CC BY
27
КЛИМАТИПЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ НА ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ПРИВИВОЧНОЙ ПЛАНТАЦИИ В КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
©Т.Н. Новикова УДК 630x17:582.475.4x165.44
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия
Показаны некоторые особенности роста, развития и репродукции клонов сосны обыкновенной разного происхождения в Красноярской лесостепи.
Some growth, dеvеlomet and reproductivity pecu1iarities of Scots рте clones of different оrigin in Krаsnоyагsk forest-steppe аге shown.
Вегетативный способ размножения древесных растений широко применяется в лесном хозяйстве, он позволяет использовать наследственный потенциал продуктивности, роста и семеношения материнских деревьев, повышая при этом их устойчивость в новых условиях. Перспективные по устойчивости, лесоводственным показателям и селекционным признакам клоны служат объектами для проведения селекционных работ по отдаленной внутривидовой
гибридизации с целью получения семян с улучшенными наследственными свойствами. Географическая прививочная плантация сосны обыкновенной (Ртш sylvestris L.) была создана Институтом леса и древесины в Красноярской лесостепи в 1965 году. Используемые для прививки черенки заготавливались в типичных насаждениях с лучших по таксационным показателям и селекционным признакам деревьев на территории Ленинградской, Свердловской,
Тюменской, Пермской, Иркутской областей, Красноярского края, республик Хакасии и Якутии. Цели и задачи данного эксперимента заключались в изучении взаимного влияния различных по географическому происхождению прививочных компонентов на рост и семенную продуктивность клонов.
По географическому положению климатическим параметрам условия Красноярской лесостепи характеризуются как близкие к оптимальны м для произрастания сосны в Средней Сибири (таблица 1).
Таблица 1 - Географическое положение и климатическая характеристика района закладки географической прививочной плантации
Район выращивания Координаты, град. Сумма температур более 5°С Период с температурой более 5°С, дни Сумма осадков за год, мм Континенталь-ность, %
с.ш. в.д.
Красноярская лесостепь, «Погорельский бор» 56 93 1968 149 410 68
При изучении вегетативного потомства сосны в раннем (8-летнем возрасте) Н.Ф. Колеговой (1977), было выявлено, что в условиях лесостепной зоны Средней Сибири показатели линейного роста прививок снижаются с продвижением мест произрастания исходных насаждений на север от контроля (местное происхождение). Уступают также по данному признаку местной сосне климатипы, расположеные южнее 51° с.ш. Вместе с тем обнаружено, что сезонный прирост у близких к местному происхождению и более южных (на 2° с.ш.) климатипов практически равен или незначительно отстает от контроля. Анализируя суммарный прирост прививок за 8-летний период, можно констатировать, что лучшим линейным ростом (средняя высота по 2,1 м) характеризуются потомства сосны абанского и нижне-тавдинского климатипов.
Несколько ниже (1,9-2,0 м) средняя высота у сосны выборгского и тинского климатипов. Все они представляют подзону южной тайги на северо-западе России, в Западной Сибири и в центральных районах Красноярского края. Данным климатипам незначительно уступали в росте (1,8-1,7 м) потомства
из Пермской ' области (чердынский климатип), республики Хакасии (копьевский климатип) и Амурской области (тыгдинский климатип), представляющие насаждения из районов Урала, Средней Сибири и Дальнего Востока (таблица 2), в различной степени удаленные по долготе от места выращивания. Исходные насаждения пере численных потомств произрастают в лесораститель -ных условиях подзоны южной тайги (чердынский, тыгдинский климатипы) и лесостепной зоны (копьевский климатип).
