CC BY
33
УДК 630* 165.3 + 630*х181.311+630* 174.754
ОСОБЕННОСТИ СЕМЕНОШЕНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ТЕРРИТОРИИ ЦЧР В ЗАСУХУ 2010 Г.
Н.Ф. Кузнецова
Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции,
394087 Воронеж, Россия; e-mail: ilgis@lesgen.vm.ru
Приведены результаты изучения генеративной сферы сосны обыкновенной в лесостепной зоне Центральночерноземного района (ЦЧР) после засухи 2010 г. Ее состояние в целом оценивается как удовлетворительное. На Ступинском тест-объекте степень нарушения, норма и специфика стресс-реакции определяются метеорологическими характеристиками вегетационного сезона, биологией вида и сроками его фенодат в ЦЧР. Показано, что дефицит влаги более опасен для генеративной сферы во время позднего эмбриогенеза, чем аномально высокий температурный режим.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, генеративная сфера, ЦЧР, засуха, семенная продуктивность
Results of Scots pine generative sphere study in forest-steppe zone of Central Chernozemic Region (CChR) after a 2010 drought are discussed. It condition as a whole is estimated as satisfactory. At Stupino test-object the change degree, norm and specificity of drought reaction were formed by vegetative season meteorological characteristics, species biology and it pheno-dates in CChR. It is confirmed, that moisture deficit is more dangerous to generative sphere during late embryogenesis stage, than is abnormal high temperature regime.
Key words: scots pine, generative sphere, CChR, drought, seed efficiency sings
ВВЕДЕНИЕ
Сохранение лесов на южной границе бореаль-ного пояса, где состояние генетических ресурсов близко к критическим, относится к числу актуальных проблем современности (Коломыц, 2006). В состав Центрально-Черноземного района РФ (ЦЧР) входит Белгородская, Воронежская, Курская, Липецкая и Тамбовская области, которые располагаются на территории Русской равнины в двух природных зонах - лесостепной (88,3 %) и частично степной (11,7 %). Регион характеризуется развитым промышленным и аграрным сектором. Его леса сильно пострадали в результате хозяйственной деятельности человека. Еще до революции их площадь сократилась более чем вдвое (Цветков, 1957). В настоящее время лесистость ЦЧР составляет 8,7 %. Подавляющая доля ныне существующих лесных сообществ создана настоящей или прошлой деятельностью человека. Тем ни менее, равнинные леса не потеряли свой потенциал и выполняют ресурсно-сырьевую, средо- и ландшафтообразующую, почвозащитную, водорегулирующую, оздоровительную, рекреационную и др. функции.
В последние десятилетия в южных областях ЦЧР все больше проявляются признаки аридного климата. На фоне оптимальных и периодически повторяющихся влажных лет усилилась континен-тальность климата, возросла доля степных сообществ в животном и растительном мире, резко понизился уровень грунтовых вод, увеличилось число засух в десятилетие и др. (Переведенцев и др., 2007; Федоров, 2008). Данный процесс ускоряется: если скорость потепления за период 1948-2005 гг. составляла 0,11 0С/10 лет, то за 1976-2005 гг. она стала вдвое больше - 0,24 0С/10 лет (Переведенцев и др., 2007). Последнее десятилетие стало самым теплым за всю историю метеонаблюдений. Тенденции
потепления климата настолько очевидны, что их нельзя не учитывать при формировании лесной политики, планировании и проведении лесовосстановительных работ в регионе.
Наиболее ценным видом для лесокультурных работ в степной и лесостепной зоне является сосна обыкновенная (Ртш Ь.). Она способна
произрастать в широком диапазоне природноклиматических условий. 2/3 объема всех лесокультурных работ в ЦЧР приходится на сосну. Среди сосновых насаждений 84,7 % представлено культурами, большая часть которых имеет хорошее качество и сохранность (67 %) (Зеленин, 2000; Ушатин, 2000). Это хозяйственно ценная рентабельная порода, которая востребована как для внутреннего, так и для внешнего лесопотребления (Моисеев, 2008). В настоящем сообщении приведены данные реакции сосны на засуху 2010 г.; по признакам семенной продуктивности дана оценка степени нарушения, нормы и специфики ее стресс-реакции.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Для выявления реакции сосны на засуху 2010 г. использовали популяционный уровень организации генетического материала и эколого-генетический подход для изучения проблемы. Его информативность базируется на сочетании полевого и лабораторного опыта; на способности древесных на одной генетической основе дерева формировать большое число генераций; на данных по мониторингу систем семенного размножения при самоопылении (1988-1999 гг.) и свободном опылении (19872010 гг.), в том числе 5-ти засух (1991, 1995, 2001, 2007, 2010 гг.), отличающихся по силе, срокам, протяженности и алгоритму действия; на разработанной шкале чувствительности генеративной сфе-
ры сосны обыкновенной к засухе в Воронежской области (Кузнецова, 2010).
