CC BY
51
ЕСТЕСТВЕННОЕ ПОДПОЛОГОВОЕ ВОЗОБНОВЛЕНИЕ И ВЫСОТНО-ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОДРОСТА ИЛЬМА ГОРНОГО (ULMUS GLABRA HUDS.) В ВОДООХРАННО-ЗАЩИТНЫХ ЛЕСАХ ПАВЛОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (Р. УФА)
И.Ф. ШАЯХМЕТОВ, науч. сотр. Института биологии УНЦ РАН, канд. биол. наук, А.Ю. КУЛАГИН, зав. лаб. лесоведения Института биологии УНЦ РАН, д-р биол. наук
Естественное возобновление ильма горного (Ulmus glabra Huds.), особенно на пределе своего ареала, зависит от экологических условий произрастания. Так на севере своего ареала ильм горный встречается преимущественно под пологом темнохвойных пород и имеет вид вегетативно возобновляющегося кустарника [11, 15]. На восточном склоне Уральских гор произрастает в случае сочетания высокой влажности воздуха и стабилизирующего влияния озера Увильды на резкие колебания температуры приземных слоев воздуха в условиях континентального климата [2].
Прогнозирование лесовозобнови-тельных процессов и восстановление коренных лесов связано с характеристикой естественного возобновления широколиственных
древесных растений. До сих пор ильму горному, несмотря на его значительное участие в лесообразовательных процессах, уделялось мало внимания. Малоизученными остаются динамика роста и возрастная структура подроста ильма.
Объекты и методы исследования
Подпологовое возобновление и анализ высотно-возрастной структуры подроста ильма изучалось в условиях Башкирского Предуралья (Уфимского плато) в пределах водоохранно-защитных лесов Павловского водохранилища (р. Уфа). Уникальность района исследования заключается в сосредоточении на небольшой территории широкого спектра типов лесорастительных условий (ЛРУ) (рис. 1). Здесь выделяются 14 типов
24
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 2/2005
ЛРУ [8, 10]. Особо следует отметить наличие многолетней почвенной мерзлоты на северных и южных мерзлотных склонах, а также представленность в этих лесах практически всех древесных пород-лесообразователей, произрастающих на территории Предуралья и Южного Урала. В пределах водоохранно-защитной полосы Павловского водохранилища отмечается сосредоточение дубняков, кленовников и ильмовников, отсутствующих в центральной части плато [5, 4, 6, 7]. Кроме того, Преду-ралье является восточным крылом ареала ильма горного [2].
Объектом исследования является мелкий (высотой менее 0,5 м) и крупный подрост ильма горного (Ulmus glabra Huds.).
Изучение особенностей подпологово-го возобновления проводилось методом закладки пробных площадей и обследования насаждений [13, 14]. Пробные площади закладывались по 0,25 га в различных типах ЛРУ. В пределах каждой пробной площади для учета количества мелкого подроста закладывалось по 100 учетных площадок площадью по 0,5 м . Крупный подрост учитывался на 30 площадках площадью по 4 м . На учетных площадках определяли высоту и возраст подроста.
Для анализа высотно-возрастной структуры подрост объединялся в двухлетние возрастные группы, для каждой из которых подсчитывалась средняя высота. При анализе были использованы: кривая линейного хода роста, кривая относительного линейного прироста, кривая относительного участия возрастных групп, а также диаграмма жизненного состояния подроста.
Построение кривой относительного линейного прироста проводилось по точкам, найденным по формуле
Потн = ((Н„ - Нп - 1)/ Нп - 1)*100 %, где Потн - относительный линейный прирост, %;
Нп - средняя высота подроста данной возрастной группы, см;
Нп - 1 - средняя высота подроста предыдущей возрастной группы, см.
Кривая относительного участия возрастных групп строилась по точкам, определенным по формуле
Уотн = (ИДО)*100 %,
где Уотн - относительное участие возрастных групп, %;
п - количество подроста данной возрастной группы, шт.;
N - общее количество подроста в рассматриваемых возрастных группах, шт.
