CC BY
70
УДК. 595.762.12
ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЖУЖЕЛИЦ
ХУНЗАХСКОГО НАГОРЬЯ
© 2010. Гаджидадаев М.З., Абдурахманов Г.М., Нахибашева Г.М.
Дагестанский государственный университет
В работе приводятся родовой, видовой анализы, зоогеографическая характеристика жужелиц Хунзахского Нагорья.
The generic and specific analyses as well as zoogeographical characteristics of Hunzah uplands Carabidae are given in
the research.
Ключевые слова: род, вид, жужелицы, ареал, нагорье.
Keywords: genus, species, Carabidae, area, uplands.
Gadjidadaev M.Z., Abdurakhmanov G.M., Nahibasheva G.M. The ecologo-faunistic and zoogeographical
analysis of Hunzah uplands Carabidae
Жужелицы - одно из наиболее крупных и разнообразных семейств жесткокрылых насекомых. Отличаясь исключительным многообразием видового состава и экологических группировок, комплекс жужелиц является одним из сложных компонентов почвенной мезофауны, играющих огромную роль в поддержании природного гомеостаза.
Число видов этого семейства в мировой фауне оценивается от 25000 до 40000 видов, а в фауне России - 2500.
На территории исследуемого района нами выявлено 72 вида жужелиц, относящихся к 23 родам, характеристика которых приводится ниже.
1. Cicindela Linnaes 1758.
Порядка 800 видов, распространенных всесветно. В фауне СНГ около 45 видов. Для района исследований из этого рода нами выявлено 3 вида: С. germanica, С. Htterifera, С. campestris.
2. Leistus Froelich, 1799
Около 60 видов, распространенных в основном горах Западной Европы, Средиземноморья, Гималаев и Китая, три вида на северо-западе Северной Америки. Мезофильны встречаются преимущественно в лиственных и смешанных лесах; некоторые - в субальпийских и альпийских поясах гор. В фауне СНГ отмечено 23 вида, на Кавказе - 9. В исследуемом районе нами выявлен 1 вид, имеющий европейско-сибирский корень.
3. Nebria Latreille, 1825.
Голарктический род, насчитывающий около 200 видов. В фауне СНГ отмечено более 50 видов, Кавказа - 26 видов. Резко гигрофильны, характерными стациями для них являются берега, текучие воды, как правило, в условиях гор. На территории исследуемого района нами выявлено 2 вида: N. niggerima, N. luteipes.
4. Calosoma Weber 1801.
Этот род фауны СНГ сопредельных стран обработан О. Л. Крыжановским. Автор приводит для фауны СНГ 4 подрода и 14 видов, из которых для Кавказа указывает 5. В исследуемом районе выявлен 1 вид С. sycophanta.
5. Carabus Linnaeus, 1758.
Обширный род, насчитывающий более 600 описанных видов, распространение которых ограничано Голарктикой - от южной подзоны тундры до Канарских островов, северо-западной Африки, Передней Азии, Афганистана, Гималаев, острова Тайвань, Мексики. В фауне СНГ известно более 260 видов. Основная масса видов обитает в лесах, в том числе горных, но многие живут также в степях, и в областях субальпийского и альпийского поясов. Подавляющее большинство их мезофильны, лишь немногие гигрофильны. Некоторые Carabus способны к полету, вследствие чего имеют очень обширные ареалы, иногда трансконтинентальные или охваты-
вающие несколько природных зон. Однако большинство видов локализовано более узко, а некоторые, особенно в горных районах, ограничены очень небольшими территориями.
Виды рода активные хищники.
В районе исследования нами отмечено 8 видов: С. leander, С. adamsi, C. staehlini, C. exaratus, C. hollbergi, C. osseticus, C. cumanus, C. planipennis.
6. Clivina Latr. 1802.
Как и предыдущий род, Clivina- довольно обширный род (свыше 400 видов), имеющих почти всесветное распространение, но преимущественно в тропиках. В фауне СНГ 5 видов, на Кавказе и в регионе - 4 вида, один из которых представлен кавказским подвидом C. laevitrons, C. fossor ovipennis (описаны из Кизляра): C. ypsilon, C. collaris.