В качестве контроля использовался Ступинский тест-объект (Воронежская область, Рамонское лесничество, лесные культуры, случайная выборка, 50 деревьев). С восточной стороны данное насаждение прилегает к территории Воронежского биосферного заповедника и Усманского бора, входит в зону видового оптимума произрастания сосны. Гидротермический коэффициент составляет 0,9-1,0, уровень эмиссионной нагрузки в 2 раза ниже среднего показателя по области. База данных по каждому дереву на данном объекте включает такие показатели, как коэффициент самофертильности, полнозернистость семян, среднее число семян в шишке, энергия прорастания семян, лабораторная всхожесть, степень засухоустойчивости, полученные в оптимальные и в засушливые годы. Опытный объект «Усмань» (Липецкая область, Усманское лесничество) расположен на подтопленных землях в бассейне р. Ус-манка и характеризуется высоким уровнем залегания грунтовых вод (Карты стока ..., 1975; Дмитриева, 2010 г.). Это исключает влияние одного из двух факторов стресса при засухе - дефицит влаги. Оно находится восточнее Ступинского тест-объекта на 25-30 км и граничит с Воронежским биосферным заповедником. Опытный и контрольный объекты - одновозрастные 45-50-летние культуры, произрастающие на экологически благоприятной территории. Все деревья соответствуют категории «нормальные» - хорошие и средние по росту, качеству и состоянию.
При обследовании насаждений учитывались такие показатели семенной продуктивности как урожайность деревьев, количество полных, пустых, общее число семян на шишку (полные + пустые), а также изменчивость данных признаков для отдельной шишки, дерева, группы деревьев и выборки в целом. Энергию прорастания семян определяли на 7-е сутки. Диапазон изменчивости признаков семенной продуктивности разбит на 4 класса в следующих границах. По полнозернистости семян: I -
0-24,9; II - 25,0-49,9 %; III - - 50,0-74,9 %; IV -75,0 % и выше. По среднему числу семян в шишке (шт.): I - 0-9,9; II - 10,0-19,9 %; III - 20,0-29,9 %; IV
- 30 семян и больше.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Любой эколого-генетический анализ начинается с оценки устойчивости экосистем, популяций, индивидуальных деревьев к основному лимитирующему фактору среды их местообитания. В лесостепной зоне в качестве такого экологического фактора выступает засуха. Ведущими факторами стресса при ней являются повышенный температурный режим и дефицит влажности. Засушливые годы происходят на севере и в центральной части ЦЧР каждые 4-5 лет, на юге каждые 3-4 года, часто сопровождаются суховеями, повторяемость которых возрастает с северо-запада на юго-восток. Природные катаклизмы такого масштаба как засуха
2010 гг. происходят 2-3 раза в столетие. Им, как правило, предшествует комплекс негативных климатических факторов, препятствующих накоплению запасов влаги в почве: осенью - по причине недостатка дождей; зимой - небольшого количества снега; весной - неблагоприятных условий для впитывания талых вод (промерзшая почва, бурное снеготаяние) (Руденко, 1958). Все вышеперечисленные признаки осенью, зимой и весной 2009-2010 гг. имели место. По срокам засуха 2010 г. была средняя и продолжительная; по категории - атмосферная + почвенная; по напряженности - сверх жесткая, уровня экологической катастрофы. На совместном заседании Президиума Росгидромета и Российской академии наук ученые пришли к заключению, что основной причиной аномальной погоды явилось установление над территорией Евразии мощного высокого (более 16 км) блокирующего антициклона (О возможных причинах ., 2010).
