CC BY
13
УДК 630 1 74.754:630 5:551.4
ДЛИТЕЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАДИАЛЬНОГО ПРИРОСТА И ЖЕНСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ФОНЕ ПОГОДНЫХ УСЛОВИЙ РЕГИОНА
LONG RING GROWTH VARIATION AND FEMALE GENERATIVE SERVICES PINE ON THE BACKGROUND OF THE REGION WEATHER CONDITIONS
Иванов В.П., Марченко С.И., Балухта Л.П. (Брянский государственный инженерно-технологический университет, г. Брянск, РФ) Ivanov V.P., Marchenko S.I., Baluhta L.P. (Bryansk State Technological University of Engineering, Russia)
Выполнены исследования длительной изменчивости радиального прироста сосны обыкновенной на фоне изменяющихся погодно-климатических условий. Сделана попытка сопоставления полученных данных с особенностями формирования женской генеративной сферы
The studies of long-term variability of radial growth of Scots pine on the background of the changing climatic conditions. An attempt was made comparing the obtained data with specially-styami formation of female generative sphere
Ключевые слова: сосна, радиальный прирост древесины, женская генеративная сфера, погодно-климатические условия
Key words: pine, radial growth of wood, female generative sphere, weather and climate conditions
Радиальный прирост стволовой древесины - сложный интегральный показатель, источник длительной информации о характере роста дерева на фоне изменяющихся условий окружающей среды. В его формировании участвуют генотип особей и комплекс факторов внешней среды в виде погодно-климатических, экологических и фитоценотических условий, положения дерева в древостое и условий местопроизрастания. Дендрохронологические исследования позволяют установить специфические особенности реакции деревьев на изменение перечисленных факторов в различных географических условиях, хотя топоэкологические условия произрастания существенно трансформируют региональный климатический сигнал в изменчивости радиального прироста древесных пород [1, 11].
Связь радиального прироста с динамикой климатических факторов непостоянна во времени из-за разных сроков начала ростовых процессов. Отмечаются значительные связи между радиальным приростом и температурой воздуха вегетационного периода, осадками и солнечной активностью [2, 8, 10]. Повышение среднегодовых температур последних лет трактуется как свидетельство синергетического эффекта воздействия температуры на увеличение прироста во влажные годы. Отмечается влияние засух на годичный прирост сосны обыкновенной, а изменения погодно-климатических условий отражаются на соотношении ранней и поздней древесины [7].
Реакция сосны обыкновенной на воздействие внешних факторов проявляется практически по всем параметрам, включая формирование женской генеративной сферы, хотя и не всегда сразу. Ее репродуктивная способность
тесно связана с характером роста древостоев (дерева), и все ростовые колебания сказываются на урожайности, размерах шишек и показателях качества семян. Сосна плодоносит неравномерно, т.к. в течение 28 мес. после закладки генеративных почек и до созревания семян на нее воздействуют различные факторы внешней среды, энтомовредители и болезни [4]. Причем, все виды воздействий происходят на фоне возрастающего антропогенного стресса и контрастных погодных условий последних десятилетий [9].
В работе представлен анализ влияния группы погодно-климатических факторов и перепада высот над средним уровнем моря на радиальные приросты (с 1955 по 2014 гг.) и формирование женской генеративной сферы сосны. Керны древесины (более 40 шт.) отобраны осенью 2014 г. в приспевающих сосновых насаждениях искусственного происхождения в типах леса сосняк чернично-брусничный, ТЛУ В2-С3 в Почепском районе (ФГУ «Брянское военное лесничество» МО РФ); шишки сосны (более 3,9 тыс.шт.) отбирали ежегодно с 2008 по 2012 гг.; в Учебно-опытном лесхозе (УОЛ) отобрано 13 кернов древесины и более 1,3 тыс.шт. шишек урожаев 2011 и 2012 гг.
