CC BY
35
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
О.С.Темных; И.С.Голованов, С.Л.Марченко (ТИНРО-центр, г. Владивосток; МагаданНИРО, г. Магадан)
ОСОБЕННОСТИ РОСТА ОХОТОМОРСКОЙ ГОРБУШИ В СВЯЗИ С ДИНАМИКОЙ ЕЕ ЧИСЛЕННОСТИ*
С конца прошлого столетия численность тихоокеанских лососей как американских, так и азиатских стад находится на высоком уровне. Считается, что в основе изменения численности не только лососей, но и других видов рыб лежат глобальные гео- и космофизические факторы, влияющие на изменение океанологического и гидробиологического фона в Северной Пацифике (Beamish, Bouillon, 1993; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Радченко, Рассадников, 1997; Шунтов и др., 1997; и др.). Динамика численности лососей сопровождается изменением их продукционных характеристик. В периоды высокой численности лососи, как правило, характеризуются уменьшением средних размеров, увеличением возраста полового созревания (за счет уменьшения темпа роста в морской период жизни) и уменьшением плодовитости самок (Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996). Изменение продукционных характеристик лососей в такие периоды обычно связывают с действием фактора плотности в районах совместного обитания лососей в море. Действие фактора плотности, как правило, соотносится с лимитированием роста лососей в условиях их недостаточной кормовой обеспеченности. Отмеченные закономерности изменения численности лососей, и в частности горбуши, в связи с глобальными факторами характерны для большей части ее популяций.
Тем не менее нередки исключения в закономерности межгодовой изменчивости размеров горбуши в связи с динамикой численности. Так, например, согласно данным И.Б.Бирмана (1985), Г.М.Гаврилова и Н.Ф.Пушкаревой (1996) и О.С.Темных (1999), численность приморской горбуши (Японское море) в период 1970-1980-х гг., в отличие от других стад, довольно существенно снизилась. В то же время ее средние размеры не увеличились, как это обычно бывает в подобных ситуациях у других популяций, а, напротив, уменьшились. По данным Нагасавы (Nagasawa, 2000), горбуша о. Сахалин при повышенной численности популяции сохраняла относительно высокие размерные показатели.
В связи с этим цель настоящих исследований - сравнительный анализ особенностей роста горбуши "островных" (о. Сахалин, южные Курильские острова) и "материковых" (северное побережье Охотского моря) стад для периода высокой их численности (конец 1970-х - 2000 г.)
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 02-04-49488).
893
и выявление возможных причин межгодовой изменчивости роста различных популяций в этот период. Особый интерес к данным исследованиям вызывает и то обстоятельство, что ареал зимнего обитания горбуши охото-морских стад лишь частично перекрывается ареалом горбуши американских стад, что также может сказаться на особенностях роста горбуши охо-томорского региона по сравнению с американскими стадами.
В основу работы положены материалы ТИНРО-центра, СахНИРО и Магаданского отделения ТИНРО-центра по статистике уловов горбуши в 1960-2000 гг. и средним размерам производителей в реках 4 районов охотоморского побережья о. Сахалин (северо- и юго-восточный Сахалин, заливы Терпения и Анива), о. Итуруп (южные Курильские острова) и в материковых реках северного побережья Охотского моря (Ги-жига, Кухтуй, Тауй).
В охотоморском бассейне наиболее крупными промысловыми стадами горбуши являются восточносахалинское, западнокамчатское, южнокурильское и североохотоморское.
После периода снижения общей численности в 40-60-х гг. прошлого столетия с конца 70-х гг. отмечался незначительный рост численности горбуши в охотоморском бассейне как в линии четных, так и в несколько большей степени - нечетных лет. Однако лишь только в начале 90-х гг. он достиг масштабов, сопоставимых с ростом численности североамериканских стад в конце 70-х гг. Так, в 1991 г. уловы горбуши в бассейне Охотского моря (включая Хоккайдо) составили около 150 тыс. т, а в 1998 г. - более 170 тыс. т.
С начала 90-х гг. в охотоморском бассейне общие уловы горбуши нечетных поколений в 4 основных районах воспроизводства в охо-томорском бассейне возросли в 1,8 раза (62-133 тыс. т) по сравнению с 70-ми - концом 80-х гг. Это произошло в основном за счет существенного увеличения численности горбуши южной части моря (южнокурильские, но в большей степени восточносахалинские группировки). В последнее десятилетие численность этих группировок в нечетные годы составляет 55-96 % общей численности всех охотоморских стад.