Вызванная засухой экологическая катастрофа по масштабам носит глобальный характер. Она характеризовалась аномальной жарой, низким количеством осадков, лесными пожарами, захватила территорию 38 субъектов РФ и продолжалась более двух месяцев. Во время пожаров в атмосферу выброшено гигантское количество углекислого газа, окиси азота и др. загрязнителей, уничтожено множество лесных экосистем, в том числе и уникальных. На территории ЦЧР аномально высокий температурный режим установился с III декады июня и сохранялся до конца августа. Дефицит влажности -со II половины июня. Различия по областям незначительны. В июле среднесуточная температура ни разу не опускалась ниже нормы и составила среднемесячный рекорд - 26,4 0С, количество осадков менее 50 % от нормы. Запасов влаги в почве почти не осталось - от 0 до 5 мм. В ряде районов дождей не было фактически 6 декад. Произошло значительное обмеление рек, пересыхание водоемов. В июле начались лесные пожары. Только в Воронежской области они охватили площадь 16 тыс. га. Площадь, пройденная пожарами, увеличилась по сравнению с предыдущими годами более чем в 30 раз. К тому же на территории ЦЧР - это третья засуха подряд (2010, 2008, 2007 гг.), а они, как известно, усиливают аридность земель. Но самым тревожным сигналом является то, что в регионе резко понизился уровень залегания грунтовых вод. С 1892-1993 гг. он находился на уровне 2 м (Каменная степь, Воронежская обл.), с 1993 по 2007 гг снизился с 2 до 3 м, а с 2007 г. по август 2010 г. еще втрое - с 3 м и до рекордного значения 8,7 м (Шевченко и др., 2010 г.). Впервые за 120 лет метеонаблюдений не произошло соединения влаги выпадающих осадков с уровнем грунтовых вод. Таким образом, лесные экосистемы в течение более двух месяцев находились под мощным прессингом в центре мощного неподвижного антициклона. Сосновые леса (естественные, производные) в целом нормально перенесли этот мощный гидротермический стресс. Погибли в основном молодые растения, причем, в конце засухи или сразу после нее.
Часть взрослых деревьев засохла весной следующего года. С другой стороны, сосна сильно пострадала от пожаров, которые сопутствовали данной засухе.
Считается, что засухоустойчивость - это не столько выживание растений в условиях засухи, сколько сохранение способности воспроизводить жизнеспособное семенное потомство при дефиците воды (Chaves, Olivera, 2004). Поэтому диагностику и отбор на засухоустойчивость принято вести в засушливые годы по репродуктивной способности растений в условиях полевого опыта (Quarrie et. al., 1999). Для изучения данных вопросов сосна обыкновенная является удобным и информативным объектом. Высокая чувствительность генеративной сферы к засухе позволяет тестировать отклик вида на погодный стресс в зависимости от его силы. Ежегодное плодоношение дает возможность получать множество генераций (инбредных и аутбред-ных семенных потомств) на генетической основе одного дерева, анализировать репродуктивный вклад устойчивых и чувствительных форм в семенную продукцию оптимальных и засушливых лет. Семена легко извлекаются из шишек, а их полно-зернистость определяется просто. Однако при работе с генеративной сферой необходимо учитывать ее специфику и особенности протекания репродуктивных процессов в зависимости от географии произрастания и погодных условий года. Формирование семян происходит на материнских деревьях, или на относительно выровненном субстрате и в условиях частично нормализованного микроклимата. Размах колебаний температур внутри кроны дерева и шишки меньше на 3-6 0С (Протопопов, 1977). От солнечных лучей и механических повреждений предохраняют плотно сомкнутые чешуи шишек. Стабильность водного режима и трофики обеспечивает гомеостаз внутренней среды дерева (постоянство осмотического давления, состава ионов, белков и др). Такой нормализованный режим необходим, во-первых, для защиты генетического материала будущих растений на начальных этапах его формирования. Во-вторых, он способствует выработке у семенного потомства набора общих адаптаций и в меньшей степени узких, что является одним из основных условий выживания вида при расселении, так как широкая норма реакции позволяет будущим растениям интегрироваться в разные по лесорастительным условиям местообитания по принципу взаимодействия генотип-среда.
