CC BY
50
УДК 630*181.71: 57.017.645 А.Ю. Кулагин, А.Н. Давыдычев
Кулагин Алексей Юрьевич родился в 1957 г., окончил в 1979 г. Саратовский государственный университет, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией лесоведения Института биологии Уфимского НЦ РАН. Имеет более 200 научных работ в области устойчивости древесно-кустарниковых пород к промышленным загрязнителям, лесовосстановления, защитного лесоразведения, экологической физиологии растений, индустриальной дендроэкологии.
Давыдычев Александр Николаевич родился в 1979 г., окончил в 2000 г. Башкирский государственный аграрный университет, кандидат биологических наук, научный сотрудник лаборатории лесоведения Института биологии Уфимского НЦ РАН. Имеет 10 печатных работ в области естественного возобновления, онтогенеза и адаптации древесных растений в естественных и техногенных ландшафтах.
ОСОБЕННОСТИ РОСТА ПИХТЫ СИБИРСКОЙ НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА В ШИРОКОЛИСТВЕННО-ХВОЙНЫХ ЛЕСАХ УФИМСКОГО ПЛАТО
Выявлены особенности роста пихты сибирской в различных лесорастительных условиях: неоднородность растений одного календарного года, наличие ксилоризомы, периоды интенсивности роста.
Ключевые слова: пихта сибирская, подрост, ксилоризома, адаптация.
Известен ряд работ, посвященных изучению роста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) на начальных этапах онтогенеза [4, 9, 10]. В них подвергается анализу надземная часть растения (до уровня почвы). Возраст растений определяется традиционными методами, подробно описанными А.А. Корчагиным [6], что, на наш взгляд [2], приводит к значительным ошибкам и недостоверному анализу фактического материала.
Цель данной работы - охарактеризовать рост пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) на начальных этапах онтогенеза при ксилоризомном развитии в различных лесорастительных условиях с учетом календарного (точного) возраста растений.
Исследования проводили в условиях Предуралья на территории Уфимского плато в широколиственно-хвойных лесах водоохранной зоны Павловского водохранилища (р. Уфа). В изучаемом регионе, вследствие совмещения и стыковки трех флороценотических комплексов (неморальный, бореальный и степной), сложился специфический природный комплекс. Здесь на небольшой площади отмечается 14 типов лесорастительных условий (ЛРУ), различающихся по степени проявления влияния ведущих факторов среды [11]. Пихта сибирская в этих условиях, выступая в роли соэдифи-
катора ели сибирской, формирует коренные типы леса в сложной (снытевой) группе типов ЛРУ Уфимского плато [12].
Изучали рост подроста пихты под пологом пихто-ельника осочково-зеленомошного, пихтача хвощово-кислично-снытевого и пихто-ельника крупнопапоротниково-снытевого (рис. 1). Осочково-зеленомошный тип ЛРУ приурочен к инсолируемым склонам южной, юго-восточной и юго-западной экспозиций с устойчиво увлажняемыми дерново-карбонатными горно-лесными почвами, развитыми на мощных отложениях щебнисто-глинистого делювия известняка. Хвощово-кислично-снытевый тип выделен для подошв склонов всех экспозиций со свежими устойчиво увлажняемыми светло-серыми оподзоленными горно-лесными почвами на глинистом делювии. Крупнопапоротнико-снытевый тип приурочен к широким (более 100 м) плато со свежими устойчиво увлажняемыми серыми горно-лесными почвами, развитыми на рыхлом, сильно выветрившемся элювии известняка.
Рис. 1. Экологические ареалы пихты сибирской (Abies sibiri-ca Ledeb.) [7]. Условные обозначения: КС - ряд ксеротро-физации; СП - ряд сциопсихротрофизации; ГД - ряд гидро-трофизации; ГП - ряд гелиопсихротрофизации; А - доминирует или содоминирует в древостое; Б - единичные деревья; В - недолговечный подрост. Типы ЛРУ: 0 - крапивно-снытевый; 1 - крупнопапоротниково-снытевый; 2 - орляково-снытевый; 3 - коротконожково-снытевый; 4 - чилиговый; 5 - хвощово-кислично-снытевый; 6 - лабазниково-кислично-снытевый; 7 - снытево-лабазниковый; 8 - липняково-зеленомошный; 9 - осочково-зеленомошный; 10 - зигаденусово-зеленомошный; 11 - липняково-кислично-снытевый; 12 - мелкопапоротни-ково-зеленомошный; 13 - сфагново-зеленомошный
Отбор и обработку образцов для изучения роста пихты на начальных этапах онтогенеза производили с учетом методических рекомендаций М.В. Придни [13], предложенных для ели сибирской и примененных А.М. Бой-ченко [1] для других хвойных пород. В каждом из изучаемых типов ЛРУ за пределами пробной площади отбирали 100 ... 180 экземпляров подроста. За высоту растения принимали размеры надземной части, за длину - высоту растения с прибавлением длины погребенной части. Календарным возрастом считали отрезок времени от возникновения растения до изучаемого момента [14], биологическим - возраст надземной части растения [5]. Материал обрабатывали общепринятыми статистическими методами [8].
