CC BY
0
УДК 633.63+631.82
DOI 10.36461^.2023.65.1.010
ОСОБЕННОСТИ СИМБИОТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ РАСТЕНИЙ ГОРОХА В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РАЗЛИЧНЫХ УРОВНЕЙ МИНЕРАЛЬНОГО ПИТАНИЯ
В.В. Кошеляев, доктор с.-х. наук, профессор; Н.В. Шабышев, аспирант; И.П. Кошеляева, доктор с.-х. наук, доцент
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Пензенский государственный аграрный университет», г. Пенза, Россия, т. 8(8412) 62-83-73, e-maiL: kosheLyaev.v.v@pgau.ru
В настоящей статье рассматривается способность растений гороха посевного формировать азот-фиксирующий симбиоз (АФС) с клубеньковыми бактериями в зависимости от уровня минерального питания. Анализируются основополагающие показатели, характеризующие симбиотическую деятельность растений гороха. Цель работы - изучить особенности симбиотической деятельности гороха посевного и обосновать оптимальный уровень минерального питания, обеспечивающий эффективное формирование азотфиксирующего симбиоза как показателя продукционного процесса. Решались задачи: изучить динамику изменения количества и массы клубеньков, дать сравнительную оценку активности симбиоза при различных уровнях минерального питания, определить коэффициент фиксации азота растениями гороха при различных уровнях минерального питания. В результате установлено, что лучшие показатели симбиотической деятельности растений гороха складываются на фоне внесения минеральных удобрений в норме N^16^6. Данный уровень минерального питания способствовал формированию на корневой системе большого количества активных клубеньков с высокой массой, развитию более высокого активного симбиотического потенциала и удельной активности симбиоза за период вегетации. На фоне N^16^6 отмечены высокие показатели фиксированного азота воздуха и коэффициента азотфиксации.
Ключевые слова: горох, уровень минерального питания, азотфиксирующий симбиоз, клубеньковые бактерии, удельная активность симбиоза, коэффициент азотфиксации.
Для цитирования: Кошеляев В.В., Шабышев Н.В., Кошеляева И.П. Особенности симбиотической деятельности растений гороха в зависимости от различных уровней минерального питания. Нива Поволжья, 2023, 1 (65), с. 1006. йО! 10.36461/ЫР.2023.65.1.010
Введение
Особенностью питания растений гороха является его уникальная способность формировать азотфиксирующий симбиоз (АФС) с клубеньковыми бактериями, объединёнными под названием ризобии, различных филогенетически удалённых друг от друга родов. Симбиоз характеризуется высокой степенью интеграции генетических систем партнеров и в значительной степени контролируется растением [2, 3, 15, 16]. В результате «заражения» клубеньковыми бактериями активизируется процесс азотфиксации. Растения поставляют в клубеньки, где находятся бактерии, продукты фотосинтеза, а клубеньки фиксируют атмосферный азот (N2), переводя его в доступную аммонийную форму NH4+. Таким образом, растение кормит бактерии, а бактерии дают растению азотное питание. Бактерии способны фиксировать от 70 до 300 кг/га атмосферного азота [9, 11]. Исследованиями установлено, что симбиотическая фиксация азота воздуха усиливает аттрагирование углеводов из листьев и
этим значительно повышает интенсивность фотосинтеза [5, 7, 10, 14].
Известно, что активность работы фотосинтетического и симбиотического аппаратов, предопределяет формирование урожайности зерна гороха [4]. Интенсивность этих процессов зависит от погодных условий, которые складываются в период вегетации, генотипических особенностей сортов, а также препаратов и способов их использования [1, 6, 8, 9, 12, 13, 15].
Таким образом, можно констатировать, что изучение симбиотической деятельности при различных приемах выращивания, применительно к конкретным почвенно-климатическим условиям, представляет определенный научный интерес и практическую значимость.
Цель работы - изучить особенности сим-биотической деятельности гороха посевного и обосновать оптимальный уровень минерального питания, обеспечивающий эффективное формирование азотфиксирующего симбиоза как показателя продукционного процесса.
В соответствии с целью решались следующие задачи:
- изучить динамику изменения количества и массы клубеньков;
- дать сравнительную оценку активности симбиоза при различных уровнях минерального питания;
- определить коэффициент фиксации азота растениями гороха при различных уровнях минерального питания.