Известно, что репродуктивный цикл вида по конструкции видоспецифичен и достаточно консервативен. Связь с внешней средой происходит опосредованно путем воздействия на разные репродуктивные стадии, которые по отношению к погодному стрессу делятся на две категории - чувствительные (мейоз, ранний эмбриогенез) и устойчивые (поздний эмбриогенез, завершение роста пыльцевых трубок). Чувствительные стадии еще принято называть «критическими точками» репродуктивного цикла. Большая их часть приходится на начало вегетационного сезона (апрель-май месяц). Поэтому в раннюю засуху потеря урожая (частичная,
полная) происходит чаще, четче выявляется изменчивость между особями и теснее корреляции с погодным стрессом.
В результате обобщения 30-летних (1971-2000 гг.) фенологических наблюдений у 542 видов растений доказана зависимость наступления фенодат от температуры предыдущих месяцев (Мете1 е1 а1, 2006). Показано, что фенологические данные несут информацию о механизмах взаимодействия внешней среды и растений и о внутренних регуляторных системах самого растения (Артемов, 1973; Шульц, 1981; БаИеу, 2000 и др.). Для начала каждой стадии растению требуется определенное количество накопленного тепла (Сарвас, 1973). Для его вычисления принято использовать такой показатель как сумма эффективных температур выше 5 0С. Особенностью вегетационного сезона 2010 г. является то, что с мая по сентябрь на территории ЦЧР действовало два блокирующих антициклона. Весенний, более слабый - с последних чисел апреля и до 11 мая; летний, очень мощный и продолжительный - с III декады июня и до конца августа. Поэтому влияние засухи на генеративную сферу носило двухступенчатый характер, вследствие чего имел место редкий для засушливых лет феномен. Аномальные погодные условия и региональные фенодаты репродуктивного цикла в течение вегетационного сезона наложились друг на друга таким образом, что в шишках 1-го и 2-го года развития практически все «критические точки» не попали под удар засухи. Остановимся на этом более подробно.
Весенний антициклон стал причиной аномально теплой погоды в мае. Самая высокая температура воздуха отмечена 7 мая 28.50С. Антициклон сдвинул репродуктивные процессы на более ранние сроки по сравнению со средними многолетними. Пыление у сосны в этот год началось 10 мая. Вылет пыльцы на Ступинском тест-объекте обычно происходит несколько позже - в середине или в 20-х числах мая при сумме эффективных температур 280-320 0С. Исключением стал 1975 г. - самый теплый май за всю историю метеонаблюдений. В этот год пыление сосны в Воронежской области было 3 мая (Ефимов, 2010). Поэтому, с одной стороны, дата 10 мая не выходит за рамки диапазона изменчивости процесса, но, с другой, это одна из ранних региональных границ. Вслед за пылением на более ранние сроки переместились и остальные репродуктивные процессы, такие как рост пыльцевых трубок, оогенез, оплодотворение и др., которые связаны между собой и протекание которых приурочено к определенным суммам эффективных температур.
Во II декаде мая погодные условия нормализовались. В течение месяца выпало осадков 60 мм, что 1,5 раза больше среднемесячной нормы. В целом гидротермический режим между двумя антициклонами соответствовал многолетней региональной норме, несмотря на то, что осадков в июне выпало несколько меньше (63 % от нормы). Поэтому в
1-й год после опыления геотропическое движение шишек и репродуктивные процессы в них - прорас-
тание пыльцы, рост пыльцевых трубок и переход их в состояние покоя проходили в оптимальных условиях. Так как в состоянии покоя шишки и их морфологические структуры менее чувствительны к погодному стрессу, то весной следующего года большинство из них продолжило свое развитие. Напротив, репродуктивные процессы в шишках 2го года развития - выход из состояния покоя, возобновление роста пыльцевых трубок и формирования семяпочек начались в первых числах мая на фоне повышенного температурного режима, отсутствия осадков, пониженного запаса влаги в почве. Возможно, это послужило причиной гибели части семяпочек, уменьшения числа семян в шишках (~ на 1/3), а также отсутствия или небольшого числа мелких недоразвитых капсул в структуре зрелых шишек. В семенной продукции 2007 г. их количество было высоким. Выжившие во время весеннего антициклона семяпочки и пыльцевые трубки развивались в нормальных условиях почти до конца стадии раннего эмбриогенеза. Оплодотворение у сосны, если исходить из суммы эффективных температур необходимых для данного процесса в регионе (510-540 0С) (Кузнецова, 1987), также было ранним
- 1-3 июня. Поскольку засуха началась в конце июня, то процессы оплодотворения, проэмбриогенеза и эмбриональной селекции, несколько смещенные относительно средних региональных сроков, к этому времени уже завершились. Засуха пришлась на конец стадии раннего эмбриогенеза и на весь период позднего эмбриогенеза. Таким образом, благодаря сдвигу репродуктивных процессов и оптимальным погодным условиям между весенним и летним антициклоном большая часть «критических точек» репродуктивного цикла не попало под ее удар.