При определении состояния подроста осуществлялась его группировка на «сильноугнетенные», «среднеугнетенные» и «неугнетенные». Группировка проводилась вокруг среднего класса высоты, который определялся по формуле
± АНср = (Нтох Итгп)/6,
где ± АНср - средняя группа высот, см;
Нтах - максимальная высота подроста данной возрастной группы, см;
Итп - минимальная высота подроста данной возрастной группы, см. Под понятием «тип жизненного состояния» подразумевается преобладание в каждой выделяемой группе сильноугнетенных, среднеугнетенных или неугнетенных растений. В связи с этим выделяются следующие типы жизненного состояния подроста: процветающий (с преобладанием неугнетенных и среднеугнетенных растений), равновесный (с увеличенной долей средне-угнетенных) и депрессивный (с преобладанием сильноугнетенных растений) [3, 9].
Для изучения особенностей роста и определения календарного возраста впервые для подроста широколиственных пород был применен метод анатомического анализа по следу верхушечной почки побега на продольном срезе стебля. Для этого у каждого образца определяется местонахождение ги-покотиля (подсемядольное колено). Затем, начиная с гипокотиля, стволик расщепляется по сердцевине. Далее с использованием монокуляра (МОВ-1-15х) просматривается сердцевина, учитывается количество расширений или воздушных полостей, ежегодно образуемых в основании верхушечной почки
главного побега. В сумме их количество дает точный календарный возраст исследуемых образцов [12, 1].
Результаты и обсуждение
Возобновление ильма приурочено в целом к теплым, умеренно влажным условиям с достаточно плодородными почвами. Этим условиям соответствуют крапивно-снытевый тип ЛРУ (0), где возобновление ильма происходит преимущественно семенным путем. В ильмовнике крапивно-снытевом ильм доминирует в составе древостоя, и доходит до 5 единиц. Количество подроста в этом типе ЛРУ наибольшее и составляет 214,1 тыс.шт/га. Из них 1,0 тыс.шт/га крупного подроста. Столь резкое расхождение в количестве мелкого и крупного подроста связано с массовым самосевом и большим отпадом мелкого подроста на начальных этапах развития. Возобновление ильма в коренных типах леса протекает успешно. Так в пихтаче крапивно-снытевом
ильм входит единично в состав первого яруса и доходит до 5 единиц во втором ярусе. Подрост в этом типе леса преимущественно семенного происхождения. Общее количество подроста 128,8 тыс.шт/га. Количество крупного подроста несколько больше, чем в производном ильмовнике крапивно-снытевом (3,4 тыс.шт/га) (рис. 1).
Успешно происходит возобновление ильма и в крупнопапоротниково-снытевом типе ЛРУ (1). Этот тип ЛРУ приурочен к широким плато с серыми горно-лесными почвами. Коренными типами леса здесь являются ельники и пихтачи. Производные типы леса характеризуются в основном липняками. В ельник-пихтаче крупнопапо-ротниково-снытевом в состав второго яруса ильм входит единично. Количество мелкого подроста ильма преобладает над крупным и достигает 202,7 тыс.шт/га (крупного подроста до 1,5 тыс.шт/га). Большинство растений подроста ильма семенного происхождения.
Рис. 1. Экологический ареал ильма горного в различных типах ЛРУ
(--доминирующего в древостое,-----представленного в составе древостоя единично)
(схема типов ЛРУ по Ю.З. Кулагину, 1979) * - расшифровка номеров по типам ЛРУ дана в тексте
Орляково-снытевый тип ЛРУ (2) представлен на широких плато с плотными красноцветными глинами, характеризуется недостаточным режимом увлажненности почв (особенно в засушливый период) и уменьшением почвенного плодородия. В этом типе ЛРУ коренные типы леса формирует только сосна обыкновенная. Производные типы леса представлены в основном липой и березой. Ильм в липняке орляково-снытевом возобновляется не столь интенсивно, как в крапивно-снытевом и крупно-папоротниково-снытевом типах ЛРУ. Это обусловлено в первую очередь засушливыми условиями произрастания. Ильм горный в составе древостоя представлен лишь 2 единицами во втором ярусе. Количество подроста достигает 2,6 тыс.шт/га. Крупный подрост в основном вегетативного происхождения и развит слабо. Большое количество мелкого подроста погибает из-за периодического иссушения корнеобитаемого слоя почвы и лесной подстилки.