Таблица 2 - Средняя высота климатипов сосны в разном возрасте
Происхождение клонов (республика, край, область, лесхоз) Координаты, град-мин Высота, м
с.ш. в.д. 8 лет 31 год
Красноярский, Абанский 56-42 96-00 2,1 11,8
Тюменская, Нижне-Тавдинский 57-51 65-40 2Д 12,8
Красноярский, Тинский 56-20 96-39 2,0 12,3
Ленинградская, Выборгский 60-15 29-40 1,9 13,0
Пермская, Чердынский 60-24 56-30 1,8 12,4
Амурская, Тыгдинский 55-25 125-45 1,8 12,6
Хакасия, Копьевский 54-52 89-16 1,7 12,0
Красноярский, Кежемский 58-50 101-20 1,4 10,7
Красноярский, Усть-Ангарский 56-20 96-39 1,3 12,0
Якутия, Сунтарский 62-10 117-30 1,2 8,6
Как видно из таблицы 2, более низкие летнем возрасте характерны для деревьев
показатели линейного роста (1,3 -1,4м) в 8- кежемского и усть-ангарского климатипов,
расположенных на 2° севернее пункта закладки плантации в Красноярском крае (56° сш). Сунтарский климатип, представляющий северо -восточный район ареала, обнаружил наиболее низкие наследственно обусловленные темпы роста (средняя высота 1,2 м) и находится в конце ранжированного по показателям высоты рада.
Наблюдения за состоянием вегетативного потомства в 31 -летнем возрасте показали несколько иные результаты. Лучшим ростом в этой группе климатипов характеризуется выборгский климатип из Ленинградской области (средняя высота 13,0 м), представляющий
высокопродуктивное насаждение на северо-западе европейской части России. Близкую к нему высоту (12,8 м) имеет нижне-тавдинский климатип (Тюменская область). Далее по мере убывания показателей линейного роста следуют климатипы: тыгдинский Амурской области (12,6 м) чердынский Пермской области (12,6 м) и тинский (12,3 м). Климатипы усть-ангарский из Красноярского края и копьевский из Хакасии имеют в данном возрасте высоту по 12,0 м. Некоторое снижение темпов роста характерно тинского (12,3 м) абанского (11,8 м) и кежемского (10,7 м) климатипов. Стабильное положение по линейному росту характерно для нижне-тавдинского, Копьевского и сунтарского климатипов. При этом сунтарский климатип по -прежнему характеризуется более низкими темпами роста, его средняя высота в 31 -летнем возрасте составила 8,6 м. Худший рост данного климатипа обусловлен наследственными особенностями низкопродуктивного материнского насаждения, произрастаю-щего в жестких условиях резко континентального климата, многолетней мерзлоты почв и дефицита влаги.
В более позднем возрасте (31 год) дифференциация вегетативного потомства климатипов сосны по линейному росту сокращается, коэффициенты вариации в 8- и 31-летнем возрасте составили соответственно 19,4% и 11,0 % и характеризуют средний и низкий уровень изменчивости, по шкале С.А. Мамаева(1973). Сокращение дифференциации климатипов в процессе их роста обусловлено адаптацией сосны из пессимальных мест обитания к новым условиям в связи с прививкой на подвойный материал местного происхождения.
Результаты анализа состояния
вышеперечисленных климатипов, а также и всех, представленных на плантации происхождений сосны показали, что наилучшим линейным ростом (средняя высота 14,0 м, максимальная - 15,7 м) характеризуется потомство черемховского климатипа из высокопродуктивного насаждения Иркутско-Черемховской
равнины (53° с.ш.). Очевидно, что
преимущество данного климатипа
обусловлено адаптацией и наследственным потенциалом роста высокопродуктивного насаждения II класса бонитета. В целом же исследуемым климатипам сосны свойственна положительная зависимость между
показателями линейного роста потомств и продуктивностью материнских насаждений, обусловленной тепло и
влагообеспеченностью районов их
происхождения.
Значительная межклоновая (эколого -географическая) изменчивость свойственна и показателям радиального роста. Наибольший средний диаметр ствола на высоте 1,3 м (18 см) отмечен у приведенного выше лучшего по росту в высоту потомства черемховского климатипа из Иркутской области, а также богучанского и Копьевского климатипов Меньшие показатели радиального роста (16,0-16,6 см) характерны для потомств сосны из Ленинградской, Пермской и Тюменской областей, представляющих районы европейской части России, Урала и Западной Сибири. Слабым радиальным ростом (9,1 см) по сравнению с
вышеперечисленными климатипами
характеризуется сосна из Якутии (сунтарский климатип).