Норма реакции характеризует долю участия среды в реализации признаков семенной продуктивности. Одним из методов исследования взаимодействия генотип-среда является изучение количественных признаков у родственников в контрастных погодных условиях (Глотов, Тараканов, 1985). Преимущество лесных древесных растений в исследованиях такого плана состоит в том, что появляется возможность (благодаря длительному онтогенезу) изучения семенных потомств одних и тех же материнских деревьев в зависимости от природы генотипа (различающихся уровнем самофертильности, интенсивности семеношения, засухоустойчивости) и погодных условий (оптимальные, в стрессовом градиенте нескольких засух разной силы). Исходя из данных предыдущих засух (Кузнецова, 2010) мы охарактеризовали стресс-реакцию сосны на засуху 2010 г. в следующих границах. Норма реакции по показателю «полнозернистость семян» соответствовала уровню слабой засухи 2001 г. - 68,7 + 1,8 %; по среднему числу семян в шишке
- сильной засухе 2007 г. - 15,6 + 0,8 шт; по лабораторной всхожести семян - данным оптимальных лет - 77,1 + 2,5 %.
У большинства деревьев Ступинского тест-объекта урожай шишек в 2010 г. был низкий или очень низкий. Шишки сильно осмолены, у боль-
шинства деревьев повреждены вредителями. Показатели семенной продуктивности и качества семян оказались не такими катастрофически низкими, как ожидалось. По отношению к оптимальным годам отмечено 15 % снижение урожайности выборки по полнозернистости семян и более чем на 70 % по числу семян в шишке. Диапазон изменчивости признаков несколько расширился, более сильно изменилось частотное распределение деревьев внутри выборки (рис. 1, 2). Так, по полнозернистости семян размах варьирования признака стал 33,290,3 %, против 49,2-95,7 % в 1992 г. Модальное значение перешло от IV к III классу продуктивности. Число высокопродуктивных форм уменьшилось вдвое, а объем II группы увеличился с 2 до 13,3 %. Поведение второго показателя «число семян в шишке» аналогично. Мода переместилась в центр диапазона изменчивости признака - в область Ш-го класса. Резко упала доля высокопродуктивных форм, главным образом, за счет повышения количества деревьев, относящихся ко II классу продуктивности.
°
о4
□ I класс □ II класс □ III класс □ IV класс
Рисунок 1 - Распределение деревьев сосны обыкновенной в оптимальные (1992-1993 гг.) и засушливый 2010 г
иI класс ОН класс
Рисунок 2 - Распределение деревьев сосны обыкновенной по числу семян в шишек в оптимальные (19921993 гг.) и засушливый 2010 г
То, что всхожесть и энергия прорастания семян сосны обыкновенной прямо зависит от суммы температур и количества осадков за весь вегетационный сезон (Гордиенко и др., 1985) не подтвердилось нашими исследованиями. В 2010 г. сумма эффективных температур за весь вегетационный сезон
превысила на 1/3 средние многолетние региональные показатели, составляя 2650 0С против 1910 0С. Количество осадков, наоборот, было самым низким за последние 100 лет. Тем ни менее в такой аномальный по гидротермическому режиму вегетационный сезон сформировались нормальные семена. Энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян были на уровне оптимальных лет. Урожайность сосны на всех объектах была выше 60 %. Это свидетельствует о том, что диапазон экологической пластичности и жароустойчивость генеративной сферы сосны такие же высокие, как и у вегетативной сферы, в том случае, когда погодный стресс приходится на устойчивые стадии репродуктивного цикла или на период покоя структур репродукции. И, что следует подчеркнуть особо, верхний предел жароустойчивости вида в засуху 2010 г. так и не был достигнут, несмотря на все температурные рекорды и очень длительный период аномально теплой погоды.