Общие уловы горбуши четных поколений в 90-х гг. увеличились по сравнению с предыдущими 70-80-ми гг. в 3,4 раза и составили 83-192 тыс. т. При этом если на Сахалине и южных Курильских островах они увеличились в 2,2 раза, то в западнокамчатском и североохото-морском районах - соответственно в 4,6 и 4,3 раза. Начиная с 1994 г. в линии нечетных лет в охотоморском бассейне абсолютно доминирует западнокамчатская горбуша - 46-60 % общей численности всех охо-томорских стад (рис. 1).
Отметим, что как у южных, так и у северных популяций для 90-х гг. просматривался ряд особенностей изменения средних размеров особей, не свойственных, например, североамериканским стадам. Как уже было отмечено выше, средние размеры горбуши североамериканских стад существенно снизились в связи с ростом их численности. У горбуши "южных" охотоморских популяций (восточносахалинских, южнокурильских) наблюдается увеличение средних размеров особей в линии четных, но особенно в линии доминирующих по численности нечетных лет для всего периода последнего десятилетия (см. таблицу, рис. 2), когда численность данных популяции увеличилась более чем в 2 раза.
У горбуши рек североохотоморского побережья при росте численности популяции средняя масса особей также увеличилась в линии нечетных поколений (доминирующих по численности по отношению к чет-
ным поколениям) и незначительно снизилась в четные годы. Данные факты свидетельствуют о том, что с конца 80 - начала 90-х гг. сложились очень благоприятные условия как для воспроизводства, так и для роста горбуши этих охотоморских стад.
Нечетные годы
200000
180000 -
160000 -
140000 -
ь 120000 -
■Q m 100000 -
О
Ц
> 80000
60000
40000
20000
0
в I Ы У В
¡Западная Камчатка I Южные Курилы
□ Северное побережье Охотского моря щ Восточный Сахалин
Четные годы
200000
180000 -
160000 -
140000
ь 120000 -
■Q m 100000 -
о
Ц
> 80000
60000
40000
20000
0
а.в.п.н,
^Западная Камчатка П Южные Курилы
□ Северное побережье Охотского моря
□ Восточный Сахалин
г
Рис. 1. Динамика уловов горбуши основных охотоморских стад Fig. 1. Dynamics of total annual catches of pink salmon in main regions of coastel fisheries
Рост численности североамериканских стад объясняют благоприятными условиями среды обитания лососей, сложившимися в северо-восточной Пацифике в конце 70-х гг. Потепление прибрежных вод этой части океана, а как следствие - увеличение ее продуктивности, связывают с усилением аляскинского субарктического круговорота в условиях интенсификации Алеутского минимума. В результате этого сформирова-
895
лись положительные температурные аномалии на восточной окраине северной Пацифики.
Средние уловы и размеры горбуши в охотоморском бассейне в 70-90-е гг. Average Okhotsk Sea pink salmon catches and fish weigth in 70-90s
Годы
Район
Средняя масса, кг
Средний улов, тыс. т
19781988
19902000
19781988
19902000
Средний общий улов,
тыс. т 1978- 19901988 2000
Северное Р. Гижига 1,12 1,13
побережье Р. Тауй 1,12 1,13 1,72 5,58
Охотского Р. Кухтуй 1,27 1,18
моря
О. Сахалин Зал. Анива 1,17 1,25
Четные Ю-в Са- 43,1 123,3
халин 1,08 1,27
Зал. Тер- 21,03 48,52
пения* 1,02 1,14
Южные Ку-
рилы О. Итуруп 1,16 1,36
Северное Р. Гижига 1,09 1,3
побережье Р. Тауй 1,3 1,41 4,64 6,29
Охотского Р. Кухтуй 1,3 1,42
моря
О. Сахалин Зал. Анива 1,15 1,31
Нечетные Ю-в Са- 61,9 103,5
халин 1,2 1,36
Зал. Тер- 39,52 85,64
пения* 1,2 1,32
Южные Ку-
рилы О. Итуруп 1,18 1,51
* Данные 1980-2000 гг.