Почепский район расположен на правобережье р. Десны (высота 160 м над средним уровнем моря); Учебно-опытный лесхоз - на левобережье р. Десны (190 м над средним уровнем моря). Пункты отбора образцов расположены в 150 км друг от друга в северо-восточном направлении. Измерения радиальных приростов выполнены с точностью 0,01 мм, с использованием программного дигитайзера Surfer 8.0 [6]. Сопоставление величин радиальных приростов сосны на фоне основных климатических факторов проведено по данным метеостанций № 26898, г. Брянск и № 26997, г. Трубчевск (www.rp5.ru). Более детальный анализ ростовых процессов с 1955 г. ограничен общим характером метеоданных 20-летних диапазонов погодных условий (1960-1980 гг.; 19812000 гг. и с 2001 г. по настоящее время).
Разбор и анализ шишек проведен по общепринятой методике, дополненной нами [3]. Использованы 6 наиболее информативных показателей, характеризующих женскую генеративную сферу сосны обыкновенной: длина, средний диаметр, масса шишки; количество полнозернистых семян, масса 1000 шт. семян, количество пустых семян.
Рост дерева по диаметру происходит преимущественно за счет питательных веществ текущего года, и имеет два максимума прироста за вегетационный период. На его характере отражаются особенности погодных условий и иных факторов текущего вегетационного периода, а на приросте ранней древесины частично -конца вегетационного периода предыдущего года.
Абсолютные значения радиальных приростов в УОЛ и ФГУ БВЛ за период 1955-2014 гг. закономерно снижаются с увеличением возраста насаждений, и характеризуются высокой достоверной корреляцией r=0,894±0,059 при р<0,001; критерий достоверности преобразованного коэффициента корреляции - 10,87 значительно превышает критическое значение 3,47 при р=0,001. Анализ абсолютных значений радиальных приростов сосны не выявил существенных различий между среднеарифметическими величинами: критерий Стьюдента 2,60 находится на грани критического значения при р=0,01.
За 60-летний диапазон периоды стимуляция роста по диаметру составили 28,3% в сравниваемых выборках, ингибирования - 31,7%; разнонаправленные тенденции радиального прироста по величине индексов составляют 40,0%. Коэффициент синхронности (0,6) - доля количества лет с синхронным изменением индексов радиального прироста оказался довольно значительным. Можно считать, что на фоне различий по высоте над средним уровнем моря (160 и 190 м) действуют в совокупности глобальные факторы, которые вызывает схожую реакцию у сосны в УОЛ и ФГУ БВЛ, отраженную на радиальном приросте.
Анализ абсолютных изменений индексов радиальных приростов во времени (рисунок) показал, что с 1955 по 2014 гг. благоприятными для роста оказались: 1956, 1957, 1961, 1962, 1980, 1982, 1990, 2000, 2004, 2007, 2008 гг.; неблагоприятными - 1960, 1971, 1972, 1976, 1977, 1979, 1985, 1996, 1998, 2001 и 2010 гг. По 11 лет приходится на периоды повышенного и ослабленного приростов по диаметру сосны; в течение 38 лет исследуемого диапазона природно-климатические условия не вызвали отклонений в характере радиального прироста сосны.
Анализ динамики радиальных приростов сосны показал сдвоенные или сближенные годы повышенного прироста этого параметра: 1956-1957, 1961-1962, 2007-2008 и с разницей в один год 1980 и 1982 гг. Близки к ним значения 2000 и 2004 гг. Также просматривается близость ослабленных приростов по годам: 19711972, 1976-1977 и 1979 гг., далее 1996, 1998 и 2001 гг. Наблюдается отсутствие чередования периодов усиленного и ослабленного радиальных приростов: исключение - падение прироста в 1960 г. между повышенными приростами в 1956-1957 и 1961-1962 гг. 1970-е годы оказались наиболее неблагоприятными для роста сосны по диаметру: в 1971, 1972, 1976, 1977 и 1979 гг. радиальный прирост был ингибирован. Сопоставление с метеоданными не может в полной мере дать объяснение различиям количества благоприятных лет и повышенных приростов сосны за период 1961-1980 гг. (всего три: 1961, 1962, 1980 гг.), а неблагоприятные периоды отмечены в 1960, 1971, 1972, 1976, 1977, 1979 гг. (всего 7). Возможно, это связано с низкими среднемесячными температурными минимумами в этом временном диапазоне: -12,7оС в апреле, -3оС в мае, 0оС в июне и августе, -4оС в сентябре (г. Брянск) и -11,1оС в апреле, -2оС в мае, -4оС в сентябре (г. Трубчевск).