Методы и материалы
Для достижения поставленной цели был заложен полевой опыт по следующей схеме:
1 - Без удобрений;
3 - Ы32Р32К32
2 - Ы1бР1бК1б;
Минеральное удобрение вносили при посеве в виде азофоски.
Учет количества, массы азотфиксирующих клубеньков и расчет показателей: общий симбио-тический потенциал (ОСП, кг-сут./га), активный симбиотический потенциал (АСП, кг-сут./га) -
Анализируя данные таблицы можно отметить, что количество клубеньков очень динамичный показатель и меняется по фазам развития растений гороха. Так, если рассматривать средние данные по фазам развития, то видно, что в фазу стеблевания, в зависимости от года исследований, на корневой системе формировалось 23,2...26,4 клубеньков. В период цветения количество клубеньков в среднем увеличивалось до 27,8.31,8. В фазу образования лопатки наблюдалось начало снижения количества клубеньков на корневой системе гороха, средний показатель составлял 25,0.26,3 на одно растение. В период начала созревания происходит интенсивное отмирание клубеньков, их количество снижалось
по методике Г.С. Посыпанова (1983), ОСП = масса клубеньков-ед.-продолжительность периода; АСП = масса клубеньков жив.ед. S-продол-жительность периода
Результаты и их обсуждение Количество клубеньков, формирующихся на корневой системе растения, в определённой мере влияют на активность симбиотического аппарата. Данный показатель не является постоянным и в течение вегетации постоянно изменяется.
В настоящих исследованиях клубеньки подсчитывали в фазы стеблевания, полного цветения и образования лопатки. Начало подсчета в фазу стеблевания обусловлено тем, что в этот период протекает VII этап органогенеза, характеризующийся интенсивным ростом стебля и всех ранее заложенных элементов цветка. Поэтому важно знать динамику изменения количества клубеньков и их влияние на развитие растений.
Количество клубеньков на одно растение по фазам развития представлено в таблице 1.
до 4,5.6,1. Подсчет количества клубеньков, сформировавшихся на корневой системе растений, произраставших на различных фонах питания, показал, что на фоне, где вносили Ы^Р^К^, количество клубеньков было выше на 7,7 % в 2021 году и на 10,9 % в 2022 году по сравнению с вариантом, где удобрения не вносили. Внесение более высокой дозы удобрений Ыз2Рз2Кз2 снижало количество клубеньков на корневой системе, по сравнению с вариантом, где удобрения не вносили. Так в 2020 и 2021 годах снижение составило 9,0 %, в 2022 году - 20,4 %. Активность симбиотической деятельности растений гороха зависит не только от количества сформировавшихся клубеньков, но и от их массы.
Таблица 1
Общее количество клубеньков в среднем на одно растение, шт.
Вариант Фаза развития растения Среднее по фону
стеблевание цветение образование лопатки созревание
2020 г.
Без удобрений 23,6 33,2 30,6 6,2 23,4
М1бР1вК1б 26,6 37,5 25,4 3,2 23,2
М32Р32К32 22,0 18,8 19,0 4,2 21,3
Среднее по фазе 24,0 29,8 25,0 4,5
2021 г.
Без удобрений 21,6 22,0 32,0 7,2 20,7
М1бР1вК1б 25,0 31,0 27,8 5,4 22,3
Ы32Р32К32 23,0 30,4 16,4 5,8 18,9
Среднее по фазе 23,2 27,8 25,4 6,1
2022 г.
Без удобрений 26,6 35,2 32,6 5,2 23,7
М1бР1вК1б 29,6 39,5 28,4 6,2 25,9
Ы32Р32К32 23,0 20,8 18,0 4,9 16,7
Среднее по фазе 26,4 31,8 26,3 5,4
Результаты определения массы клубеньков по фазам развития растений на различных фонах
0,6
i_ 0,5 z
m
0
Y Л
1
CD
VO ^
b 0,2 m
z
0,4
0,3
0,1
0,32
0,27
_0,12 0,1
0,08 0,1 0,08
минерального питания приведены графически на рисунке 1.