Чтобы установить, какой фактор стресса больше влияет на генеративную сферу сосны, мы решили исключить из анализа один из них - дефицит влаги. Для этого анализа было подобрано насаждение, произрастающее на участке с высоким уровнем залегания грунтовых вод. Урожайность деревьев на нем существенно выше, чем на Ступинском тест-объекте. Шишки довольно крупные, не осмолены. Семенная продуктивность выборки и качество семян высокое: полнозернистость семян составила 84,9+1,2 %, число семян на шишку - 23,3+1,5 шт.; энергия прорастания семян 77,2+2,2; лабораторная всхожесть семян 82,4+1,8 %. Эти данные соответствуют средним региональным показателям сосны в оптимальные годы. Следовательно, падение урожая семян вызвано дефицитом влаги в почве (т.е. почвенной засухой).
На сельскохозяйственных растениях установлено, что в сильную и продолжительную засуху молодые листья оттягивают воду из генеративных органов, что ведет к опаду цветков, завязей и плодов (Радченко, 1966; Генкель, 1982). Интенсивность этих процессов прямо зависит от степени засухоустойчивости материнских растений. Обобщенный анализ эмбриогенеза у сосны обыкновенной показал, что массовая дегенерация зародышей в семяпочках при самоопылении (70-90 %) и свободном опылении (15-25 %) приходится на стадию раннего эмбриогенеза ^атуаБ, 1962; КобЫ, 1971; Кузнецова, 1987; WiШams, 2008 и др.). Проэмбриогенез и поздний эмбриогенез менее чувствительны к погодному стрессу. Количество погибших зародышей на этих стадиях в оптимальные годы составляет не более 5 %. Тем ни менее, в 2010 г. температура воздуха (35-40 0С и выше) и дефицит влаги были настолько велики, что вызвали гибель уже дифференцирующихся зародышей в шишках. Интенсивность данного процесса у различных деревьев была разной и коррелировала со степенью засухоустойчивости материнских деревьев. Направленный отбор способствовал выживанию зародышей определенной генетической конструкции - устойчивых к высоким
температурам и дефициту влаги генотипов.
Экспериментально установлено, что в экстремальных условиях популяционные системы распадаются на три группы деревьев, различающиеся по чувствительности к засухе: модальную, чуткого реагирования и засухоустойчивых форм (Кузнецова, 2010). Контрастные группы, составляющие ~ 10 % от объема выборки, характеризуются разным типом адаптивной стратегии - «удержание ниши» и «смена ниши» (Усманов, 1986, 1991). Стратегии представляют собой два разных способа выживания вида в экстремальных условиях. У особей группы чуткого реагирования (стратегия «удержание ниши») основные энергетические затраты связаны с защитой онтогенеза, а у форм засухоустойчивой группы (стратегия «смена ниши») с поддержанием репродуктивного усилия в онтогенезе. В оптимальные годы определить принадлежность дерева к одной из этих групп не возможно. Поэтому для диагностики и селекции на засухоустойчивость используются засушливые годы. Считается, что тип адаптивной стратегии прямо связан с жизнеспособностью семенных потомств (Усманов, 1986, 1991; Сухо-долец, 1999). Для экспериментального подтверждения связи между типом репродуктивной стратегии и качеством семян, которое впервые было описано И.Ю. Усмановым (1986), мы из выборки в 60 деревьев выделили по признакам семенной продуктивности контрастные по засухоустойчивости формы и определили у них по группам лабораторную всхожесть (рис. 1). Оказалось, что качество семян в группе чувствительных к засухе деревьев значительно ниже, чем в группе устойчивых. Результат не изменился при расширении выборки до 180 деревьев, и использования деревьев из разных мест произрастания. Следовательно, засухоустойчивые растения характеризуются более стабильным геномом и формируют более качественное семенное потомство.
