ^=23,15
(индекс аридности, вычисленный нами для аридных котловин).
По методике М. И. Будыко (1971) мы вычислили индекс аридности с использованием радиационного баланса, суммы осадков:
где Jb - индекс аридности, L - постоянная = 0,6 ккал/см2; E - сумма осадков в см.; R -радиационный баланс кк/см в год.
, 48 о ^
]ь ~ 38,9 ■ 0,6 " 2,6
Полученный нами коэффициент соответствует степному ландшафту, который находится на границе полупустынь. Этот коэффициент реально отображает картину аридных котловин.
32
• ••
Известия ДГПУ, №2, 2015
В районе исследования нами выявлено ристика исследуемой группы жуков приво-184 вида, они относятся к 47 родам. Видовой дится в таблице 1. состав, а так же зоогеографическая характе-
Таблица1
Видовой состав и зоогеографическая характеристика жужелиц Ирганайской котловины
№ Наименование вида Зоогеографические группы
CD X X Q_ CD >X CD X X s*: CD О X О X CD Q_ 1— >X •s£. О Q_ X Ю X о 6 Q_ GO Ш Европейский Степной >X •s£. О Q_ О . S О о Q_ X CO g Ш S co X <=Z CD Q_ О Средиземноморский Кавказский >X X О , Q_ g 1 X О о x 8 ® О со CO x <=Z CD Q_ О Среднеазиатский >X X О CD X X X о Q_ 1— О CD X CD 1=
Family CARABIDAE
Subfamily CICINDELINAE
Supertribe CICINDELITAE
Tribe CICINDEUNI
Subrtribe CICINDELINA
Genus CICINDELA
germanica L. +
deserticola Fald. +
litterifera Chaud. +
campestris L. +
sublacerata Sol. +
Subfamily OMOPHRONINAE
Tribe OMOPHRONINI
Genus OMOPHRON Latreille, 1802
limbatus Fabr. +
Subfamilia CARABINAE
Supertribe NEBRIITAE
Tribe NEBRIINI
Genus LEISTUS Frolich 1799
picicornis F. +
nigerrima Chaud. +
luteipes Chaud. +
Supertribe NOTIOPHILITAE
Tribe NOTIOPHIUNI
Genus NOTIOPHILUS Dumeril. 1806
aestuans Mots. +
Supertribe CARABITAE
Tribe CARABINI.
Genus CALOSOMA F. Weber 1801
sycophanta L. +
maderae tectum Motsch. +
Genus CARABUS Linnaeus 1758
staehlini Ad. +
convexus F. +
bessarabicus Fisch.-W. +
hungaricus mingens Quen. +
boeberi aegualiceps Rtt. +
exaratus Quens. +
adamsi holbergi Men. +
osseticus Ad. +
planipennis Chaud. +
clypeatus Ad. +
granulatus leander Kz. +
maurus Ad. +
Естественные и точные науки
• ••
33
Supertribe SCARITITAE
Tribe SCARITINI.
Genus SCARITES Fabricius. 1775
terricola Bon. +
planus Bon. +
Genus Tribe CLIVININI. CLIVINA Latreile. 1802
fossor L. +
collaris Hbst. +
Tribe DYSCHIRIINL
Genus DYSCHIRIUS Bonelli. 1810
hymiolcus Chaud. +
intermedius Putz. +
Genus DYSCHIRIODES Jeannel 1941
rufipes Dej. +
abditus Feb. +
Supertribe BROSCITAE.
Tribe BROSCINI.
Genus BROSCUS Panzer. 1813
semistriatus Dej. +
Supertribe TRECHITAE.
Tribe TRECHINI.
Genus THALASSOPHILUS Wollaston. 1854
longicornis Sturm. +
Genus TRECHUS Clairville. 1806
kataevi Bel. +
Genus PERILEPTUS Schaum., 1860
areolatus Greu. +
Tribe TACHYINI.
Genus ELAPHROPUS Motschulsky. 1839.
diabrachys Kol. +
Genus TACHYS Stephens, 1829.
micros Fish. +
Tribe BEMBIDIINI
Genus ASAPHIDION Des Gozis, 1886.
pallipes Duft. +
Genus BEMBIDION Latreille. 1802
suturale Motsch. +
properans Steph. +
cyaneum Chaud. +
relictum Apf. +
kartalinicum Lutsh. +
peliopterum Chaud. +
quadriflammeum Rtt. +
quadricolle Motsch. +
caucasicola Net. +
fumigatum Duft. +
subcostatum Motsch. +
pulcherrimum Motsch. +
atlanticum megaspilum F. Wai. +
dalmatinum Dej. +
nordmanni Chaud. +
sp. nov. gr. decorum Zen.
meyeri lindrothi De Monte +
quadripustulatum Ser. +
transcaucasicum Luts. +
quadrimaculatum Lin. +
tetragrammum Chaud.