--0,56
i
Е
Е
Е
Е
Е
0,15
0,1
0,05 0, 02 0,03
1234 без удобрений ■ N16 P16 K16 ■ N32 P32 K32
стеблевание
цветение
лопатки
созревание
Рис. 1. Масса клубеньков по фазам развития растений в зависимости от фонов минерального питания
Сопоставляя массу клубеньков по фазам развития растений можно отметить, что в фазу стеблевания более высокая масса формировалась на фоне внесения N^16^6 - 0,12 мг на растение. В фазу цветения наибольший показатель массы клубеньков наблюдался на варианте, где удобрения не вносили - 0,32 мг/раст. Максимальная масса клубеньков - 0,56 мг/раст. Формировалась в фазу образования лопатки на варианте без внесения.
В целом характерно, что клубеньки с большей массой формируются на вариантах без внесения удобрений.
Учитывая, что наибольшее количество клубеньков наблюдалось в период полного цветения, то сочли возможным в данную фазу развития растений провести сравнительный анализ общей массы клубеньков, формируемой на единицу площади при различном уровне минерального питания (табл. 2 ).
Таблица2
Общая масса клубеньков, формируемая на площадь посева в фазу цветения при различных уровнях минерального питания, кг/га
0
2020 г. 2021 г. 2022 г.
Вариант число масса число масса число масса
растений, клубеньков, растений, клубеньков, растений, клубеньков,
тыс./га кг/га тыс./га кг/га тыс./га кг/га
Без удобрений 976 312 975 280 969 310
N16P16K16 972 262 997 269 980 264
N32P32K32 980 118 983 105 1065 128
Представленные в таблице 2 данные позволяют констатировать, что наибольшая общая масса клубеньков на корневой системе растений в период цветения формировалась на варианте, где удобрения не вносили.
Так, например, в 2020 году общая масса клубеньков на варианте без внесения удобрений была 312 кг/га, что на 50 кг/га и 194 кг/га больше соответствующих вариантов с внесением удобрений. В 2021 и 2022 годах данная закономерность сохранилась, на вариантах, где вносили N^16^6 и Nз2Pз2Kз2, общая масса клубеньков
была выше на 11-175 кг/га и 46-182 кг/га соответственно по годам.
Полученные результаты вполне согласуются с литературными данными, в которых отмечается, что высокое содержание доступных для растения форм азота (нитрат NO3- и аммоний NH4+) в почве блокирует развитие клубеньков, поскольку формирование симбиоза для растения становится нецелесообразным (Посыпанов Г.С., 2006; 1991).
Однако для активной симбиотической деятельности, наряду с важностью показателей количества и массы клубеньков, формируемых на
корневой системе гороха, большое значение имеет количество активных клубеньков.
Так как имеются сведения многочисленных исследований, в которых утверждается, что для эффективной работы симбиотического аппарата основное значение имеют активные клубеньки. Они содержат леггемоглобин, который является переносчиком кислорода для окисления углеводов и высвобождения энергии для фиксации атмосферного азота.
Подсчет активных клубеньков по фазам развития растений при различных уровнях
т
0
^
л
1
ш
Ю >
X л I т х
I—
^
аз
О т I-
и ш т
Большее количество активных клубеньков в период цветения на фоне внесения удобрения из расчета N^16^6 характеризовалось и более высокой массой активных клубеньков на этом варианте (табл. 3).
Данный вариант опыта также превышал вариант с внесением повышенной нормы удобрений - ^2Р32К32 на 74 кг/га, 123 кг/га, 25 кг/га и 15 кг/га в зависимости от фазы развития.
Представление об активности симбиоза в онтогенезе может дать симбиотический потенциал - площадь, ограниченная кривой массы клубеньков во времени. Активный симбиотиче-ский потенциал (АСП) учитывает массу клубень-
минерального питания графически представлен на рисунке 2.
Анализируя данные на рисунке 2 видно, что, в отличие от показателя массы клубеньков, максимальное количество активных клубеньков наблюдалось в фазу цветения на варианте, где вносили минеральные удобрения из расчета N^16^6.
Внесение более высокой нормы удобрений ^2Р32К32 снижало количество активных клубеньков на 55,4 %.
Масса активных клубеньков на площадь посева на фоне внесения N^16^6 превышала контрольный вариант (без внесения удобрений) на 28 кг/га, 23 кг/га, 14 кг/га и 6 кг/га соответственно по фазам развития растений.