В зоогеографическом отношении необходимо отметить транспалеарктический вид C. fos-sor, средиземноморья - C. ypsilon, европейско-кавказский вид - C. collaris и, наконец, кавказский, не очень резко выраженный подвид - C. fossor. На плато были обнаружены: C. fossor и C. laevifrons.
7. Trechus Clairville 1806.
Монографическая обработка рода выполнена Р. Жаннелем [3]. Он же дал обзор кавказской фауны [4]. Только плохой изученностью можно объяснить тот факт, что к настоящему времени на Кавказе известно около 47 видов, тогда, как в мировой фауне известно, около 450 видов, а из исследуемого района - 1 вид T. kataevi. Этот вид имеет широкий ареал.
8. Bembidion Latreille, 1802.
Самый обширный, еще недостаточно изученный род жужелиц, насчитывающий более 900 видов, преимущественно голарктических. К фауне СНГ более 260 видов, относящихся к 41 подроду. На Кавказе отмечено более 100 видов. В районе исследования нами выявлено 6 видов: B. properans, B. quadrimaculatum, B. relictum, B. biguttatum, B. caucasicola, B. distinguendum.
9. Poecilus Bonelli 1810.
Голарктический, сравнительно большой по числу видов, насчитывает около 100 видов, обитающих преимущественно на открытых, нередко довольно сухих местах. На Кавказе встречается 14 видов, в районе исследования 4 вида: P. cupreus, P. sericeus, P. stenoderus, P. versicolor.
10. Pterostichus Bonelli 1810.
Один из крупнейших по количеству видов и сложный растительный род, насчитывающий до 700 видов. В фауне СНГ более 250 видов. Наиболее обильно род представлен в горных районах. Фауна Кавказа включает к настоящему времени более 100 видов. В районе исследования 3 вида: Pt. vernalis, Pt. macer, Pt. fornicatus.
11. Calathus Bonelli 1810.
Довольно обширный род, расчленяется на несколько подродов, насчитывающий более 100 видов. Причем, преимущественно, в Средиземноморье -3 (особенно западном) и Восточной Азии [1]. В СНГ- 20 видов. На плато выявлено 3 вида: C. ambiguous, C. melanocephalus, C. ha-lensis.
12. Agonum Bonelli 1810.
Границы данного рода нечеткие, он включает множество подродов. Это очень обширный род, распространенный как на Голарктике, так и в тропиках обоих полушарий. В фауне СНГ около 80 видов, в фауне Кавказа - 26, а для восточной ее части 18 видов.
На территории исследуемого района выявлено 4 вида: A. viduum, A. sexpunctatum, A. assimile, A. gracilipes.
13. Anchomenus Bonelli, 1810.
К настоящему времени это монотипный род, к которому относится единственный A. dor-salis, который имеет транспалерктический тип ареала и отмечен нами в районе исследования.
14. Synuchus Gyllenhal, 1810.
Голарктический род, насчитывающий более 50 описанных видов, распространенных, главным образом, в Восточной Азии, лишь один вид в Европе и 3 вида в северной Америке до Мексики. Большое количество видов описано из Японии, где известны специализированные пещерные формы. В фауне СНГ известны 10 видов, большинство из которых представлено в
Приморском крае, на юге Сахалина и на южных Курилах. На Кавказе род представлен лишь одним видом - S. Vivalis.
15. Amara Bonelli 1810.
Род представлен следующими подродами: Zezea, Celia, Leochemus, Oreoamara, Bradytus, Percosia, Amathitis Amara (s. str.) - наиболее обширный подрод. Всего до 400 видов, из них в фауне СНГ более 120. В регионе исследования обнаружено 7 видов: A. eurynota, A. aenea, A. bifrons, A. municipalis, A. apricaria, A. consularis, A. equestris.
16. Curtonotus Stephens 1828.
Голарктический род. В СНГ зарегистрировано 45 видов. В районе род представлен 1 видом: C. aulicus.
17. Anisodactylus Dejean 1829.
В районе исследования отмечен двумя видами: A. binotatus и A. signatus.
18. Harpalus Latrelle 1802.
Очень обширный род (более 350 видов), распространенный в Голарктике, на Севере Ин-до-Малайской области, в Восточной Африке и на Мадагаскаре. В фауне СНГ более 130 видов. Число видов на Кавказе не известно из-за слабой изученности отдельных районов, а также из-за крайне недостаточно разработай систематики видов. В исследуемом районе нами выявлено 11 видов: H. griseus, H. rufipes, H. calceatus, H. rubripes, H. honestus, H. anxius, H. smaragdinus, H. caspius, H. tardus, H. cisteloides, H. affinis.