Однако при таком развитии событий в северо-западной части Пацифики - основном районе морского периода жизни охотоморских стад горбуши - вследствие усиления вертикального перемешивания вод в условиях повышенной динамики атмосферных процессов поверхностная температура воды понижается. Развитие океанологических условий при интенсификации Алеутского минимума в западной и восточной частях северной Пацифики имеет, как правило, противофазный характер (Krovnin, 1995, 1998; Шунтов, 2001). В отличие от северо-восточной части Пацифики, где к 1980-1989 гг. (по сравнению с 50-60-ми гг.) наблюдался 2-кратный рост биомассы планктона (Broduer, Ware, 1992; Broduer et al., 1996), в западной части северной Пацифики в этот же период продуктивность вод, наоборот, как будто снизилась (Odate, 1994). Данное обстоятельство, а также увеличение смертности горбуши в условиях повышенной ледовитости в Охотском море в 70-80-е гг. приводятся Нагасавой (Nagasawa, 1998, 2000) как аргументы в объяснении снижения численности восточносахалинской горбуши в этот период.
Не отрицая влияния климато-океанологических условий на формирование урожайности поколений, следует все же заметить, что динамика численности вида в целом и отдельных ее популяций в частности специфична для разных, своеобразных по условиям регионов. Так, например, в тех же климато-океанологических условиях в охотоморском регионе
896
в 70 - конце 80-х гг. на фоне относительно пониженной численности восточносахалинских стад наблюдалось некоторое увеличение численности западнокамчатской горбуши. Противофазность в динамике численности горбуши характерна также для некоторых япономорских и бе-ринговоморских стад, воспроизводящихся в условиях сходных климатических изменений.
А
—ЮВСахапин -■— Анива —а—ЮКР
Гижига ^^Тауй ^^Кухтуй
Рис. 2. Средняя масса горбуши в сахалино-курильском (А) и североохо-томорском (Б) регионах
Fig. 2. Average pink salmon weight in Sakhalin-Kuril region (A) and northern coast of the Okhotsk Sea (Б)
Все эти примеры свидетельствуют о некоторой специфике динамики численности каждой популяции, определяемой не только общими кли-мато-океанологическими условиями среды их обитания, но и своеобразием конкретных нерестовых регионов, особенностями авторегуляции численности в конкретных популяциях.
Помимо вышесказанного, следует иметь в виду и тот факт, что каждая популяция, являясь формой существования вида, одновременно составная часть биоценоза. Хорошо известно, что взаимодействие видов в
биоценозах может также накладывать отпечаток как на их динамику численности, так и на продукционные характеристики.
При изучении динамики численности лососей, к сожалению, пока учитываются в основном лишь внутри- и межвидовые отношения в пределах рода ОпсоЛупЛ^. Однако, по нашему мнению, немаловажно и влияние других массовых видов нектона (возможно, и хищного планктона) на состояние кормовой базы, определяющее обострение или ослабление конкурентных отношений между видами. Так, ранее было отмечено, что относительно небольшие размеры горбуши при низком уровне численности наблюдались у всех япономорских стад горбуши в период высокой численности дальневосточной сардины (иваси) (Темных, 1999). С этой точки зрения можно заметить, что увеличение численности горбуши "южных" охотоморских популяций при одновременном увеличении их средних размеров наблюдалось с конца 80-х гг., т.е. во время снижения численности сардины иваси. В период же пониженных уловов в 70-80-е гг. сахалинская и южнокурильская горбуша, как и японо-морская, имела меньшую массу. Мало вероятно, что сардина может выступать прямым конкурентом горбуше. Однако несомненно, что при высокой ее численности увеличивается пресс на планктон, что может привести как к уменьшению его количества, так и к перестройкам в планктонных сообществах. К слову, возможное сокращение количества зоопланктона в западной части северной Пацифики, наблюдаемое в 70-80-х гг. (Odata, 1994), может быть следствием изменений климато-океаноло-гических условий, а также вызвано выеданием массовыми видами нектона. Влияние даже меньшей (на 1-2 порядка) по численности (по сравнению с вышеперечисленными видами нектона) горбуши на количество макрозоопланктона в северной Пацифике, к примеру, отмечено в работе Шимото с соавторами ^Ыто^ et а1., 1997). В 80-е гг. общая биомасса пелагических видов рыб в зоне течения Куросио достигала 40-45 млн т (Беляев, 2000). Это не могло не сказаться на состоянии кормовой базы рыб, в том числе и горбуши, особенно в местах их совместного обитания, т.е. в южной части Охотского моря и сопредельных тихоокеанских водах (вплоть до отдаленных открытых вод северо-западной Пацифики).