Несколько лучшие условия произрастания отмечаются в коротконожково-снытевом типе ЛРУ (3). Данный тип лесо-растительных условий сложился в результате развития эрозионно-карстовых процессов и локализован на узких плато. В качестве коренных типов леса выступают сосняки. Производные типы леса представлены липняками. В составе липняка коротконожково-снытевого, ильм достигает до 2 единиц во втором ярусе. Подрост в основном семенного происхождения. Количество подроста здесь составило 40,6 тыс.шт/га, из них крупного 3,8 тыс.шт/га.
Наиболее сухим типом ЛРУ является чилиговый (4). Приурочен к крутым инсоли-руемым склонам с маломощными дерново-карбонатными щебнистыми почвами. В этом типе ЛРУ коренные типы леса в основном представлены сосняками, а производные -дубняками. На сильную инсолируемость данного местопроизрастания указывает преобладание в древостое светолюбивых и ксе-рофитных пород - сосны и березы, а в составе подлеска - чилиги (караганы кусто-видной). То есть гидротермический режим
играет в этом типе ЛРУ лимитирующую роль по отношению к ильму, который не входит даже в состав второго яруса. Подрост ильма в основном представлен вегетативными растениями и не превышает 1,4 тыс.шт/га, из них крупного подроста не более 0,2 тыс.шт/га.
В других типах ЛРУ, которые в основном представлены бореальным комплексом, возобновление ильма идет неудовлетворительно и не превышает 1,0 тыс.шт/га. Исключением является липняково-зеленомошный тип ЛРУ (8), характеризующийся восточными и западными крутоскло-нами со свежими дерново-карбонатными почвами. Отличается относительно повышенным уровнем почвенного плодородия и влагообеспеченности, о чем свидетельствует и наличие в древостое ильма (до 1 единицы). Коренные типы представлены сосняками, а производные - липняками. В сосняке липня-ково-зеленомошном количество подроста ильма не превышает 1,9 тыс.шт/га. Подрост ильма в основном вегетативного происхождения.
Изучение динамики роста и возрастной структуры семенного подроста ильма горного проводились до возраста 26 лет в крупнопапоротниково-снытевом (1) и лип-няково-зеленомошном (8), до 24 лет - в хвощово-кислично-снытевом (5) и до 22 лет
- в коротконожково-снытевом (3) типах ЛРУ.
Кривая хода роста ильма горного (рис. 2, кривая I), произрастающего в липняке крупнопапоротниково-снытевом (1), свидетельствует, что лишь к 15-16 годам подрост достигает высоты 50 см, отдельные растения достигают этой высоты к 9-10 годам (табл.). По характеру кривой относительного линейного прироста (рис. 2, кривая II) четко выделяются три периода в росте: 1
- замедленного роста до 5-6 лет с незначительным накоплением подроста под пологом древостоя (рис. 2, кривая III); 2 - усиленного роста и значительного накопления подроста до 11-12 лет; 3 - сохраняется прогрессивный рост, с одновременным усиленным отпадом подроста в 17-18 летней возрастной группе.
В первом периоде подрост достигает высоты 14,5 ± 0,4 см, во втором - 33,0 ± 1,4 см, третьем - 122,2 ± 5,5 см (рис. 2, кривая I). Средние годичные линейные приросты соответственно составляют 2,1 ± 0,1 см; 4,4 ± 0,6 см и 11,4 ± 0,9 см. В целом состояние подроста равновесное с увеличенной долей неугнетенных и преобладанием среднеугне-тенных особей (рис. 2, IV).
В пихтач-ельнике липняково-зелено-мошном (8) высота 50 см преодолевается основной массой подроста в 16 лет (табл.). По характеру кривой относительного линейного прироста (рис. 3, кривая II) выделяются три периода: 1 - медленного роста до 7-8 лет, с незначительным накоплением подрос-
та под пологом древостоя (рис. 3, кривая III); 2 - усиленного роста со значительным накоплением подроста в 14 лет; 3 - прогрессивного роста со значительным отпадом. В первом периоде подрост достигает высоты 21,0 ± 0,7 см, во втором - 45,1 ± 2,8 см и в третьем - 117,8 ± 11,7 см (рис. 3, кривая I). Линейный прирост в первом периоде равен 3,3 ± 0,2 см, во втором - 6,0 ± 0,8 см и третьем -21,9 ± 6,0 см. Тип жизненного состояния подроста в этом типе леса равновесный с преобладанием неугнетенных и среднеугне-тенных растений (рис. 3, IV). Лишь в 15-16 лет подрост характеризуется как депрессивный с преобладанием сильноугнетенных растений.