19. Ophonus Dejean 1821.
Более 80 родов, свойственных Палеарктике, в особенности семиаридным районам области Древнего Средиземноморья. В фауне СНГ более 30 видов. Для восточного Кавказа отмечено 17 видов. В районе исследования нами выявлено 6 видов: O. puncticollis, O. rufibarbis, O. azureus, O. subquadratus, O. stictus, O. nitidulus.
20. Chlaenius Bonelli 1820.
Обширная (известно более 700 видов) группа. Виды имеют широкие ареалы, расположенные как на равнине, так и во внутригорных районах. На плато отмечены 2 вида: Ch. coeru-leus, Ch. Chrysothorax.
21. Licinus Latreille 1802.
В СНГ известно 5 видов. Мезофильный, довольно своеобразный род. Палеарктический ареал. Род представлен в регионе одним видом L. cassideus, который зарегистрирован нами на плато, в основном же ареал вида охватывает среднюю и южную Европу, юг Европейской части СНГ, Кавказ, питается моллюсками.
22. Badister Clairville, 1806.
Преимущественно голарктический род, насчитывающий около 80 видов в мировой фауне. В фауне СНГ представлен 12 видами. Для восточной части Большого Кавказа отмечено 3 вида. В исследуемом районе выявлен один вид: B. sodalis.
23. Cymindis Latreille, 1806.
Обширный голарктический род, включающий около 200 описанных видов, наиболее обильно представленный в области Древнего Средиземноморья, главным образом, в аридных семиаридных ландшафтах. Некоторые виды поднимаются высоко в горы. В фауне СНГ насчитываются около 60 видов. На исследуемой территории найден один вид: C. intermedia.
Для классификации ареалов жужелиц исследуемого района была использована номенклатура зоогеографических подразделений Палеарктики Семенова-Тян-Шанского [2] с изменениями для области Древнего Средиземья по Крыжановскому [1]. Он выделил 18 типов ареалов, сгруппированных в 4 комплекса, из которых в районе наших исследований встречаются 6 типов (Табл.1).
Таблица 1
Зоогеографическая характеристика жужелиц Хунзахского нагорья
№ № Наименование вида Зоогеографические г руппы
<u ч и я а к с р о м я а к с р о м
р та <u e; а с с н а р 1— ская Европейско Сибирская Степная Европейско о X м е п и д е р С Восточно- о X м е п и д е р С Кавказская
Family CARABIDAE
Subfamily CICINDELINAE
Supertribe CICINDELITAE
Tribe MEGACEPHALINI
Subtribe MEGACEPHALINA
1 Genus Cicindela Linnaeus 1758
Subgenus Eumecus Motchulsky 1850
1 Species germanica Linnaeus 1758 +
Subgenus Cicindina Adam et Merkl 1986
2 Species litterifera Chaudoir 1842 +
Subgenus Cicindela Linnaeus 1758
3 Species campestris Linnaeus 1758 +
2 Genus Leistus Froelich 1799
Subgenus Leistus Froelich 1799
4 Species ferrugineus L. 1885 +
3 Genus Nebria Latrelle 1825
Subgenus Eunebria Jeannel 1937
5 Species luteipes Chaudoir 1850 +
6 Species niggerima Chaudoir 1846 +
Supertribe NOTIOPHILITAE
Tribe NOTIOPHILINI
Supertribe CARABITAE
Tribe CARABINI
4 Genus Calosoma F.Weber 1801
Subgenus Calosoma F.Weber 1802
7 Species sycophanta (Linnaeus 1758) +
5 Genus Carabus Linnaeus 1758
Subgenus Pachycarabus Gehin 1876
8 Species staehlini Adams 1817 +
Subgenus Megodontus Solier 1848
9 Species exaratus Quensel 1806 +
Subgenus Sphodristocarabus Gehin 1885
10 Species adamsi Adams 1817 ssp. hollbergi Mannh 1827 +
Subgenus Carabus Linnaeus 1758
11 Species leander Kr. 1878 +
Subgenus Tribax Fisch. 1817