90
80
70
60
50
40
30
20
10
полноэерннсгооьсеии лабораторная всхожесть
■ чувствительные □устойчивые
Рисунок 3 - Связь между степенью засухоустойчивости материнских деревьев и качеством семенных по-томств у сосны обыкновенной на Ступинском тест-объекте в засуху 2010 г
Еще один важный вывод вытекает из проведенных исследований. Во время прорастания семян можно усилить засухоустойчивость, путем воздействия на модификационную (ненаследственную) изменчивость будущих растений (Генкель, 1982),
но нельзя изменить их генотипическую (наследственную) основу. Ее формирование, как результат направленного отбора может идти только в период полового воспроизведения растений под влиянием засухи. В раннюю засуху засухоустойчивость вырабатывается с участием двух механизмов - инбридинга и дифференциального участия в репродуктивном процессе форм, различающихся по степени засухоустойчивости (Кузнецова, 2010). Специфика засухи 2010 г. состоит в том, что коррекция генотипического состава шла в основном в период позднего эмбриогенеза. К этому времени процесс эмбриональной селекции уже завершился и, несмотря на то, что инбредное потомство более устойчиво к засухе, чем аутбредное, его доля семенном генофонде определилась. Поэтому засухоустойчивость семян повышалась только при участии одного механизма - за счет повышения доли генотипов, берущих начало от засухоустойчивых форм. И в этом состоит отличительная особенность данной засухи по сравнению с изученными ранее ранними засухами 1991, 1995, 2001, 2007 гг.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Артемов В.А. Признаки эндогенной регуляции процесса оплодотворения и эмбриогенеза у хвойных / В.А. Артемов // Половая репродукция хвойных: матер. 1-го Всес. Симп. - Новосибирск: СО «Наука», 1973. - Ч. 1.
- С. 128-131.
Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений / П. А. Генкель. - М: Наука, 1982. - 278 с. Глотов Н.В. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотип-среда в природной популяции / Н.В. Глотов, В.В. Тараканов // Ж. общ. биол. - 1985. - Т. ХЬ'УГ, № 6. - С. 760-770.
Гордиенко М.И. Влияние температуры воздуха и количество осадков на массу и всхожесть семян сосны / М.И. Гордиенко, Н.М. Гордиенко, Г.П. Леонтяк // Повышение продуктивности лесов и эффективность защитного лесоразведения: сб. науч. тр. - Киев, 1985. - С. 4554.
Дмитриева В.А. Гидрологическая роль озер и болот Воронежской области / В.А. Дмитриева // Вестник ВГУ. География. Геоэкология. - 2010. - № 1. - С. 98-102. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в селекции и семеноводстве сосны обыкновенной / Ю.П. Ефимов. - Воронеж: Истоки, 2010. - 252 с.
Засухи в СССР, их происхождение, повторяемость и влияние на урожай: сб. науч. тр. / Под ред. А.И. Руденко. -М.: Изд-во АН СССР, 1958. - 312 с.
Зеленин Н.П. Основные положения организации и ведения лесного хозяйства на территории ЦентральноЧерноземных областей (ЦЧО) России (Белгородская, Воронежская, Курская, Липецкая, Орловская, Тамбовская области) / Н.П. Зеленин. - Воронеж: ФГУГ «Во-ронежлеспроект», 2000. - Т. 1. - 58 с.
Карты стока рек и временных водотоков / Под ред. А.Г. Курдова. - Воронеж: Изд-во Воронеж. ун-та, 1975. -144 с.
Коломыц Э.Г. Организация и устойчивость хвойнолесных экосистем на бореальном экотопе Русской равнины / Э.Г. Коломыц // Изв. РАН. Сер. Геогр. - 2006. - № 2.
- С. 35-47.
Кузнецова Н.Ф. Ультраструктурные аспекты физиологической несовместимости у сосны обыкновенной / Н.Ф.
Кузнецова, Ю.Н. Исаков // Лесоведение. - 1987. - № 3.
- С. 11-16.
Кузнецова Н.Ф. Особенности эмбриогенеза сосны обыкновенной при самоопылении и свободном опылении (световая и электронная микроскопия): Автореф. дис. ... канд. биол. наук: Q3.QQ.Q5. / Н.ф. Кузнецова. - Воронеж, 1988. - 21 с.
Кузнецова Н.Ф. Чувствительность генеративной сферы сосны обыкновенной к засухе в Воронежской области / Н.Ф. Кузнецова // Лесоведение. - 2Q1Q. - № 6. - С. 58-65..
Моисеев Н.А. О стратегии развития лесного сектора экономики Pоссии / Н.А. Моисеев // Лесн. хоз-во. - 2QQ8.