Больших различий в скорости
радиального роста у прививочных компонентов не отмечено, но наблюдаются особенности, обусловленные физиологическими свойствами подвоя и привоя. Характер взаимоотношений привоя и подвоя хорошо прослеживается на контрастных по росту и развитию прививочных компонентах. Так, обнаружено, что привои из пессимальных условий прирастают по диаметру медленно и одинаково с подвоем, т.е. ростовая
активность компонентов лимитирована продуктами фотосинтетической
деятельности привоя. Привои с наследственно обусловленными высокими темпами роста стимулируют э нергичный радиальный рост подвоев и соответственно высокие темпы линейного роста рамет.
При этом происходит более раннее образование пластин грубой корки на подвое, вследствие чего наблюдается превышение его диаметра на 2-5 см (таблица 3), которое, однако, не оказывает значительного влияния на рост и жизненное состояние рамет.
Наряду с ростовым потенциалом, ценность клонов на прививочной плантации определяется их способностью давать качественные семена с высокими наследственными свойствами при регулярном и обильном семеношении. Урожайность клонов разного географического происхождения изменяется в онтогенезе значительнее показателей роста и обусловлена не только наследственными особенностями, но и адаптацией к пого дным условиям.
Испытание вегетативного потомства сосны разного географического происхождения выявило в первые 8 лет после прививки преобладание женских
генеративных структур у всех клонов. Отмеченное явление впблне согласуется с литературными данными о том, что в сосновых молодняках образование
макростробилов (женских шишек), как правило, опережает формирование микростробилов (мужских соцветий). Исключением являлись деревья сунтарского климатипа (Центральная Якутия), у которых наряду с женскими шишками в отдельные годы формировались мужские соцветия (Колегова, 1977). Кроме того, для северо восточных климатипов (сунтарского
иалданского) характерно более раннее (по возрасту) в сравнении с другими климатипами вступление в генеративную фазу. По-видимому, стимуляция раннего образования генеративных структур произошла в связи с частичной физиологической несовместимостью, обусловленной различиями в сроках прохождения фенологических фаз сезонного роста и развития прививочных компонентов. На 4 и 5 годы после прививки наиболее высокая интенсивность семеношения (100% особей) обнаружена у потомства енисейского климатипа. При этом из 15 исследуемых климатипов в семеношении участвуют только 6, включая сунтарский и алданский климатипы. И наконец, наиболее интенсивного семеношения прививки достигают в возрасте 6 -7 лет, когда в урожае участвует 12-13 из 15 обследованных
климатипов, среди которых лучшей урожайностью по-прежнему характеризу енисейский климатип. В эти годы (6 и 7 напротив, до 20-25% снижалась репродуктивная активность якутской сосны На 8 год усиливается вегетативный рост прививок и при этом резко сокращается число семеносящих особей.
Высокая влагообеспеченность периода вегетации способствует усиленному нарастанию надземной вегетативной массы в связи с чем количество генеративных почек большинства клонов минимально или о отсутствуют. В этот период семеношение отмечено только у
местного, а также северных и северовосточных климатипов (североенисейского, сунтарского
алданского).
Периодичность формирования урожаев клонов сосны разного географическо
происхождения обусловленна Наследственными особенностями
материнских деревьев и их реакцией изменчивость погодных условий в перио заложения и развития генеративных органов. В раннем возрасте семеношение нестабильно и характеризуется периодами разно продолжительности: 1- слабое семеношение, свойственное единичны особям (1 год); 2 - начало массового семеношения (2 года); 3 - максимум сохраняющийся для
большинства клонов течение 3-х лет; 4 -сперва характеризующийся сокращением в 3 раза числа семеносящих клонов и числа семеносящих рамет (2 года): 5 - отсутствие семеношениия (1год). Слабое семеношение 3-4-летних прививок сосны, по мнению В.И. Долголикова (1970), объясняется энергичным приростом биомассы, который тормозит закладку генеративных почек.
Мужское цветение не характерно для прививок в раннем возрасте и, как правило, в первые годы преобладает женский тип цветения (Колегова, 1977). Единичное формирование мужских соцветий, обнаруженное на третий год после прививки у якутской сосны (сунтарский климатип), по нашему мнению, свидетельствует о частичной физиологической
несовместимости, обусловленной
несоответствием ритмики сезонного роста прививочных компонентов.