12 Species osseticus Adams 1817 +
Subgenus Eucarabus Geh. 1885
13 Species cumanus Fisch. 1823 +
Subgenus Microtribax Gottw. 1982
14 Species nothus Ad. 1817 ssp. planipennis Chaud. 1846 +
Tribe CLIVININI
6 Genus Clivina Latreille 1802
15 Species fossor Linnaeus 1758 +
16 Species laevifrons Chaudoir 1842 +
Supertribe TRECHITAE
Tribe TRECHINI
Subtribe TRECHINA
7 Genus Trechus Clairville 1806
17 Species kataevi Bel. 1987 +
Tribe BEMBIDINI
8 Genus Bembidion Latreille 1802
Subgenus Metallina Motschulsky 1850
18 Species properans Stephens 1829 +
Subgenus Bembidion Latreille 1802
19 Species quadrimaculatum (Linneaus 1791) +
Subgenus Bembidionetolitzkya Strand 1929
20 Species relictum Apfelbeck 1904 +
Subgenus Philochtus (Steph. 1828)
21 Species biguttatum (F. 1779) +
Subgenus Peryphus Dej. 1821
22 Species femoratum Sturm. 1825 ssp. Caucasicola Net. 1918 +
23 Species distinguendum Jacq. 1852 +
Subgenus Ocydromus Clairville 1806
24 Species subcostatum (Motschulsky 1850) +
Supertribe PTEROSTICHITAE
Tribe PTEROSTICHINI
9 Genus Poecilus Bonelli 1810
Subgenus Poecilus Bonelli 1810
25 Species cupreus (Linnaeus 1858) +
26 Species sericeus Fisch. 1824 +
27 Species stenoderus Chaudoir 1846 +
28 Species versicolor (Sturm 1824) +
10 Genus Pterostichus Bonelli 1810
Subgenus Argutor Dejean 1828
29 Species vernalis (Panzer 1796) +
Subgenus Adelosia Stephens 1835
30 Species macer (Marsham 1802) +
Subgenus Feronidius Jeannel 1941
31 Species fornicatus (Kollenati 1845) +
Tribe SPHODRINI
Subtribe CALATHINA Laporte 1834
11 Genus Calathus Bonelli 1810
Subgenus Neocalathus Ball et Negre 1972
32 Species ambiguus (Paycull 1790) +
33 Species melanocephalus (Linnaeus 1758) +
34 Species halensis Schall. 1785 +
Tribe PLATYNINI
12 Genus Platynus Bonelli 1810
Subgenus Agonum Bonelli 1810
35 Species viduum (Panzer 1797) +
Subgenus Platynus Bonelli 1810
36 Species sexpunctatum (L. 1758) +
37 Species assimile (Paycull 1790) +
Subgenus Liebherrius Shil. 1995
38 Species gracilipes (Duft. 1812) +
13 Genus Anchomenus Bonelli 1810
39 Species dorsalis (Pontoppidan 1793) +
Subtribe SYNUCHINA Lindr. 1956
14 Genus Synuchus Gyll. 1810
40 Species vivalis (ILL. 1798) +
Tribe ZABRINI
Subtribe AMARINA Zimm. 1831
15 Genus Amara Bonelli 1810
Subgenus Amara Bonelli 1810
41 Species aenea (De Geer 1774) +
42 Species eurynota (Panzer 1797) +
Subgenus Celia Zimmermann 1832
43 Species bifrons (Gylllenhal 1810) +
Subgenus Xenocelia Hieke. 2001
44 Species municipalis (Duft. 1812) +
Subgenus Bradytus Stephens 1828
45 Species apricaria (Paykull 1790) +
46 Species consularis (Duftschmid 1812) +
Subgenus Percosia Zimmermann 1832
47 Species equestris (Duftschmid 1812) +
16 Genus Curtonotus Steph. 1828
Subgenus Curtonotus Steph. 1828
48 Species aulicus ( Panz. 1797 ) +
Supertribe HARPALITAE
Tribe HARPALINI
Subtribe ANISODACTYLINA
17 Genus Anisodactylus Dejean 1829
Subgenus Anisodactylus Dejean 1829
49 Species binotatus (Fabricius 1787) +
Subgenus Pseudanisodactylus Noonan 1973
50 Species signatus (Panzer 1797) +
Supertribe HARPALINA
18 Genus Harpalus Latrelle 1802
51 Species griseus (Panzer 1797) +
52 Species rufipes (De Geer 1774) +
53 Species calceatus (Duftschmid 1812) +
54 Species rubripes (Duftschmid 1812) +
55 Species honestus (Duft. 1812) +