Обращает на себя внимание увеличение периодов повышенного радиального прироста, начиная с 1980 г.: 1980, 1982, 1990, 2000, 2004, 2007, 2008 гг., в то время как спады пришлись на 1985, 1996, 1998, 2001, 2010 гг. В последние три с лишним десятилетия увеличилось количество лет с аномально высокими температурами летнего периода (1996, 2002, 2010 гг.), хотя ингибирование радиального прироста отмечено только в 1996 и 2010 гг. За последний 60-летний период отмечено увеличение среднегодовой температуры воздуха на 2оС, что, возможно, стало одним из факторов повышения радиальных приростов, хотя аномально высокие температуры вегетационного периода тормозят процесс. Но и низкие температуры в период активной жизнедеятельности растений также весьма негативно сказываются на
ежегодных приростах по диаметру [5].
Рисунок - Абсолютные изменения индексов радиальных приростов сосны обыкновенной
Показатель средней продолжительности солнечного сияния за вегетационные периоды диапазона исследований оказался стабильным: возрастание с апреля (180 ч) до максимума в июле (294,5 ч) и постепенное снижение в сентябре (171 ч), что впрочем не сказалось на характере радиального прироста сосны. Средняя относительная влажность воздуха с апреля по сентябрь варьировала от 61,0% (апрель) до 73,9% (сентябрь). В Почепском районе относительная влажность была несколько выше: 69,1-81,4%, что также существенно не сказалось на характере радиальных приростов сосны.
Действие природно-климатических факторов на характер радиального прироста сосны неоднозначно, и весьма сложно давать определенную оценку этому показателю в различных климатических условиях. В работах по этой тематике встречаются совершенно противоположные объяснения колебания радиальных приростов: в одних случаях снижение прироста объясняется длительным отсутствием осадков, в других - обильными осадками, в-третьих -высокогорьем или другими факторами. Ситуация неоднозначная: продолжительность ростовых процессов весьма значительна, и в течение жизни растения испытывают воздействия различных факторов, действующих индивидуально, в сочетаниях и в совокупности. Изменчивость характера радиального прироста происходит не только под воздействием природно-климатических факторов. Прирост падает с увеличением возраста дерева, изменением его освещенности (с возрастом); он зависит от чередования урожайных (неурожайных) лет, индивидуальных наследственных особенностей дерева, влажности и физико-химических свойств почвы, воздействий насекомых-вредителей, пожаров, антропогенных и техногенных факторов. Темп радиальных приростов изменяется под влиянием экстремальных факторов: аномально высоких температур и засухе в летний период, низких среднегодовых температурах, заморозках и морозах.
Принято считать, что при хорошем плодоношении большая часть
пластических веществ расходуется на формирование плодов и семян, и на рост годичных слоев древесины их приходится меньше, а во время обильного семеношения дерева формируются узкие годичные слои. Но еще в 1974 г. Т.Т. Битвинскас писал, что обильное плодоношение является следствием воздействия определенных климатических факторов на физиологические функции деревьев. В древостое не все деревья плодоносят, а обильные урожаи бывают редко. Поэтому данные о приросте совокупности деревьев будут объективно отражать действие климатических факторов. При этом отмечается, что у сосны влияние плодоношения на динамику радиального прироста слабое.
Изучение изменчивости женской генеративной сферы сосны по 6-и наиболее информативным параметрам проведено в период 2008-2012 гг. на фоне варьирования радиальных приростов и погодных условий. Анализ материалов (таблица) показал, что жара и засуха лета 2010 г. отрицательно сказались на женской генеративной сфере сосны, практически по всем изучаемым параметрам. Однако в следующем 2011 г. отмечена положительная динамика в формировании генеративной сферы, несмотря на негативные погодные условия предыдущего года. Но в 2012 г. произошло катастрофическое падение изучаемых показателей, т.к. биологические ресурсы сосны были истощены ситуацией двух последних лет. Можно отметить, что характер формирования женской генеративной сферы синхронно изменяется с радиальным приростом в 2010-2012 гг.