Происхождение Координаты,град Высота, м Средний диаметр, см Диаметр кроны, м
широта долгота средняя мах на вые. 1,3 м подвоя привоя разница средний, Х±м мах
Ленинградская Выборгский 60-15 29-40 13,0 ±0,5 14,3 16,0+1,0 21,0 17,0 4,0 5,2±0,6 6,0
Свердловская Ивдельский 60-40 60-24 11,4±0,5 12,0 16,0±1,9 18,1 16,2 1,9 4,9±0,1 5,1
Пермская Чердынский 60-24 56-30 12,4+0,2 14,0 17,0+0,8 18,9 16,7 2,2 5,9±0,1 6,2
Тюменская Нижне-Тавдинский 57-51 65-40 12,8±0,3 13,7 16,6±0,6 19,7 17,4 2,3 4,2±0,2 5,5
Красноярский Кежемский 58-50 101-20 10,7±0,2 11,0 15,7±1,1 19,4 16,3 2,1 2,8±0,3 4,0
Красноярский Абанский 56-42 96-00 11,8+0,4 13,0 14,8+0,9 17,2 15,5 1,7 5,1±0,3 6,0
Хакасия Копьевский 54-52 89-16 12,0±0,4 13,5 18,0+0,9 21,5 18,6 2,9 5,4±0,3 6,5
Красноярский Тинский 56-20 96-39 12,3+0,2 13,0 16,0±0,6 16,6 15,1 1,1 4,2±0,6 5,1
Красноярский У сть-Ангарский 58-11 94-42 12,0+0,4 13,0 16,0±1,2 19,4 16,0 3,4 5,8±0,3 6,2
Иркутская Черемховский 53-08 103-04 14,0+0,4 15,7 18,0±1,5 21,0 17,8 3,2 5,5±0,3 5,9
Республика Саха (Якутия) Сунтарский 62-10 117-30 8,6+0,5 11,5 9,1 ±0,7 11,5 9,7 1,8 1,8+0,2 3,9
Амурская Тыгдинский 55-25 125-45 12,6+0,3 13,2 17,0+0,7 19,6 17,7 1,9 4,8±0.2 5,2
Происхождение Координаты, град-мин Год Длина, мм СУ% Р% Ширина, мм СУ% Р%
широта долгота сбора Х±тх Х±тх
Ленинградская Выборгский 60-15 29-40 1998 1996 38,7+1,6 42,1+0,2 16,0 12,9 4,1 4,3 22,4±0,7 23,8+0,1 11,6 9,2 3.0 3.1
Свердловская Ивдельский 60-40 60-24 1997 1996 39,9±0,5 46,6±0,1 8,5 12,8 2,5 4,0 22,0±0,2 24,8±0,1 4,1 12,8 0,8 4,0
Пермская 60-24 56-30 1998 38,8±1,1 6,2 3,1 21,0+0,9 8,9 4,1
Чердынский 1996 45,8+0,1 4,8 2,8 22,4+0,03 2,3 1,4
Тюменская Нижне- 57-51 65-40 1998 33,2+0,4 1,8 1,0 19,0+0,2 1,5 0,9
Тавдинский 1996 42,8±0,1 4,4 1,8 22,9+0,3 2,2 0,1
Красноярский 58-50 101-20 1998 41,2±1,2 5,8 2,9 21,7+1,1 10,2 5,3
Кежемский 1996 41,3+0,1 4,1 1,7 21,9+0,1 8,6 3,5
Красноярский 56-42 96-00 1998 27,3±0,5 10,6 1,8 16,2+0,3 10,2 1,8
Абанский 1996 40,4±0,1 9,5 5,2 22,1+0,1 5,2 2,2
Красноярский 52-30 91-30 1998 35,0+0,5 8,6 1,5 18,4+0,3 8,7 1,6
Араданский 1996 30,2+1,1 11,3 3,5 18,0+0,2 5,3 1,6
Красноярский 58-И 94-42 1998 43,8+0,4 5,0 0,9 24,6±0,2 2 6,0 0,9
У сть-Ангарский 1996 45,1±0,8 5,3 1,2 22,6,±0,3 3,9 1,2
Иркутская 53-08 103-04 1998 34,0+1,4 7,8 4,5 20,6+1,4 11,7 6,3
Черемховский 1996 39,8+0,2 . 1,2 0,6 22,2+0,1 1,8 0,9
Республика Саха 62-10 117-30 1998 41,8+2,0 7,2 5,1 22,9±0,8 5,7 4,0
(Якутия), Сунтарский
Республика Саха 59-10 125-30 1998 43,8±0,5 6,3 1,2 25,6±0,3 6,2 1,2