56 Species anxius (Duft. 1812) +
57 Species smaragdinus (Duft. 1812) +
58 Species caspius (Steven 1806) +
59 Species tardus (Panzer 1797) +
60 Species cisteloides Motschulsky 1844 +
61 Species affinis (Schrank 1781) +
19 Genus Ophonus Dejean 1821
Subgenus Metophonus Bedel 1897
62 Species puncticollis (Payk. 1798) +
63 Species rufibarbis (Fabricius 1792) +
Subgenus Hesperophonus Antoine 1959
64 Species azureus (Fabricius 1775) +
65 Species subquadratus (Dejean 1892) +
Subgenus Ophonus Dejean 1821
66 Species stictus Stephens 1828 +
67 Species nitidulus Stephens 1828 +
Supertribe CALLISTITAE
Tribe CALLISTINI
Subtribe CHLAENINA Brulle. 1834
20 Genus Chlaenius Bonelli 1810
Subgenus Stenochlaenius Reitter 1908
68 Species coeruleus (Steven 1809) +
Subgenus Chlaenius Bonelli 1810
Subgenus Chlaeniellus Reitter 1908
69 Species chrysothorax Krynicki 1832 +
Tribe LICININI
Subtribe LICININA
21 Genus Licinus Latreille 1802
Subgenus Licinus Latreille 1802
70 Species cassideus (Fabricius 1792) +
22 Genus Badister Clairville 1806
Subgenus Trimorphus Steph. 1826
71 Species sodalis (Duft. 1812) +
Supertribe LEBIITAE
Tribe LEBIINI
Subtribe CYMINDINA
23 Genus Cymindis Latreiile 1796
Subgenus Cymindis Latreiile 1806
72 Species intermedia Chaud. 1873 +
17 17 5 11 3 19
1. Транспалеарктический тип ареала. Виды, широко распространенные по всей Евразии или, кроме того, в Северной Африке, как с полизональными, так и зональными ареалами, включая бореомонтанные. Для Кавказа это такие виды как: Cicindela Littoralis, Carabus granula-tus, Scarites terricola, Bembidion Lampron, B.properans, B.octomaculatum, B.varium, Poecilus versicolor, Pterostichus oblongopunctatus, P. nigerita, P.niger, Synuchus nivalis, Calathus halensis, Amara ovata, A.aenea, A.apricaria, Harpalus affinis, H. distinguendus, H. tardus, Chlaenius tristis, Lebia cruxminor, Microlestea ininutulus, Syntomus pallipes.
2. Европейско-сибирский тип ареала. Виды, распространенные в лесной и отчасти в лесостепной зонах Европы и Сибири, иногда в горах Средней Азии и Восточного Средиземноморья, т.е. имеют боремонтанные ареалы. Для Кавказа это такие виды, как: Cicindela hybrida, Carabus clathratus, C.cancellatus, C.violaceus, Asaphidion pallipes, Bembidion arbiculatum, B.dentellum, B.striatum, Pterostichus macer, P.melanarius, P.gracilis, P.strenuus, P.aterrimus, P.diligens, Agonum gracilipesr, A.viduum, A.micians, A.assilime, A.livens, Amara praetermissa, A.numicipalis, A.curta, Stenolophus mixius, Anthracus consputus, Bradycellus collaris, Harpalus fus-cipalpis, H.froelichi.
3. Степной тип ареала. Виды, распространенные в степной зоне Европы и Азии, иногда и в степоподобных ландшафтах Средиземноморья, некоторые из них заходят в северный Китай. Для Кавказа это: Calosoma denticolle, Carabus hungaricis, Broscus semistriatus, Bembidion quadri-colle, B.testaceum, Pogonus iridipermis, P.cumanis, Pogonistes angustatus, Poecilus sericeus, P.subcoeruleus, Agonum viridicupreum, Amara chaudoiri, A.sabulosa, A.parvicollis, A.tescicola, Cur-tonotus aulicus, Zabrus spinipes, Anisodactylus pseudoaeneus, Dicheirotrichus ustulatus, Ophonus cephalotes, Harpalus hospes, H.steveni, H.amator, Pangus brachypus, Chlaenius alutaceus, Demetrias monostigma, Cymindis Picta, Brachinus hamatus.