При построении усредненных кривых хода роста по высоте годичные приросты группировали в зависимости от биологического возраста растения. Первому году соответствовал первый верхушечный прирост от поверхности почвы и т. д. Кривые относительного прироста строили по точкам, найденным по формуле
Р =нп -нп_1
re' " Hn At ' где Prei - относительный прирост;
Нп, Hn-i - средняя высота подроста соответственно данного и предыдущего биологического возраста, см;
At - промежуток времени, для которого вычисляется относительный прирост, равен 1 году.
Возобновление пихты под пологом древостоев изучаемых типов леса протекает удовлетворительно (табл. 1). Количество подроста 60 ... 80 %, размещение по площади равномерное. В отдельных случаях он приурочен к «окнам» полога древостоя и микроповышениям рельефа, образованным из гниющей древесины. В пихто-ельнике крупнопапоротниково-снытевом в категорию крупного подроста переходит только 2 % мелкого, в пихтаче хвошово-кислично-снытевом - 54,2, в пихто-ельнике осочково-зеленомошном - 62,5 %. Это свидетельствует о лучшей выживаемости подроста в ЛРУ последних двух типов.
Таблица 1
Характеристика пробных площадей в изучаемых типах леса
Возраст, Пол- Класс Число Средняя Средний Запас, Густота
Ярус Состав лет* нота бони- стволов высо- диаметр, м3/га подроста
древостоя тета на 1 га, та, м* см* пихты,
шт. тыс.
шт./га**
I
II
Пихто-ельник осочково-зеленомошный (пробная площадь
87)
II
5Е5П, ед. С, Б 90 0,79 644 21,6 20,4
10П + Е, Б, Лп, 70 0,06 II 280 9,9 8,7 434 ед. Кл, Ив.к
Пихтач хвощово-кислично-снытевый (пробная площадь 86) 6П2Е2Б + С, 90 1,13 905 23,9 21,9 '
ед.Ос
8П1Б1Е + Лп, 70 0,09 295 17,7 11,6 565
ед. Ил
Пихто-ельник крупнопапоротниково-снытевый (пробная площадь 50)
11,7 (4,5)
7,4 (2,6)
5,1 (0,1)
I 2Е3П5Б + С, Лп 90 0,87 608 27,6 31,5
II 7П3Лп + Ил, Кл, 75 0,14 I 464 16,6 12,4 512
ед. Ос, Б
* Показатель по главной породе.
** В скобках густота крупного подроста.
В изучаемых ЛРУ большинство растений пихты образуют ксилори-зому (в осочково-зеленомошном - 74,0, крупнопапоротниково-снытевом -72,0, хвощово-кислично-снытевом - 97,6 %) [2, 3]. Рост отдельного растения пихты при ксилоризомном развитии представляет собой сложное явление. В первые 5 ... 10 лет жизни базальная часть стволика постепенно оказывается под землей, вследствие изгиба гипокотиля и погребения его опадом листьев и хвои. На погребенной части стволика, как правило, в местах соединения верхушечных приростов предыдущего и последующего годов, образуются
I
придаточные корни. Располагаясь все выше по стволику, они «тянут» последний под землю, в то же время сам стволик, благодаря явлению отрицательного геотропизма, растет вверх. В дальнейшем ежегодно главная ось растения прирастает в высоту, а подземная часть стволика увеличивается вследствие его полегания (рис. 2). Таким образом, складывается ситуация,
ания ксило-ой (Abies - семядоли; ь; ст - стволик; ма; пп - поверх-сердцевинный
'6 7 8 9 101415 16 17181920212223242526272829303132333435 Календарный возраст, лет Рис. 3. Соотношение максимальных и минимальных высот подроста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) одного календарного возраста в различных ЛРУ: 1 - осочково-зеленомошный; 2 - хвощово-кислично-снытевый; 3 - крупнопапоротниково-снытевый
когда ежегодные приросты в высоту скрадываются увеличением размеров подземной части стволика. В отдельных случаях, когда эти показатели равны, высота растения в течение года не изменяется. У растений 15-20-летнего возраста с ксилоризомой гипокотиль и приросты первых 3 ... 5 лет жизни оказываются полностью под землей.