(Якутия) Алданский 1996 45,7+1,3 13,3 5,6 23,0+0,4 4,5 1,9
Амурская Тыгдинский 55-25 125-45 1998 1996 43,8+2,0 44,7+0,04 6,3 2,2 4,6 1,0 23,7+1,1 23,4+0,04 6,8 4,4 4.8 1.9
Про исхождение Полнозернистые семена с зародышем в долях от длины эмбрионального канала, % Зародыш аморфный, Эндосперм аморфный, Пустые семена, Жизнеспо- собность, Масса 1000
1,0-0,9 0,8-0,7 0,6-0,5 0,4-0,1
Ленинградская, Выборгский 15,3 -23,8 5,0-5,0 0,4+7,2 0,4-4,3 3,0-5,0 1,5-2,7 62,5 26,4 7,5
Пермская, Чердынский 22,0- -46,0 18,7-28,9 0-7,0 0-6,8 0-9,0 0-4.9 32,5 57,5 6,2
Тюменская, Н.-Тавдинский 28,6- -44,4 0-8,3 0 . 0-0,8 0-3,0 0-2,0 61,3 36,8 5,3
Кокчетавская, Зерендинский 24,4- -51,4 24,1-27,3 0-3,5 0-1,9 0,8-2,6 0,5-6,2 27,3 67,1 6,8
Красноярский, Кежемский 39,5- -49,7 20,6-43,4 0-4,9 0-7,3 0-3,2 0,9-6,3 14,6 74,8
Красноярский, Ужурский 32,5- 49,0 20,4-28,5 0-4,5 0-3,5 0-3,6 0-10,8 26,6 65,2 5,9
Хакасия, Копьевский 23,3- -45,1 21,2-29,6 0,5-2,7 0-1,2 0-1,7 0,8-3,9 37,2 58,9
Красноярский, Абанский 32,5 28,5 4,5 3,5 - 10,8 20,2 63,3 6,6
Красноярский, Араданский 61,4 19,1 0,7 3,2 15,6 80,6 6,2
Красноярский, У сть-Ангарский 65,3-72,1 18,3-24,1 1,4-6,3 0-1,6 0-1,1 1,0-4,0 3,6 87,9 5,7
Красноярский, Усть-Ангарский (1997г) 64,0 21,7 1,1 - 2,4 3,5 5,3 83,0 5,7
Иркутская, Черемховский 16,8-21,0 12,5-18,3 0-1,5 1,0-2,0 0,4-1,3 0-0,6 62,2 35,1 5,7
Иркутская, Черемховский (1997 г) 73,0 15,0 1,1 - 7,0 0,5 3,4 81,0 5,7
Иркутская, Черемховский (1997г) 25,8-28,4 17,2-17,8 „ 0,4-0,8 0-0,2 2,9-3,3 0,3 50,8 41,5 5,7
Республика Саха (Якутия), Сунтарский 45,3-60,9 29,1-35,7 0 0 0-2,0 0-3,8 12,6 79,2 6,0
Амурская, Тыгдинский 38,9-56,6 15,2-20,0 0-1,5 0-0,7 2,1-2,5 0,3-4,8 23,0 70,2 6,8
Таким образом, даже в 12-летнем возрасте количество формирующейся пыльцы невелико и недостаточно для перекрестного опыления, поэтому женские шишки молодых прививок сосны опыляются пыльцой из естественных насажде ний.
Оценка репродуктивного потенциала вегетативного потомства сосны разного географического происхождения в предшествующий 31-летнему возрасту 5летний период показала различную степень его реализации в разные годы. Урожай оценивался по обилию шишек - деревья делились на 5 категорий: с хорошим, средним, слабым урожаем, с единичными шишками и без них.
Ежегодная стабильность и обилие урожая в течение 3 -х лет были характерны для копьевского, абанского, кежемского, черемховского, усть-ангарского, тинского, ужурского климатипов, представляющих районы Средней Сибири.