ков и продолжительность их функционирования и отражает влияние отдельных факторов среды и приемов возделывания на активность симбиоза, поскольку они показывают большее влияние на массу клубеньков с леггемоглобином, чем на общую массу клубеньков. Поэтому было целесообразно провести сравнительную оценку активности симбиоза при различных уровнях минерального питания.
40 35 30 25 20 15 10 5 0
18,1
20,4
35,9
1
стеблевание
без удобрений
20,6
19,3
2
цветение ■ N16 Р16 К16
3
лопатки N32 Р32 К32
111
4
созревание
Рис. 2. Количество активных клубеньков по фазам развития растений в зависимости
от фонов минерального питания
Таблица 3
Масса активных клубеньков по фазам развития растений при различных уровнях минерального питания, кг/га
Вариант Фаза развития растения
стеблевание цветение образование лопатки созревание
Без удобрений 102 187 108 15
N^16^6 130 210 122 21
^2Р32К32 95 136 97 6
Таблица 4
Активный симбиотический потенциал растений гороха при различных уровнях минерального питания, кг-сут./га
Вариант Фаза развития растения За период вегетации
стеблевание цветение образование лопатки созревание
Без удобрений 1020 1870 1080 150 4120
^6Р16К16 1300 2100 1220 210 4830
^2Р32К32 950 1360 970 60 3340
Так как активный симбиотический потенциал отражает продолжительность функционирования активных клубеньков, то наивысший АСП наблюдался на фоне внесения N^16^6 -4830 кг-сут./га, наименьший - 3340 кг-сут./га при внесение ^2Рз2Кз2. Максимальные значения АСП отмечены в фазу цветения с последующим уменьшением показателей в последующие фазы.
Для определения объема азотфиксации при различных уровнях минерального питания гороха, по фазам развития растений, наряду с показателями активности симбиотического потен-
циал важно знать удельную активность симбиоза (УАС).
Метод для определения УАС, предложенный Г.С. Посыпановым (1991), основывается на предположении, что растения одной культуры с неодинаковым симбиотическим аппаратом, выращиваемые в одинаковых условиях, потребляют из почвы одинаковое количества азота. Следовательно, разница в потреблении азота обусловлена разницей активности симбиоза.
Результаты расчета удельной активности симбиоза гороха приведены в таблице 5.
Таблица 5
Расчет удельной активности симбиоза гороха на различных уровнях питания
Показатель Без удобрений ^6РмК16 ^2Р32К32
Максимальная масса активных клубеньков, кг/га Минимальная масса активных клубеньков, кг/га Разность УАС, г/кг за сутки Максимальная масса активных клубеньков, кг/га Минимальная масса активных клубеньков, кг/га Разность УАС, г/кг за сутки Максимальная масса активных клубеньков, кг/га Минимальная масса активных клубеньков, кг/га Разность УАС, г/кг за сутки
Фаза развитие - стеблевание
Потребление азота, кг/га 120 105 15 27,2 212 199 13 42,2 198 188 10 25,0
АСП, кг х суток/га 1270 720 550 1958 1650 308 1100 700 400
Фаза развитие - цветение
Потребление азота, кг/га 210 198 12 37,5 230 210 20 50,0 189 174 15 30,0
АСП, кг х суток/га 2020 1700 320 2300 1900 400 1900 1400 500
Фаза развитие - лопатки
Потребление азота, кг/га 205 195 10 23,1 215 201 14 29,8 190 172 17 29,7
АСП, кг х суток/га 1302 870 432 1400 930 1280 700 572
Оценивая удельную активность симбиоза, можно отметить общую закономерность показателей объема азотфиксации. Так, максимальное количество потребления симбиотического азота растениями наблюдалось в фазу цветения, не зависимо от уровней минерального питания.
Наибольшее потребление азота в период цветения было на фоне внесения N^16^6 - 50 (УАС, г/кг за сутки). Необходимо также
отметить, что внесение более высокой нормы минеральных удобрений - ^2Рз2Кз2 снижало удельную активность симбиоза гороха. На данном фоне удобрений показатель удельной активности симбиоза, в период цветения, составлял 30,0 г/кг за сутки, тогда как на фоне без внесения минеральных удобрений удельная активность симбиоза была выше (УАС, г/кг за сутки - 37,5). Определив активный симбиотический потенциал и
удельную активность симбиоза, за период веге- фиксированного азота воздуха по уровням мине-тации, стало возможным рассчитать количество рального питания.