Подросту пихты свойственна неоднородность в возрастном ряду по темпам и характеру роста (рис. 3).
Наблюдаются значительные различия в линейных размерах растений одного календарного возраста в одном типе ЛРУ. Размеры надземной части
(высоты) растения в осочково-зеленомошном типе различаются в 1,6-5,6 раза, в хвощово-кислично-снытевом - в 1,3-5,8 раза, в крупнопапоротнико-во-снытевом - в 1,3-5,7 раза (рис. 3), длина растений соответственно в 1,43,6; 1,1-3,0 и 1,1-3,2 раза. Это объясняется неоднородностью микроусловий подпологовой среды (в первую очередь освещенности). Размеры надземной части (высота растения) в тех же типах ЛРУ составляют 46 ... 100, 28 ... 100 и 39 ... 100 % от общей длины стволика. Таким образом, значительная неоднородность подроста в возрастном ряду по темпам и характеру роста и сложность самого процесса не дают возможности проследить динамику роста ни отдельного растения, ни их совокупности.
Объединение массового материала, собранного во всех изучаемых типах ЛРУ, позволило выявить некоторые общие закономерности в росте надземной части подроста пихты. На кривой относительного прироста (рис. 4) четко выделяются три периода интенсивности роста в зависимости от высоты растения. I - период замедленного роста до достижения растением высоты 13 ... 14 см. Возраст надземной части составляет 8 лет,
Рис. 4. Динамика роста подроста пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в пихто-ельнике осочково-зеленомошном: I, II, III -периоды интенсивности роста; 1 - кривая хода роста по высоте; 2 - кривая относительного прироста; 3 - кривая изменения годичных приростов по высоте
полный возраст растений колеблется от 8 до 19 лет, средний ежегодный прирост 1,7 см. II - период незначительного роста надземной части до высоты 60 ... 62 см. Возраст надземной части составляет 22 года, календарный возраст выше, максимальный 55 лет, средний ежегодный прирост 3,0 см. III - период нормального роста с 60 ... 62 см и выше, максимальный календарный возраст 60 лет, средний ежегодный прирост 5,2 см.
Наличие таких периодов объясняется влиянием живого напочвенного покрова. Подрост пихты в процессе развития постепенно перерастает ярус низкорослых трав и кустарничков, затем среднерослых и, наконец, высокорослых трав. При этом интенсивность роста увеличивается, вследствие снижения конкуренции со стороны очередного яруса.
Сопоставление данных о неоднородности линейных размеров растений в возрастном ряду (см. рис. 3), в периодах интенсивности роста надземной части (рис. 4), о возрасте и высоте появления новообразований в виде боковых и межмутовочных побегов (табл. 2) позволило выявить ряд закономерностей в росте подроста пихты.
Во-первых, через 2-3 года после появления боковых или межмуто-вочных побегов повышается интенсивность роста растений. Данное явление
объясняется увеличением ассимилирующей поверхности хвои и большим количеством структурообразующих веществ. Во-вторых, возрасту образования этих побегов соответствуют максимальные различия в линейных размерах растений в данном возрасте. Мы рассматриваем неоднородность в возрастном ряду как защиту онтогенеза отдельного растения на уровне ценопопуляции. При появлении новообразований в виде боковых или межмутовочных побегов растение переходит в качественно иное состояние.
Таблица 2
Высота и возраст образования побегов
Побег Высота, см Возраст, лет
шт шах средняя шт шах средний
Боковой 2,8 14,6 8,89 + 2,77 4 7 7,60 + 2,55
Межмутовочный 27,3 86,6 51,60 + 14,70 12 48 28,90 + 8,08
Этот период является критическим в онтогенезе, так как переход требует значительного количества энергии и структурообразующих веществ. Его преодоление обеспечивается наличием в ценопопуляции растений одного календарного возраста, значительно различающихся линейными размерами. Данное явление на уровне ценопопуляции способствует расширению экологической ниши вида древесного растения, сокращению элиминации в постоянно меняющихся условиях среды, поддерживает высокий уровень численности популяции и в конечном итоге обеспечивает ее устойчивость.