В отдельные годы у дацных климатипов отмечался переход деревьев из категории хорошего в категорию среднего урожая, но в целом интенсивность семеношения характеризовалась стабильным уровнем.
Значительное снижение урожайности было зафиксировано на 4 -й год; для большинства климатипов семеношение характеризовалось следующими
категориями: слабое, единичное, или
отсутствие семеношения.
В меньшей степени снизилась урожайность усть-ангарского, кежемского, копьевского, черемховского климатипов. На 5-й год урожайность всех клонов заметно повысилась, достигнув уровня предыдущих семенных лет или на категорию ниже в единичных случаях. Таким образом, на прививочной плантации снижение репродуктивного потенциала в неурожайные годы в меньшей степени характерно для потомств, близких к местному происхождению. Сравнительный анализ динамики семеношения сосны на географической прививочной плантации в Красноярской лесостепи показал, что с увеличением возраста наблюдается сокращение периода несеменных лет, что, по -видимому, характеризует одну из сторон адаптации сосны к местным условиям.
Количество рамет с женскими шишками в семенные годы было равно или близко к 100 % у всех клонов. Исключением являлся сунтарский климатип, где число семеносящих рамет составляло 33,3 %.
Оценка урожая показала, что максимальное количество шишек на дереве (397 шт. характерно для копьевского климатипа, далее следуют черемховский (214 шт), чердынский (167 шт), кежемский (147 шт.), усть-ангарский (140 шт.) климатипы. Значительно меньшее количество шишек обнаружено на деревьях выборгского, нижне-тавдинского и сунтарского климатипов из районов, географически отдаленных от пункта выращивания. Наиболее вероятной причиной снижения урожайности этих климатипов являлось недоопыление вследствие
нарушения синхронности в цветении клонов на плантации и в природных насаждениях, Но, поскольку способность к семеношению в той или иной мере сохраняется у всех клонов, можно утверждать, что даже у географически удаленных климатипов сосны фенологические барьеры отсутствуют.
Морфометрические показатели шишек у клонов сосны варьируют по годам в зависимости от происхождения материнских деревьев и погодных условий в период формирования урожая. Так, в урожае 1996 года практически у всех климатипов сформировались более крупные шишки, при этом наибольшей длиной (46,6 мм) характеризовались шишки ивдельского климатипа, наименьшей (длина - 30,3 мм) -араданского климатипа, произрастаю-щего в пессимальных для сосны условиях повышенного увлажнения и низких температур (Саянское высокогорье на юге Красноярского края). Менее благоприятным для роста и развития шишек был 1998 год, когда длина шишек у ряда климатипов сократилась на 2-6 мм (усть-ангарский, черемховский и др.). У ряда климатипов эта разница более значительна и составила 7-10 мм (ивдельский, чердынский нижне -тавдинский климатипы) и даже 13 мм (абанский климатип). Данные климатипы более отзывчивы на изменение погодных условий, что обусловлено наследственной нормой реакции материнских деревьев. Длина шишек в 1998 году варьирует от 27,3 (абанский климатип) до 43,8 мм (тыгдинский климатип). Средняя ширина шишек у выше перечисленных климатипов колеблется от
16,2 до 25,6 мм соответственно. Таким образом, некоторые клоны в определенные годы, по классификации Л.Ф. Прав дина (1964), представляют категорию мелкошишечных форм. Уменьшение размеров генеративных органов можно рассматривать также как следствие недостатка элементов
питания и влаги. Одной из причин данного явления может быть образование аномальных тканевых структур в зоне трансплантации, влияющих на проводимость прирастающей древесины, что сказывается на росте и развитии привитых деревьев (Евдокимов, Изотова, 2000). Такие особенности в данном случае характерны для абанского климатипа, у которого наряду со снижением темпов роста и соответственно сменой ранга по высоте (таблица 2) отмечено формирование мелких шишек в определенные годы. В природных насаждениях, по мнению ряда авторов (Правдин, 1964; Пихельгас, 1974; Некрасова, 1983 и др.), величина шишек уменьшается на поздних стадиях онтогенеза, что объясняется физиологическими особенностями развития растений.