Таблица 6
Количество фиксированного азота воздуха, за вегетацию гороха при различных уровнях минерального питания, рассчитанного по величине АСП и УАС
Вариант Показатели
АСП, кг х суток/га УАС, г/кг за сутки фиксировано азота, кг/га
Без удобрений 4120 29,3 120,7
N16P16K16 4830 40,7 196,6
N32P32K32 3340 28,2 94,2
Расчётные данные, представленные в таблице 6, показали, что более высокой фиксацией азота воздуха (196,6 кг/га) характеризуются растения на фоне, где вносили минеральные удобрения в норме N^16^6.
Меньшее количество фиксированного азота воздуха (94,3 кг/га) за период вегетации гороха наблюдалось на фоне внесения повышенной нормы минеральных удобрений - Nз2Pз2Kз2. Показатель фиксированного азота на данном варианте значительно (на 26,5 кг/га) уступал варианту, где минеральные удобрения не вносили.
Источником азота для бобовых культур, наряду с воздухом, также является почва. Вынос азота в местных почвенно-климатических условиях составляет 40 кг от тонны основной продукции. В настоящих исследованиях расчет коэффициентов азотфиксации проводили по средней урожайности за годы исследований, которая в соответствие с уровнем минерального питания составляла - 2,6 т/га; 3,2 т/га; 2,9 т/га Отношение количества фиксированного азота воздуха к общему потреблению показывает коэффициент азотфиксации (табл. 7).
Таблица 7
Фиксация азота растениями гороха за период вегетации при различных уровнях минерального питания
Вариант Источник азота, кг/га Общие потребление азота, кг/га Коэффициент азотфиксации
воздух почва
Без удобрений 120,7 104,0 224,7 0,54
N16P16K16 196,6 128,0 324,6 0,61
N32P32K32 94,2 116,0 210,2 0,45
Анализируя расчетные данные таблицы 7 видно, что более высокий коэффициент азотфиксации (0,61) наблюдался при выращивание гороха на фоне внесения минеральных удобрений в норме Nl6Pl6Kl6.Внесение повышенной дозы минеральных удобрений в норме N32P32 K32 снижало количество фиксированного азота воздуха и увеличивало потребление растениями почвенного азота. Соответственно отношение количества фиксированного азота воздуха к общему потреблению снижалось. Коэффициент азотфиксации на данном варианте составлял 0,46, что ниже варианта, где минеральные удобрения не вносили (0,54).
Заключение. Таким образом, на основании вышеизложенного можно сделать заключение, что лучшие показатели симбиотической деятельности растений гороха складываются на фоне внесения минеральных удобрений в норме N16P16K16. Данный уровень минерального питания способствовал формированию на корневой системе большего количества активных клубеньков с высокой массой, развитию более высокого активного симбиотического потенциала и удельной активности симбиоза за период вегетации. На фоне N16P16K16 отмечены высокие показатели фиксированного азота воздуха и коэффициента азотфиксации.
Литература
1. Захарова Е.Б., Никульчев К.А. Фотосинтетическая деятельность и развитие симбиотического аппарата сои в зависимости от сроков и способов основной обработки почвы. Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2013, № 3 (101), с. 24-27.
2. Зотиков В.И., Наумкина Т.С., Грядунова Н.В., Сидоренко В.С., Наумкин В.В. Зернобобовые культуры - важный фактор устойчивого экологически ориентированного сельского хозяйства. Зернобобовые и крупяные культуры, 2016, № 1, с. 6-13.
3. Зотиков В.И., Наумкина Т.С., Чекалин Н.М., Борисов А.Ю., Тихонович И.А., Васильчиков А.Г., Кондыков И.В., Грядунова Н.В., Прилепская Н.А. Повышение эффективности симбиоза гороха: методические рекомендации. Москва, 2008, 23 с.
4. Кадермас И. Г. Формирование фотосинтетического и симбиотического аппаратов растений и их вклад в повышение продуктивности агроценозов гороха посевного (Pisum sativum L.): диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук: 03.02.08. Омск, 2014, 141 с.
5. Корягин Ю.В. Фотосинтетическая деятельность агроценоза гороха. Агропромышленный комплекс: состояние, проблемы, перспективы: сборник материалов XI международной научно-практической конференции. Пенза: РИО ПГСХА, 2015, с. 72-76.