- № 5. - С. 2-6.
О возможных причинах аномальной погоды на территории Pоссии летом 2Q1Q г. // http://meteoinfo.ru
Переведенцев Ю.П. Глобальные и региональные изменения климата на рубеже XX и XXI столетий / Ю.П. Переведенцев, Ф.В. Гоголь, Э.П. Наумов, К.М. Шанта-линский // Вестник ВГУ. Серия: География. Геоэкология. - 2QQ7. - № 2. - С. 5-12.
Протопопов В. В. Анализ экологического значения темнохвойного леса / В.В. Протопопов // Проблемы лесоведения Сибири. - М.: Наука, 1977. - С. 25-48.
Pадченко С.И. Температурные градиенты среды и растения. / С.И. Pадченко. - М.-Л.: Наука, 1966. - 389 с.
Сарвас P. Адаптация популяций лесных деревьев к длительности вегетационного сезона / P. Сарвас // Лесная генетика, селекция и семеноводство. - Петрозаводск, 197Q. - С. 1Q8-111.
Суходолец В.В. Природа адаптивных эволюционных изменений: приспособленность и экологический потенциал / В.В. Суходолец // Генетика. - 1999. - Т. 34, № 12. - С. 1589-1596.
Усманов И. Ю. Эколого-физиологические характеристики некоторых видов растений с разными типами стратегий из сообществ, подвергшихся антропогенному воздействию / И.Ю. Усманов // Биол. науки. - 1986. - Т. 274, № 1Q. - С. 66-7Q.
Усманов И.Ю. Подходы и перспективы физиологического анализа в демографии растений / И.Ю. Усманов // Биол. науки. - 1991. - Т. 332, № 8. - С. 92-1Q2.
Ушатин И.П. К эколого-лесоводственной оценке боров Центрального Черноземья / И.П. Ушатин, Д.Н. Мамонов, В. И. Сидоров // Интеграция фундаментальной науки: сб. науч. тр. - Воронеж: ВГЛТА, 2QQQ. - С. 337-241.
Федоров С.В. Вертикальная дифференциация ландшафтов и проблема границ природных зон в центре Pусской равнины / С.В. Федоров // Вестник ВГУ. Серия: География. Геоэкология. - 2QQ8. - № 2. - С. 5-12.
Цветков М.А. Изменение лесистости Европейской Pоссии с конца XVII столетия но 1914 год / М.А. Цветков -М.: Изд-во АН O^P, 1957. - 213 с.
Шевченко В.Е. Засуха и технологическое невежество / В.Е. Шевченко, В.И. Белоусов. В.И. Турусов. - 191Q. - 9 с. // http.www.kapital-rus.ru
Шульц Г.Э. Общая фенология. / Г.Э. Шульц. - Л.: Наука, 1981. - 188 с.
Battey N.H. Aspects of seasonality / N.H. Battey // J. - Exper. Bot. - 2QQQ. - V. 51, № 352. - P. 1769-178Q.
Chaves M.M. Mechanisms underlying plant resilience to water deficits: prospects for water-saving agriculture / M.M Chaves, M.M. Olivera // J. Exp. Bot. - 2QQ4. - V. 55, № 5. - P. 2365-2384.
European phonological response to climate change matches the worming pattern / A. Menzel [et al.] // Global Change Biology. - 2QQ6. - V. 12. - P. 1969-1976.
Koski V. Embryonic lethales of Picea abies and Pinus sylves-
tris / V. Koski // Commun. Inst. For. Fenn. - 1971. - V. 75, № 3. - P. 1-30.
Quarrie S.A. Improving drought resistance in small-grained cereals a case study, progress and prospects / S.A Quarrie, J. Stojanovic, S. Pekic // J. Plant Growth Regul. - 1999. -V. 29. - P. 1-21.
Sarvas R. Integration of the flowering and seed crop of Pinus sylvestris / R. Sarvas // Commun. Inst. For. Fenn. - 1962.
- № 53. - 198 p.
Williams C.G. Selfed embryo death in Pinus taeda: a phenotypic profile / C. Williams // New Phytologist. - 2008. -№ 178. - C. 210-222.
Поступила в редакцию 31 марта 2012 г. Принята к печати 7 сентября 2012 г.