Цвет шишек у деревьев на прививочной плантации в основном серых тонов, крылатки бежевые, за исключением тыгдинского климатипа из Амурской области, шишки которого имеют коричневый, а крылатки -светло-коричневый оттенок - данные характеристики отражают индиви-дуальные особенности материнских деревьев.
Обилие шишек и морфометрические показатели шишек и семян являются необходимой, но недостаточной
характеристикой семеношения приви-вочной плантации, при этом важно также учитывать способность разных клонов к формированию качественных семян. Рентгенографический анализ показал (таблица 5), что высокой жизнеспособностью (83-87,9%) характеризуются семена усть -ангарского климатипа, для которого также свойственно наибольшее число полнозернистых семян в 1 шишке (26-27 шт.). Хорошее качество семян свойственно клонам кежемской (74,8%), сунтарской (79,2%), араданской, тыгдинской сосны из более суровых мест произрастания. Несколько ниже качество семян у рамет чердынского (57,5%), абанского (63,3%), ужурского (65,2%), копьевского (58,9%) климатипов. Особенно низкое качество семян у сосны выборгского климатипа Ленинградской области (26,4%), нижне-тавдинского климатипа из Тюменской области (36,8%), черемховского климатипа Иркутской области (35,1%). При этом более низкое качество семян у черемховского климатипа не является наследственным, оно обусловлено высоким уровнем самоопыления в отдельные годы, в связи с близким расположении одноименных рамет.
Высокая жизнеспособность семян сунтарского климатипа и удовлетворительный выход семян из одной шишки являются наследственной особенностью сосняков из Я кутии, увеличение размеров шишек и массы семян обусловлено реакцией на улучшение условий произрастания и, очевидно, молодым возрастом деревьев. Масса 1000 семян потомства сунтарского и алданского климатипов составила 5,8-6,0 г и она несколько больше, чем аналогичные показатели в материнских насаждениях - 4,5-
5,2 г и даже 3,2-3,4 г в приспевающих сосняках Олекминского лесхоза из Якутии (Карпель, 1985). На повышение массы семян у потомства северных экотипов сосны при выращивании в условиях Белоруссии, Ленинградской, Вологодской и других областей указывали ряд авторов Е.Д. Манцевич, Л.М. Сероглазова (1979); В.И. Долголиков и др. (1986). Отзывчивость северных популяций на стимулирующее влияние благоприятных условий произрастания, которая проявляется в повышенной жизнеспособности и увеличении выхода семян из одной шишки (до 29-33 шт.), отмечалась в географических культурах на европейском севере (Вологодская область). Масса и всхожесть семян были близки к показателям южно -таежных сосен (Улиссова, 1989, 1990). Половой тип с преимуществом мужского, и часть рамет - ярко выраженный мужской половой тип. Раметы этого клона характеризуются хорошими показа -телями роста, правильной формы широко -конусовидной кроной с тонкими или средними сучьями. Ажурность кроны обусловлена наличием побегов мужского типа по всей ее длине, кроме вершинной части. На годичных побегах, вследствие обильного формирования мужских соцветий, хвоя отсутствует или имеется в очень малом количестве у вершины побегов. Деревья с превосходящими показателями роста и хорошо развитой мужской генеративной сферой (чердынский климатип) могут использоваться в качестве источников пыльцы для получения семян с улучшенными наследственными свойствами. Регулярно наблюдаемое обилие мужского и женского цветения обнаружено у клонов, стабильно формирующих смешанный половой тип рамет (копьевский, усть -ангарский климатипы). У вегетативного потомства сосны разного географического
происхождения отмечены 2 формы деревьев по окраске микростробилов. Наблюдения за мужским цветением показали преобладание «желтопыльниковых» форм у большей части климатипов. Розовые «пыльники» отмечены только у рамет сунтарского и алданского, климатипов. По мнению Т.П. Некрасовой (1959), встречаемость в популяциях розово-краснопыльниковых форм связана с температурным режимом условий произрастания естественных насаждений, в частности, с более континентальным климатом. Наибольший процент деревьев с красными «пыльниками» отмечается в северных регионах (Козубов, 1962; Черепнин, 1980). Розово-красный цвет мужских генеративных структур указывает на присутствие антоциана, имеющего важное адаптивное значение в приспособлении к воздействию низких температур.