6. Кошеляев В.В., Кошеляева И.П. Симбиотическая деятельность у различных сортов гороха. Нива Поволжья, 2021, № 2 (59), с. 75-82.
7. Посыпанов Г.С., Князева Л.Д. К методике определения количества симбиотически фиксированного азота воздуха. Известия ТСХА, 1975, вып. 6, с. 41-46.
8. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха: Справочное пособие. Москва: Агропромиздат, 1991, 300 с.
9. Посыпанов Г.С., Кобозева Т.П., Тазин И.И., Беляев Е.В., Делаев У.А. Современные методы определения количества фиксированного азота воздуха в полевых условиях. Известия ТСХА, 2006, № 2, с. 129-134.
10. Третьяков Н.Н., Моторина М.В., Посыпанов Г.С., Кошкин Е.И., Джамро Г.Х. Энергоемкость симбиотической азотфиксации у сои при разных уровнях освещенности. Известия ТСХА, 1982, вып. 2, с. 18-25.
11. Хайстик соя, хайкоут супер соя. Вложение в ощутимый результат: сайт. 2019. URL: https://docpLayer.ru/54778268-Haystik-soya-haykout-super-soya-vLozhenie-v-oshchutimyy-rezuLtat.htmL (дата обращения 19.04.2020).
12. Хамоков Х.А. Агробиологические аспекты реализации потенциальной активности бобовори-зобиальной системы зернобобовых культур в предгорьях Северного Кавказа: автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора с.-х. наук: 06.01.09. п. Персиановский, 2009, с. 42.
13. Asfaw B., Aserse A. A., Asefa F., Yli-HaLLa M., Lindstrom K. Genetically diverse LentiL- and faba bean-nodulating rhizobia are present in soils across Central and Southern Ethiopia. FEMS Microbiology Ecology, 2019, № 96 (3), fiaa 015.
14. Chaulagain D. The regulation of the number of nodules in legumes is a balance of three signal transduction pathways. International Journal of Molecular Sciences, 2021, v. 22, № 3, February 1 ArticLe Number 1117, p. 1-14.
15. Gage D.J. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing rhizobia during nodulation of temperate Legumes. MicrobioLogy and MoLecuLar BioLogy Reviews, 2004, № 68 (2), p. 280-300.
16. Mendoza-Suárez M.A., Geddes B.A., Sánchez-Cañizares C., Jorrin B. P.S PooLe Optimizing Rhizobium-legume symbioses by simultaneous measurement of rhizobial competitiveness and N2 fixation in nodules. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2020, № 117 (18), p. 9822-9831.
UDC 633.63+631.82
DOI 10.36461/NP.2023.65.1.010
CHARACTERISTICS OF SYMBIOTIC ACTIVITY OF PEA PLANTS DEPENDING ON DIFFERENT LEVELS OF MINERAL NUTRITION
V.V. Koshelyaev, Doctor of Agricultural Sciences, Professor; N.V. Shabyshev, Postgraduate; I.P. Koshelyaeva, Doctor of Agricultural Sciences, Associate Professor
Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Education
"Penza State Agrarian University", Penza, Russia, tel. 8(8412) 62-83-73, e-mail: koshelyaev.v.v@pgau.ru
This article deals with the ability of pea plants to form a nitrogen-fixing symbiosis (NFS) with nodule bacteria depending on the LeveL of mineral nutrition. The fundamental indicators characterising the symbiotic activity of pea plants are analyzed. The purpose of the study is to investigate the characteristics of the symbiotic activity of pea and to justify the optimal level of mineral nutrition that ensures the effective formation of nitrogen-fixing symbiosis as an indicator of the production process. The following objectives were achieved: study
of the dynamics of changes in the number and weight of noduLes, comparative assessment of symbiotic activity at different Levels of mineral nutrition, determination of the nitrogen fixation coefficient of pea plants at different Levels of mineral nutrition. As a result, it was found that the best indicators of symbiotic activity of pea plants are formed against the background of the appLication of mineraL fertiLizers in the amount of N16P16K16. This LeveL of mineraL nutrition contributed to the formation of a Large number of active noduLes with a high mass on the root system, the deveLopment of a higher active symbiotic potentiaL and specific symbiotic activity during the vegetation period. The N16P16K16 showed high vaLues for fixed air nitrogen and nitrogen fixation coefficient.