Косвенным подтверждением предположения об уменьшении размеров горбуши южных группировок в условиях возможного ограничения кормовых ресурсов может служить то обстоятельство, что горбуша североохотоморских группировок (которая в силу клинальной изменчивости должна иметь меньшие размеры по сравнению с горбушей южной части ареала) в этот период в четные годы по размерам была сопоставима с горбушей южных стад, а в нечетные - даже превосходила их (см. таблицу, рис. 2). Это может быть обусловлено тем, что в силу своего географического расположения и особенностей миграционных путей ареал горбуши североохотоморских группировок в меньшей степени пересекается с ареалами распространения субтропических мигрантов в зоне субарктического фронта, особенно в начале морского периода жизни в открытых водах и на завершающих стадиях морских анадромных миграций (рис. 3). В целом же по сравнению с южными группировками период пребывания горбуши этого региона в море меньше (ориентировочно на 1,0-1,5 мес) в силу более позднего ската молоди и более раннего возвращения половозрелых производителей в реки. Более того, при совместном обитании с горбушей всех охотоморских стад в период анад-ромных миграций эти группировки частично разобщены. Согласно результатам мечения (Ogura, 1994), в мае-июне основные миграционные пути горбуши североохотоморского и западнокамчатского стад по сравне-
898
нию с южноохотоморскими проходят несколько севернее сахалино-ку-рильских стад (рис. 3). Различны и пути их миграций в Охотское море: преимущественно северные Курильские проливы для западнокамчатской и североохотоморской горбуши, проливы средних Курильских островов -для южноохотоморских группировок (Шунтов, 1994; Темных, 1996).
Май
Phc. 3. Ce30HH0e npocTpaHCTBeH-Hoe pacnpe^e^eHHe rop6ymH oxotomop-ckhx CTaA b ceBepo-3anaAHofi nauH^H-Ke (coraacHo Ogura, 1994): 1 - rop6y-ma 3ana^HoKaMqaTCKHx, 2 - ceBepooxo-tomopckhx, 3 - caxa^HHo-KypH^bCKHx rpynnHpoBoK; 4 - o6^acTH pacnpocT-paHeHHH cap^HHM HBacH b nepHo^M ee bmcokoh qHe^eHHoeTH b 70-80-e rr.
Fig. 3. Seasonal distribution of the Okhotsk sea pink salmon stocks in the northern-west Pacific (Ogura, 1994): 1 - pink of Sakhalin-Kuril stock, 2 -pink of north cost of the Okhotsk sea stock, 3 - pink of west Kamchatka stock; 4 - Japanese sardine distribution in the period of high abundance in 70-80s
Существенное увеличение общей численности горбуши в Охотском море произошло в начале 90-х гг. Этот период характеризуется глобальными климато-океанологическими изменениями в северной Па-цифике. Как следствие этого произошло потепление в северо-западной части Пацифики. Изменение климато-океанологических условий в данном регионе привело к существенным перестройкам в биоте. Так, этот период характеризуется практически полным исчезновением сардины, 2-3-кратным уменьшением численности минтая в дальневосточных морях. Рост численности альтернативных видов (анчоуса, сельди) не восполнил снижения общей биомассы рыб за счет уменьшения численности абсолютно доминировавших ранее в ихтиоценах морей иваси и минтая (Шунтов и др., 1997). Общая биомасса пелагических видов рыб в этот период по сравнению с 80-ми гг. в зоне течения Куросио сократилась в 7-8 раз (Беляев, 2000).
На этом фоне сложившиеся в начале 90-х гг. условия оказались благоприятными для воспроизводства дальневосточных лососей. Более того, можно говорить, что экологическая емкость среды обитания охото-морских стад горбуши увеличилась. В отличие от североамериканских стад при столь же высокой численности возросли и средние размеры горбуши охотоморских стад. В данный момент сложно выделить основную причину наблюдаемых межгодовых изменений размеров охотомор-ской горбуши. Это может быть как увеличение продуктивности вод в районах ее морского обитания при общем потеплении в северо-западной части Пацифики, так и уменьшение пресса на планктонные сообщества со стороны других видов нектона, существенно снизивших свою численность в 90-х гг.