Рис. 2. Высотно-возрастная структура подроста ильма горного в крупнопапоротниково-снытевом типе ЛРУ. Условные обозначения: I - кривая линейного хода роста, II - кривая относительного линейного прироста, III - кривая относительного участия возрастных групп, IV - диаграмма жизненного состояния подроста. (П - процветающий, Р - равновесный, Д - депрессивный типы жизненного состояния (по Ю.А. Злобину, 1976))
Рис. 3. Высотно-возрастная структура подроста ильма горного в липняково-зеленомошном типе ЛРУ. Условные обозначения: те же, что на рис. 2
ИТШЕШШЖЕШШ]
Рис. 4. Высотно-возрастная структура подроста ильма горного в хвощово-кислично-снытевом типе ЛРУ. Условные обозначения: те же, что на рис. 2.
Рис. 5. Высотно-возрастная структура подроста ильма горного в коротконожково-снытевом типе ЛРУ. Условные обозначения: те же, что на рис. 2.
Большинство экземпляров подроста, в ельник-пихтаче хвощово-кислично-сныте-вом (5), достигает высоты 50 см к 15-16 годам (рис. 4, кривая I), отдельные растения к 11-12 годам (табл.). При рассмотрении вы-сотно-возрастной структуры подроста выделены три периода (рис. 4, кривая II): 1 - замедленного роста до 7-8 лет, со значительным накоплением подроста (рис. 4, кривая III); 2 - усиленного роста со значительным накоплением подроста до 12 лет; 3 - прогрессивного роста с усиленным отпадом подроста. В первом периоде подрост достигает высоты 21,2 ± 0,5 см, во втором - 43,7 ± 1,9 см и третьем - 90,3 ± 14,4 см (рис. 4, кривая I). Среднегодовые линейные приросты соответственно равны 3,3 ± 0,2 см, 5,7 ±
0,6 см и 12,0 ± 2,7 см. В целом состояние подроста процветающее с увеличенной долей неугнетенных и преобладанием средне-угнетенных растений (рис. 4, IV).
Подрост под пологом липняка корот-коножково-снытевого (3) достигает высоты 50 см в основном к 15-16 годам, отдельные растения к 11-12 годам (табл.). Различимы три периода роста (рис. 5, кривая II): 1 -медленный рост и значительное накопление подроста до 7-8 лет (рис. 5, кривая III); 2 -усиленный рост, сопровождающийся интенсивным отпадом; 3 - замедление роста с интенсивным отпадом подроста. В первом периоде подрост достигает высоты 24,7 ± 1,3 см, во втором - 47,5 ± 1,8 см и третьем - 40,4 ± 3,8 см. Соответственно линейные прирос-
ты составили в первом периоде 4,1 ± 1,0 см, во втором - 3,9 ± 1,3 см и третьем - 8,4 ± 1,9 см. Резкое падение высоты растений в третьем периоде объясняется многочисленными перевершиниваниями, побеги замещения при этом характеризуются интенсивным ростом. Тип жизненного состояния подроста в этом типе леса равновесный с преобладанием сильно- и среднеугнетенных растений (рис. 5, IV).
При совместном рассмотрении кривых роста подроста ильма горного под пологом леса в различных типах ЛРУ видно, что в условиях местообитания, приуроченных к широким плато, западным и восточным кру-тосклонам, а также к подошвам склонов, развитие идет сходным образом, но с небольшими отклонениями. Так, подрост ильма в липняке крупнопапоротниково-сны-тевом, отставая в интенсивности роста относительно ельник-пихтача хвощово-кислич-но-снытевого в 11-14 лет на 6,3 см, догоняет его к 18 годам. В первые 14 лет наиболее интенсивно растет подрост в липняке коротко-ножково-снытевом типе леса, однако затем рост его значительно снижается.