34
• ••
Известия ДГПУ, №2, 2015
quadriplagiatum Mots. + +
Supertribe PTEROSTICHITAE.
Tribe PTEROSTICHINI.
Genus POECILUS Bonelli. 1810
cupreus L. +
lepidus Lesce. +
sericeus F -W. +
versicolor Sturm. +
stenoderus gressorius Chaud. +
Genus PTEROSTICHUS Bonelli. 1810
niger Schall. +
melas Creutzer. +
macer Marsh. +
anthracinus Illig. +
strenuus Panz. +
fornicatus Kol. +
melanarius Ill. +
nigrita Payk. +
Tribe SPHODRINI.
Genus CALATHUS Bonelli. 1810
fuscipes Gz. +
ambiguus Payk. +
melanocephalus L. +
halensis Schall. +
longicollis Mots. +
Genus PSEUDOTAPHOXENUS Schaufuss. 1865
rufitarsis Fisch.-W. +
Genus LAEMOSTENUS Bonelli. 1810
sericeus tauricus Dej. +
hepaticus Fald. +
caspius Fald. +
Tribe PLATYNINI.
Genus AGONUM Bonelli. 1810
gracilipes Duft. +
sexpunctatum L. +
thoreyi Dej. +
Genus ANCHOMENUS Bonelli 1810
dorsalis Pontop. +
Genus OLISTHOPUS Dejean. 1828
sturmi Duft. +
Genus SYNUCHUS Gyllenhal. 1810
vivalis Panz. +
Tribe AMARINI
Genus AMARA Bonelli. 1810
aenea Deg. +
anthobia A. Willa/G.Willa. +
communis Panz. +
curta Dej. +
eurynota Panz. +
familiaris Duft. +
ovata F. +
ambulans Zimm. +
bifrons Gyll. +
apricaria Payk. +
crenata Dej. +
equestris Duft. +
cursitans Zimm. +
saginata Men. +
Естественные и точные науки
• ••
35
saxicola Zim. +
consularis Duft. +
tibialis Payk. +
sabulosa Ser. +
Genus CURTONOTUS Stephens. 1828
aulicus Panz. +
Genus Zabrus Clairville 1806
spinipes Fabr. +
Supertribe HARPALITAE.
Tribe HARPALINI.
Genus ANISODACTYLUS Dejean. 1829
binotatus Fabr. +
pueli Schaud. +
signatus Panz. +
intermedius Dej. +
poeciloides pseudaeneus Dej. +
Genus ACUPALPUS Latreille. 1829
meridianus L. +
maculatus Sch. +
elegans Deg. +
Genus HARPALUS Latreille. 1802
calceatus Duft. +
tenebrosus Dej. +
honestus Duft. +
rubripes Duft. +
atratus Latr. +
quadripunctatus Dej. +
serripes_Quena. +
pumilus Sturm. +
anxius Duft. +
amplicollis Men. +
griseus Panz. +
zabroides Dej. +
froelichi Strurm. +
tardus Panz. +
latus L. +
rufipes Deg. +
smaragdinus Duft. +
caspius Stev. +
picipennis Duft. +
affinis Schrank. +
distinguendus Duft. +
melancholicus Dej. +
autumnalis Duft. +
vereschaginae Kataev +
cisteloides-schouberti Motsch. +
Genus ACINOPUS Dejean 1821.
picipes L. +
laevigatus Men. +
Genus OPHONUS Dejean 1821
nitidulus Steph. +
puncticollis Payk. +
puncticeps Steph. +
rufibarbis F. +
similis Dej. +
azureus F. +
stictus Steph. +
sabulicola Panz. +
36
• ••
Известия ДГПУ, №2, 2015
rupicola Sturm. +
schaubergerianus Puel. +
cordatus Duft. +
cribricollis Dej. +
minimus Mots. +
subquadratus Dej. +
Genus CARTERUS Dejean. 1829
angustus Men. +
Supertribe CALL1STITAE.