Выводы
1. В изученных лесорастительных условиях отмечены значительные различия линейных размеров растений пихты сибирской одного календарного возраста.
2. Образование ксилоризомы является одной из форм адаптации, позволяющей подросту длительное время существовать в пессимальных условиях под пологом древостоя.
3. В росте надземной части подроста выявлены три периода интенсивности роста, которые соответствуют фактическому преодолению растением отдельных ярусов травянистой растительности.
4. Изменение интенсивности роста растений пихты сибирской по высоте связано с появлением новообразований в виде боковых или межму-товочных побегов, что обусловлено увеличением ассимилирующей поверхности хвои.
5. Установленные закономерности роста и развития пихты сибирской на начальных этапах онтогенеза являются составляющими экологической видоспецифичности, которые позволяют растениям успешно возобновляться под пологом древостоев и выдерживать конкуренцию с неморальными видами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Бойченко, А.М. О методических особенностях определения возраста у подроста хвойных, растущих в северной тайге [Текст] / А.М. Бойченко // Лесн. журн. - 1969. - № 6. - С. 151-152. - (Изв. высш. учеб. заведений).
2. Давыдычев, А.Н. Феномен различия календарного и биологического возрастов ели сибирской (Рicea obovata Ledeb.) и пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) в широколиственно-хвойных лесах Уфимского плато [Текст] / А.Н. Давыдычев, А.Ю. Кулагин // Лесн. вестн. Москов. гос. ун-та леса. - 2004. - № 4. - С. 28-32.
3. Дервиз-Соколова, Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlb. и S. phlebophylla Anderss [Текст] / Т.Г. Дервиз-Соколова // Бюл.МОИП. -1966. - № 2. - С. 28-39.
4. Зубарева, Р.С. Особенности роста молодых поколений ели и пихты в ши-роколиственно-темнохвойных лесах Среднего Урала [Текст] / Р.С. Зубарева // Динамика и строение лесов на Урале. - Свердловск: Изд-во АН СССР, 1970. - С. 135-150.
5. Кожевникова, Н.Д. Биология и экология тянь-шаньской ели [Текст] / Н.Д. Кожевникова. - Фрунзе: Илим, 1982. - 240 с.
6. Корчагин, А.А. Определение возраста деревьев умеренных широт [Текст] / А.А. Корчагин // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 2. -
4 С. 209-241.
7. Кулагин, Ю.З. Хвойные лесообразователи и экологическое прогнозирование [Текст] / Ю.З. Кулагин // Экология хвойных. - Уфа: БФАН СССР, 1978. - С. 5-21.
8. Лакин, Г. Ф. Биометрия [Текст] / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.
9. Марадудин, И.И. Особенности роста в высоту подроста пихты сибирской под пологом леса на Салаире [Текст] / И.И. Марадудин // Продуктивность и восстановительная динамика лесов Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1971. -С. 228-232.
10. Мартьянов, Н.А. Анализ высотно-возрастной структуры подроста хвойных в различных типах леса [Текст] / Н.А. Мартьянов // Экология хвойных. - Уфа: БФАН СССР, 1978. - С. 63-85.
11. Мартьянов, Н.А. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато [Текст] / Н.А. Мартьянов, А.А. Баталов, А.Ю. Кулагин. - Уфа: Гилем, 2002. - 222 с.
12. Письмеров, А.В. Лесная растительность Уфимского плато [Текст] / А.В. Письмеров // Горные леса Южного Урала. - Уфа: Башкир. кн. изд-во, 1971. -С. 109-118.
13. Придня, М.В. Опыт определения возраста у подроста ели сибирской по сердцевинным узлам [Текст] / М.В. Придня // Лесоведение. - 1967. - № 5. - С. 72-77.
14. Чайлахян, М.Х. Терминология роста и развития высших растений [Текст] / М.Х. Чайлахян [и др.]. - М.: Наука, 1982. - 96 с.
Институт биологии Уфимского НЦ РАН
Поступила 20.05.05
A.Yu. Kulagin, A.N. Davydychev
Peculiarities of Fir Trees Growth at Initial Ontogenesis Stages in Broad-leaved-coniferous Forests of Ufa Upland
Peculiarities of fir tree growth in different forest-growing conditions are revealed: irregularity of plants referring to one calendar year, presence of xylorisome, intensive growth periods.