Выводы
1. Успешное возобновление ильма горного в пределах водоохранно-защитных лесов Уфимского плато приурочено к широким (крапивно-снытевый (0) и крупнопапо-ротниково-снытевый (1) типы ЛРУ) и узким (коротконожково-снытевый тип ЛРУ (3)) плато. Указанные типы ЛРУ характеризуются достаточно теплыми, плодородными и умеренно увлажненными условиями. В более сухих условиях (чилиговый тип ЛРУ (4)) возобновление ильма идет неудовлетворительно. В зеленомошной группе лесов семенное возобновление ильма практически отсутствует, так как темнохвойные породы препятствуют разлету семян. В коренных типах леса подрост ильма представлен в основном вегетативными особями. Практически во всех типах ЛРУ, наблюдается преобладание мелкого подроста над крупным.
2. В динамике роста и при характеристике возрастной структуры подроста ильма
горного можно отметить факт малой отзывчивости подроста ильма в первые 12 лет на изменения условий местопроизрастания. Подрост ильма, произрастающий в разных типах ЛРУ, характеризуется практически сходными темпами роста.
3. При анализе высотно-возрастной структуры подроста ильма было выделено три периода интенсивности роста. В первом периоде слабой интенсивности роста (1-8 лет) наблюдается накопление подроста. Затем отмечается усиление темпов роста, что сопровождается накоплением подроста под пологом древостоя (9-13 лет). Резкий отпад подроста ильма наблюдается в третьем периоде. Однако при этом у растений подроста ильма сохраняется прогрессивный характер роста. Это отмечается практически во всех рассмотренных типах леса. В тоже время продолжающийся интенсивный рост способствует переходу среднеугнетенных растений в группу депрессивного состояния, а позже и к интенсивному отпаду подроста.
Библиографический список
1. Бойченко А.М. О методических особенностях определения возраста у подроста хвойных, растущих в Северной тайге // Вестник вузов. Лесной журнал. - 1969. - №6. - С. 151-152.
2. Горчаковский П.Л. Об экологической дифференциации древесных растений европейского широколиственно-лесного комплекса на восточном пределе их распространения // Труды ИБ УрФ АН СССР. - 1965. - Вып. 43. - С. 219-224.
3. Злобин Ю.А. Оценка качества ценопопуляций подроста древесных пород // Лесоведение. - 1976.
- №6. - С. 72-79.
4. Кадильников И.П., Кадильникова Е.И., Смирнова Е.С., Кудряшев И.К., Цветаев А.А. Физико-географическое районирование Башкирской АССР. // Ученые записки БГУ. Серия географическая. - 1964. - №16. - 210 с.
5. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР. В кн.: Природные ресурсы Башкирской АССР. - М.-Л.: АНСССР, 1941. - 154 с.
6. Кулагин Ю. З. О многолетней почвенной мерзлоте в Башкирском Предуралье // Экология. - 1976.
- №2. - С. 24-29.
7. Кулагин Ю.З., Окишев Б.Ф., Баталов А.А., Муката-нов А.Х., Мартьянов Н.А. О типологическом и флористическом своеобразии водоохранно-защитных лесов Уфимского плато в связи с проблемой их охраны // Охрана природы и рациональ-
ное использование природных ресурсов Урала. -Свердловск: УрНЦ АН СССР, 1978. - С. 59-63.
8. Кулагин Ю.З. О видоспецифичности экологического ареала лесных деревьев // Экология. - 1979. - №3. - С. 23-28.
9. Мартьянов Н.А. Анализ высотно-возрастной структуры подроста хвойных в различных типах леса // Экология хвойных. - Уфа: БФАН СССР, 1978. - С. 63-86.
10. Мартьянов Н.А., Баталов А.А, Кулагин А.Ю. Широколиственно-хвойные леса Уфимского плато. - Уфа: Гилем, 2002. - 222 с.
11. Окишев Б.Ф. К сравнительной характеристике ели и пихты // Экология хвойных. Уфа: БФАН СССР, 1978. - С. 5-22.
12. Придня М.В. Опыт определения возраста у подроста ели сибирской по сердцевинным узлам // Лесоведение. - 1967. - №5. - С. 72-77.
13. Сукачев В.Н., Зонн С.В. Методологические указания к изучению типов леса. - М.: Наука, 1961. -134 с.
14. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогео-ценологии. Основы лесной биогеоценологии. -М., 1964. - С. 5-49.
15. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологическое. 1978. - Т. 83. -Вып. 2. - С. 129-137.