Tribe CALLISTINL
Genus CALUSTUS Bonelli. 1809
lunatus Fabr. +
Genus DINODES Bonelli 1810
cruralis Fisch.-W. +
decipiens Dufour. +
Genus CHLAENIUS Bonelli 1810
coeruleus Stev. +
nitidulus Sch. +
spoliatus Rossi. +
festivus Panz. +
flavipes Men. +
vestitus Payk. +
chrysothorax Kryn. +
Tribe LICININI
Genus LICINUS Latreiile. 1802
cassideus F. +
Genus BADISTER Clairville 1806
bullatus Schrank. +
Supertribe MASOREITAE
Tribe MASOREINI
Genus MASOREUS Dejean, 1821
wetterhalli Gyl. +
Supertribe LEBIITAE.
Tribe LEBIINI
Genus LEBIA Latreille. 1802
cyanocephala L. +
trimaculata Vil. +
Genus APRISTUS Chaudoir. 1846
reticulatus Schaum. +
Genus CYMINDIS Latreille. 1806
axillaris F. +
humeralis Fourcr. +
scapularis Schaum. +
variolosa Fabr. +
Subfamily: BRACHININAE.
Tribe BRACHININI.
Genus BRACHINUS F. Weber. 1801 +
brevicollis Motsch.
crepitans L. +
explodens Duft. +
bipustulatus Quen. +
Genus MASTAX. Fischer von Waldheim 1827
thermarum Stev. +
ИТОГО: 19 40 3 14 31 5 36 17 18 1
Естественные и точные науки
• ••
37
Зоогеографический анализ показал, что наибольшее число видов относится к Евро -Сибирской группе - 40 видов, к Кавказской группе относятся 36 видов, к Евро -Средиземноморской - 31 видов. Бросается в глаза довольно большое количество
среднеазиатских видов (18). Наименьшее количество видов отмечено в Палеотропической группе (1 вид - Scarites planus Bon.). Ниже приводится зоогеографический спектр жужелиц исследуемого района (рис. 1).
1
36
40
3
31
■ транспалеарктические
■ евро-сибирские
■ европейские
■ степные
■ евро-средиземноморские
■ средиземноморские
■ кавказские
■ восточносредиземные
■ среднеазиатские
■ палеотропические
Рис. 1. Зоогеографический спектр жужелиц Ирганайской котловины
Осваивая разные ландшафты на фоне всевозрастающей аридизации, жужелицы переходили от гигрофильных условий обитания к мезофильным, а затем, к ксеро-фильным. Параллельно идущий процесс орогенеза, фауногенеза на фоне резкого изменения уровня Каспия и дальнейшей ари-дизации привело к образованию каньонообразных глубоких долин, постепенному обеднению структуры лесов, расширению и расцвету ксерофильной формации, которая продолжается по сей день. В дальнейшем, строительство крупных водохранилищ, гид-
роэлектростанций (Чирюртовская, Миат-линская, Чиркейская, Ирганайская) по всей вероятности приведет к дальнейшей перестройке фауны, то есть к появлению и расширению мезофильных комплексов, в связи с чем, на наш взгляд, необходим мониторинг этих изменений.
Изучение видовых ареалов жужелиц региона позволило выделить у них 10 типов зоогеографических комплексов. Отмечено явное преобладание видов Евро-Сибирских - 40; Кавказских - 36, Евро-Средиземноморских - 31.
Литература
1. Абдурахманов Г. М. О связях фаун жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии // Энтом. обозрение. 1983. Т. 62. № 3. С. 481-497. 2. Замотайлов А. С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа (фауна, экология, зоогеография): Автореферат дис. ... кандидата биологических наук. Л., 1989. 24 с. 3. Крыжановский О. Л., Абдурахманов Г. М. Новые малоизвестные виды надтрибы Pteroctichitae (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа // Энтом. обозр. 1983. Т. 1. Вып. XII. № 3. С. 529-537. 4. Крыжановский О. Л. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. Определители по фауне СССР. М.; Л. : Зоол. Ин-т АН СССР, 1953, № 52. 134 с.
5. Крыжановский О. Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л., 1965. 420 с.
6. Крыжановский О. Л. Сем. Carabidae - жужелицы. Определитель насекомых Европейской части СССР.
Л., 1965. Т. II. С. 29-77. 7. Семенов-Тян-Шанский А. П. Пределы и зоогеографические подразделения
Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распре-
38
• ••
Известия ДГПУ, №2, 2015
деления жесткокрылых насекомых. М.; Л., 1936. 16 с. 8. Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae). М. : Наука, 1981. С. 360.
References
1. Abdurakhmanov G. M. The relationship of the fauna of beetles (Coleoptera) in arid areas of the Eastern part of the Greater Caucasus and Central Asia // Entom. Rewiew. 1983. Vol. 62. # 3. P. 481-497.