Наблюдения за вегетативным потомством климатипов сосны показали, что на приживаемость - прививочных
компонентов, наряду с качеством черенков, техникой и сроками прививки, их
физиологическая совместимость оказывает влияние только в первые годы. В процессе онтогенеза сохранность рамет в клонах не изменилась, что свидетельствует о некотором выравнивании адаптивного потенциала сосны независимо от происхождения,
вследствие прививки на местный подвой, с хорошо адаптированной к местным условиям корневой системой.
После срастания прививочных
компонентов диаметры подвоя и привоя увеличиваются в основном синхронно, без видимых нарушений, что указывает на хорошую совместимость. Превышение диаметра подвоя по сравнению с привоем вызвано увеличением толщины пластин грубой корки на подвое. Темпы радиального и линейного роста сосны обусловлены происхождением привоев и уменьшаются с продвижением мест заготовки черенков на север и северо-восток. Перспективность выращивания потомств вегетативного происхождения очевидна в связи с высокой степенью наследуемости признаков развития кроны: ее формы, толщины сучьев, угла их прикрепления к стволу, а также признаков, характеризующих линейный и радиальный рост, форму и качественные показатели ствола, имеющих селекционное и хозяйственно-важное значение.
Библиографический список
1. Долголиков В.И. О репро-дуктивных способности молодых прививок сосны и ели //Лесная генетика, селекция ] семеноводство. - Петрозаводск, 1970.- С. 225 231.
2. Долголиков В.И., Мордась А.А Богомаз Л.П., Осьминина Р.Ф. Создани семенных плантаций северных экотипо сосны: Метод, реком. - Л.: Лен НИИЖ 1986.-17 с.
3. Евдокимов А.П., Изотова Г.В
Исследование устойчивости анатомо морфологических изменений прививок сосны обыкновенной // Тр. XI съезда русской географического общества. -
Санкт Петербург, 2000. - Т. 8. - С. 200-202.
4. Карпель Б. А Семенная продуктивность сосны обыкновенной в Юго Западной Якутии // Половое размножение хвойных растений. (Тез. докл. Всесоюз симп. 10-20 сент. 1985 г) - Новосибирск 1985.-С. 83-85.
5. Козубов Г.М. Внутривидовое разнообразие сосны обыкновенной (РітЙ-8уІУЄ8йІ8 Ь.) в Карелии и на Кольском полуострове: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Л.: Бот. ин-т им. В.Л. Комарова, 1962. -16 с.
6. Колегова Н.Ф. Географические прививочные плантации сосны и кедра в Красноярской лесостепи // Географические культуры и плантации хвойных в Сибири. -Новосибирск: Наука, 1977. - С. 154-166.
7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений на Урале (на примере семейства Ріпасеае). - М.: Наука,
1973.-284 с.
8. Манцевич Е.Д., Сероглазова Л.М. Семеношение сосны обыкновенной на опытной гибридно-семенной плантации Лесоведение и лесное хозяйство. - Минск: Вышейшая школа, 1979. - С. 46-51.
9. Некрасова Т.П. О значении желтой и розовой окраски мужских шишек у видов Ріпи // Бот. жур. - 1959. - Т. 44. - С. 975-978.
10. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных в Сибири. - Новосибирск: Наука, 1983.-169 с.
11. Новикова Т.Н. Географические культуры и плантации сосны обыкновенной в; лесостепных районах Сибири: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М., 2002. -26 с.
12. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная (изменчивость, внутривидовая систематика и селекция) -М.: Наука, 1964.- 189 с.
13. Пихельгас Э.И. О возможностях отбора генотипов путем испытания клонов сосны обыкновенной // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства и интродукции. Методы селекции древесных пород. - Рига,
1974.-С. 93-96.
14. Улиссова Н.В. Плодоношение географических культур сосны в Вологодской области // Лесное хозяйство. -1989.-№4.-С. 3940.
15. Улиссова Н.В. Особенности плодоношения сосны в географических культурах в Вологодской области // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере. - Архангельск: АИЛи ЛХ. 1990.-С. 45-50.
16. Черепнин В.Л. Изменчивость семян
сосны обыкновенной. - Новосибирск: Наука, 1980.-183с.
Поступила в редакцию 15 августа 2004 г.