4. Европейско-средиземноморский тип ареала. Виды, распространенные в Европе и достаточно широко в Средиземноморье, иногда заходят в Казахстан и Среднюю Азию, но тогда встречаются лишь в Южной Европе и на юге Европейской части России. Для Кавказа это: Cicindela arenaria, Nebria brevicollis, Notiophilus rufipes, Dtschirius chalceus, D.agnatus, D.substriatus, Perileptus reolatus, Thalassopliilus longicornis, Tachys bistriatus, Porotacbys bisulcatus, Bembidion biguttatum, B.lunulatum, B.ephippium, B.tenellum, B.elongatum, Pogomis littoralis, Calathus fus-cipes, Amara lucida, Zabrus tenebroides, Ophonus sabulicola, O.signaticornis, O.diffinis, Harpalus lionestus, H.pygmaeus, Parophonus mendaz, P.maculicornis, Chlaenius festivus, Oodes gracilis, Ba-dister unipustulatus, Lebia trimaculata, L.humeralis, Demetrias imperialis, Paradromius linearis, Phi-lorhizus nigriventris, Microlestes plagiatus, Syntomus obscuroguttatus, Cymindis humeralis.
5. Восточносредиземноморский тип ареала. Виды, заселяющие Восточное Средиземноморье - Балканы, Крым, Кавказ, Переднюю Азию, и в ряде случаев входящие в степи Европейской части России, Южную Европу и прилегающие районы Западного Средиземноморья. Для Каваза это: Cicindela fisheri, Leistus fulvus, Clivina laevifrons, Elaphropus caraboides, Bembidion moschatum, B.caucasicum, B.elburziacum, B.subconvexum, B.subfasciatum, Pogonus orientalis, Pogonistes convexicollis, Pterostichus funscicornis, Agonum bodemeyeri, A.holdhausi, Zabrus trijiii, Stenolophys persicus, Harpalus albaniscus, H.bracnypterus, H.saxicola, Paraphonus suturalis, Acino-pus laevigatus, Dixus obscures, Epomis dejeani, Badister dilatatus, Microlestes fissuralis, Cymindis lineate, Brechinusegaculans, B.alexandri.
6. Кавказский тип ареала. Виды, известные из пределов Большого Кавказа, Предкавказья, Закавказья и заходящие иногда в Северо-Восточную Турцию Гирканскую провинцию. Для Кавказа это: Cicindela desertorum, Carabus cumanis, C.koenigi, C.caucasicus, Cychrus starcki, Nebria nigerrima, N.bonellii, Bembidion rugiceps, B.nordmanni, Laphropas thoracica, Pterostichus pseu-dopedius, P.caucasicus, Agonum rugicolle, Calathus femoralis, Laemostenus pretiosus, Anisodactylus pueli, Harpalus alpivagus, Dromius semilpagiatus, Cymindis intermedia.
5; 7%
■ Транспалеарктическая ■ Европейско-Сибирская
■ Степная ■ Европейско-Средиземноморская
■ Восточно-Средиземноморская ■ Кавказская
Рис. 1. Зоогеографический спектр фауны жужелиц Хунзахского Нагорья
Всего в районе исследований выявлено 72 вида жужелиц, относящихся к 23 родам. Как видно из таблицы, из зоогеографических групп преобладают Кавказская, Транспалеарктическая и Европейско-сибирская. Вообще не оказалось видов Европейской, Палеарктической, Средиземноморской и Среднеазиатской групп (Рис. 1).
Библиографический список
1. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae - жужелицы. - В кн. : Определитель насекомых европейской части СССР. - Л., 1965. - т. II, С. 29-77. 2. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. - М.- Л., 1936. - С. 16. 3. Jeannel R. Les Bembidiides en-doges (Coleoptera, Carabidae) Monographie d'une lignee gondwanienne. - Rev. franc. entomol., 1937, t. IV, f. 3, p. 241-396. 4. Jeannel R. Revision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trechinidae). - Mem. Mus. nation. Hist. Nat. Paris, ser. A, 1960, t. 17, f. 3, p. 155-216.