Изучение женской генеративной сферы в Учебно-опытном лесхозе (в 2011 и 2012 гг.), также показало значительное снижение изучаемых параметров в 2012 г., что позволяет говорить о проявлении общей тенденции ростовых процессов параметров сосны в экстремальных условиях.
Таблица - Параметры женской генеративной сферы сосны обыкновенной
Год урожая Длина шишки, см Диаметр шишки, см Масса шишки, г Семена полнозернистые, шт. Масса 1000 семян, г Семена пустые, шт.
Почепский район
2008 4,35 2,08 5.88 17,29 5,63 3,52
2009 4,22 2,01 5,85 17,33 5,91 4,00
2010 3,81 1,89 4,63 15,36 4,92 6,06
2011 4,40 2,01 6,43 19,29 6,27 4,29
2012 3,83 1,82 4,49 6,00 3,02 9,35
Учебно-опытный лесхоз
2011 4.50 2,06 6,49 24,23 5,90 4.54
2012 4,20 1,89 4,74 2,19 2,58 11,82
Список использованных источников
1. Белов, А.А. Потенциальные изменения прироста сосновых насаждений в зоне аварии на Чернобыльской АЭС под воздействием потепления климата [Текст] / А.А. Белов // Труды Ст.-Петербург. НИИЛХ, 2013.- №2.- С. 34-39.
2. Григорьев, А.И. Влияние засух на годичный прирост сосны обыкновенной в условиях казахского мелкосопочника [Текст] / А.И. Григорьев, Т.В. Карнаухова // Омский науч. вестник, 2014.- №1 (128).- С. 139-141.
3. Иванов, В.П. Методологические аспекты определения биометрических
параметров шишек сосны обыкновенной [Текст] / В.П. Иванов, С.И. Марченко, Л.В. Зайцева, Ю.В. Иванов // Вестник Московского государственного университета леса. Лесной Вестник, 2012.- № 1.- С. 42-46.
4. Иозус, А.П. Основные факторы, определяющие интенсивность цветения и плодоношения сосны обыкновенной в Нижнем Поволжье [Текст] / А.П. Иозус, А.К. Зеленяк // Успехи современного естествознания. Серия биол. науки, 2013.- №7.- С. 2327.
5. Ловелиус, Н.В. Черты единства в приросте сосны и ели на Соловецком архипелаге и факторы среды [Текст] / Н.В. Ловелиус, А.Н. Соболев, П.А. Феклистов // Общество. Среда. Развитие, 2012.- №4.- С. 262-267.
6. Марченко, С.И. Техника выполнения измерительных работ с использованием компьютера: учеб. пособие [Текст] / С.И. Марченко.- Брянск: БГИТА, 2008.- 20 с.
7. Матвеев, С.М. Повторяемость сильных засух и многолетняя динамика радиального прироста сосны обыкновенной в Усманском и Хреновском борах Воронежской области [Текст] / С.М. Матвеев, С.В. Матвеева, Ю.Н. Шурыгин // Журн. Сиб. Фед. Ун-та. Серия: биология, т.5.- 2012.- №1.- С. 27-42.
8. Матвеев, С.М. Цикличность в динамике радиального прироста естественных и искусственных сосновых древостоев в борах центральной лесостепи [Текст] / С.М. Матвеев // Вестник МГУЛ: Лесной вестник, 2014.- №5.- С. 110-115.
9. Свинцова, В.С. Влияние засухи на генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной [Текст] / В.С. Свинцова, Н.Ф. Кузнецова, Е.Ю. Пардаева // Лесоведение, 2014.- №3.- С. 49-57.
10. Тишин, Д.В. Оценка влияния климатических факторов на радиальный прирост сосны (Pinus sylvestris L.) сфагнового болота Волжско-Камского заповедника [Текст] / Д.В. Тишин, Н.А. Чижикова, Р.Г. Чугунов // Вестник МГУЛ: Лесн. вестник, 2014.-№5.- С. 177-182.
11. Черненькова, Т.В. Воздействие природно-антропогенных факторов на радиальный прирост деревьев Кольского севера [Текст] / Т.В. Черненькова, Ю.Н. Бочкарев, М. Фридрих, Т. Беттгер // Лесоведение, 2012.- №4.- С. 3-15.