Keywords: peas, mineraL nutrition LeveL, nitrogen-fixing symbiosis, noduLe bacteria, specific activity of symbiosis, nitrogen fixation coefficient.
References
1. Zakharova E.B., NikuLchev K.A. Photosynthetic activity and development of soybean symbiotic apparatus depending on basic tillage dates and techniques. Bulletin of Altai State Agricultural University, 2013, No. 3 (101), pp. 24-27.
2. Zotikov V.I., Naumkina T.S., Gryadunova N.V., Sidorenko V.S., Naumkin V.V. Pulses as an important factor of sustainable ecologically oriented agriculture. Legumes and Groat Crops, 2016, No. 1, pp. 6-13.
3. Zotikov V.I., Naumkina T.S., Chekalin N.M., Borisov A.Yu., Tikhonovich I.A., Vasilchikov A.G., Kon-dykov I.V., Gryadunova N.V., Prilepskaya N.A. Improving the effectiveness of pea symbiosis: methodological recommendations. Moscow, 2008, 23 p.
4. Kadermas I. G. The formation of photosynthetic and symbiotic apparatuses of plants and their contribution to increasing the productivity of pea (Pisum sativum L.) agrocenoses: dissertation for the degree of candidate of biological sciences: 03.02.08. Omsk, 2014, 141 p.
5. Koryagin Yu.V. Photosynthetic activity of the agrocenosis of peas. Agroindustrial complex: state, problems, prospects: collection of materials of the XI International Scientific and Practical Conference. Penza: RIO PGSKHA, 2015, pp. 72-76.
6. Koshelyaev V.V., Koshelyaeva I.P. Symbiotic activity in different varieties of pea. Volga Region Farmland, 2021, No. 2 (59), pp. 75-82.
7. Posypanov G.S., Knyazeva L.D. On the method of determining the amount of symbiotically fixed nitrogen in the air. Izvestiya TSKHA, 1975, issue 6, pp. 41-46.
8. Posypanov G.S. Methods of studying biological fixation of air nitrogen: a reference book. Moscow: Agropromizdat, 1991, 300 p.
9. Posypanov G.S., Kobozeva T.P., Tazin I.I., Belyaev E.V., Delaev U.A. Modern methods for determining the amount of fixed air nitrogen in the field. Izvestiya TSKHA, 2006, No. 2, pp. 129-134.
10. Tretyakov N.N., Motorina M.V., Posypanov G.S., Koshkin E.I., Dzhamro G.Kh. Energy intensity of symbiotic nitrogen fixation in soybean at different light levels. Izvestiya TSKHA, 1982, issue 2, pp. 18-25.
11. Khaistik soya, khaikout super soya. Vlozhenie v oshchutimiy rezultat: website. 2019. URL: https:/;/docpLayer.ru/54778268-Haystik-soya-haykout-super-soya-vLozhenie-v-oshchutimyy-rezuLtat.htmL (accessed 19.04.2020).
12. Khamokov H.A. Agrobiological aspects of the realization of the potentiaL activity of the Leguminous rhizobiaL system of Leguminous crops in the foothills of the North Caucasus: abstract of the dissertation for the degree of doctor of agricultural sciences: 06.01.09. P. Persianovsky, 2009, p. 42.
13. Asfaw B., Aserse A. A., Asefa F., YLi-HaLLa M., Lindstrom K. Genetically diverse Lentil- and faba bean-noduLating rhizobia are present in soils across Central and Southern Ethiopia. FEMS Microbiology Ecology, 2019, № 96 (3), fiaa 015.
14. ChauLagain D. The regulation of the number of noduLes in Legumes is a balance of three signal transduction pathways. International Journal of Molecular Sciences, 2021, v. 22, № 3, February 1 Article Number 1117, p. 1-14.
15. Gage D.J. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing rhizobia during noduLation of temperate legumes. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 2004, № 68 (2), p. 280-300.
16. Mendoza-Suárez M.A., Geddes B.A., Sánchez-Cañizares C., Jorrin B. P.S Poole Optimizing Rhizobium-Legume symbioses by simultaneous measurement of rhizobiaL competitiveness and N2 fixation in noduLes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2020, № 117 (18), p. 9822-9831.