2. Zamotaylov A. S. Carabids (Coleoptera, Carabidae) of the North-Western Caucasus (fauna, ecology, zoogeography): Auth.'s abstr. of dis. ... Candidate of Biology. L., 1989. 24 p. 3. Kryzhanovsky O. L., Abdurakhmanov G. M. New and little known species of Pteroctichitae supertibes (Coleoptera, Carabidae) from the Caucasus // Enthomol. Review. 1983. Vol. 1. Ed. XII. # 3. P. 529-537. 4. Kryzhanovsky O. L. Ground beetles of the Carabus genus in Central Asia. Keys to fauna of the USSR. M.; L. : Zool. Inst., USSR Academy of Sciences, 1953, # 52. 134 p. 5. Kryzhanovsky O. L. Composition and origin of the terrestrial fauna of Middle Asia. L., 1965. 420 p. 6. Kryzhanovsky O. L. Carabidae family, the ground beetles. Keys to the insects of the European part of the USSR. L., 1965. T. II. P. 29-77. 7. Semenov-Tyan-Shansky A. P. Limits and zoogeographic subdivisions of the Palaearctic realm for terrestrial land animals on the basis of the geographical distribution of Coleoptera insects. M.; L., 1936. 16 p. 8. Sharova I. Kh. Life forms of ground beetles (Coleoptera, Carabidae). M. : Nauka, 1981. P. 360.
Literatura
1. Abdurahmanov G. M. O svjazjah faun zhestkokrylyh (Coleoptera) aridnyh rajonov Vostochnoj chasti Bol'shogo Kavkaza i Srednej Azii // Jentom. obozrenie. 1983. T. 62. № 3. S. 481-497. 2. Zamotajlov A. S. Zhuzhelicy (Coleoptera, Carabidae) Severo-Zapadnogo Kavkaza (fauna, jekologija, zoogeografija): Avtoreferat dis. ... kandidata biologicheskih nauk. L., 1989. 24 s. 3. Kryzhanovskij O. L., Abdurahmanov G. M. Novye maloizvestnye vidy nad-triby Pteroctichitae (Coleoptera, Carabidae) s Kavkaza // Jentom. obozr. 1983. T. 1. Vyp. XII. № 3. S. 529-537.
4. Kryzhanovskij O. L. Zhuki-zhuzhelicy roda Carabus Srednej Azii. Opredeliteli po faune SSSR. M.; L. : Zool. In-t AN SSSR, 1953, № 52. 134 s. 5. Kryzhanovskij O. L. Sostav i proishozhdenie nazemnoj fauny Srednej Azii. L., 1965. 420 s. 6. Kryzhanovskij O. L. Sem. Carabidae - zhuzhelicy. Opredelitel' nasekomyh Evropejskoj chasti SSSR. L., 1965. T. II. S. 29-77. 7. Semenov-Tjan-Shanskij A. P. Predely i zoogeograficheskie podrazdelenija Pa-learkticheskoj oblasti dlja nazemnyh suhoputnyh zhivotnyh na osnovanii geograficheskogo raspredelenija zhestkokrylyh nasekomyh. M.; L., 1936. 16 s. 8. Sharova I. H. Zhiznennye formy zhuzhelic (Coleoptera, Carabidae). M. : Nauka, 1981. S. 360.
Статья поступила в редакцию 17.04.2015 г.
УДК 575 + 575(471.67)
ХАРАКТЕРИСТИКА КАРИОТИПА МАЛЯРИЙНОГО КОМАРА
ANOPHELES PLUMBEUS STEPH
THE CHARACTERISITCS OF THE ANOPHELES PLUMBEUS
STEPH MALARIA MOSQUITO KARYOTYPE
© 2015 Алиева З. А., Гаджиева С. С., Джамалутдинова Т. М., Джахбарова З. М.
Дагестанский государственный педагогический университет
© 2015 Alieva Z. А., Gadzhieva S. S., Dzhamalutdinova Т. М., Dzhakhbarova Z. М.
Dagestan State Pedagogical University
Резюме. В статье представлены результаты цитогенетического анализа кариотипа малярийного комара An. plumbeus Steph. По данным авторов, у особей An. plumbeus Steph. нет инверсии флуктуирующих хромосом, то есть перестройки, из чего следует, что An. plumbeus Steph. является мономорфным видом в хромосомном отношении. Основываясь на сопоставлении кариотипа An. plumbeus Steph. с кариотипами видов-двойников, они предполагают, что