При общем увеличении размеров охотоморской горбуши (возможно, в условиях увеличения экологической емкости среды ее обитания по сравнению с 70-80-ми гг.) в последнее десятилетие просматривается и ряд особенностей, позволяющих говорить о влиянии фактора плотности, обусловленного очень высоким уровнем численности лососей в охото-морском бассейне. В 90-е гг. для горбуши как рек североохотоморского побережья, так и о-вов Сахалин и Итуруп наблюдалось устойчиво высокое различие в размерах особей между четными и нечетными поколениями (см. рис. 2). В сахалино-курильском регионе четные поколения были на 90-220 г, в североохотоморских - на 170-280 г меньше, чем нечетные.
Как следует из данных рис. 2, изменение средних размеров особей в пределах "северных" и "южных" группировок происходит синхронно. Коэффициенты корреляции Спирмена средней массы горбуши (19602000 гг.) рек североохотоморского побережья - Гижига-Кухтуй, Гижи-га-Тауй, Тауй-Кухтуй - составили соответственно +0,65 , +0,73 и +0,83 при уровне значимости р<<0,05. В сахалино-курильском регионе корреляции средней массы горбуши между каждым из районов также высоки: Анива - Курильские острова —1-0,63, Анива - юго-восток —^0,82, юго-восток - Курильские острова —1-0,70 (р<<0,05).
Взаимозависимость размеров горбуши между северными и южными районами для этого же периода выражена в меньшей степени. Статистически значимые корреляционные связи (г = 0,35-0,55) размеров горбуши найдены только между североохотоморскими реками и юго-востоком Сахалина, р. Гижига и всеми южными группировками. Однако с начала 90-х гг. (период увеличения численности горбуши охотоморско-го региона) значения коэффициентов корреляции массы горбуши между северными и южными группировками возросли до 63-90 %. Данное обстоятельство может свидетельствовать об однонаправленном влиянии общих факторов на особенности роста горбуши различных стад. Одним из главных, на наш взгляд, может быть фактор плотности.
В периоды высокочисленных общих подходов горбуши в Охотское море (четные годы) средняя масса особей практически во всех рассматриваемых регионах была меньше, чем в нечетные годы, когда численность подходов была меньшей. Особенно существенным уменьшение массы горбуши в линии четных лет наблюдалось для североохото-морских стад. Средняя масса горбуши в этих регионах в четные годы была минимальной за прошедшие 40 лет. Для этого периода размеры горбуши североохотоморских рек в большей степени коррелируют не с общими уловами горбуши в охотоморском бассейне (г = -0,38, -0,37, -0,54 соответственно для рек Гижига, Кухтуй, Тауй), а с уловами в запад-нокамчатском регионе (г = -0,5, -0,59, -0,65). Как уже было отмечено
ранее, у горбуши североохотоморских и западнокамчатских стад в большей степени (по отношению к южным группировкам) перекрываются как области зимнего, а особенно весенне-летнего распространения в море и в открытых водах океана, так и время их анадромных и катадромных миграций. Таким образом, горбуша западнокамчатского стада в силу ее очень высокой численности в четные годы может лимитировать рост горбуши североохотоморских группировок. Действие фактора плотности, обусловленного высокой численностью четных поколений горбуши в охотоморском бассейне (в основном за счет западнокамчатского стада) для южных группировок выражено не столь заметно. После того как горбуша североохотоморских и западнокамчатских группировок уходит в нерестовые реки, особи сахалинских и южнокурильских популяций продолжают нагул в южной части моря и прилегающих тихоокеанских водах Курильских островов.
Изложенное выше авторы рассматривают в качестве только возможной версии, объясняющей динамику размерных показателей горбуши на фоне изменения ее численности. Тема эта, конечно, требует дальнейшего изучения. Лучше понять рассматриваемые вопросы можно будет только в том случае, если удастся более конкретно определить параметры экологической емкости морской среды в ареале горбуши.
Анализ многолетней динамики роста, плодовитости, возрастного состава и выживаемости с биоценологических позиций и в первую очередь в связи с изменением кормовой обеспеченности в последние годы часто предпринимается и в отношении кеты. Основное внимание уделяется масштабам искусственного воспроизводства кеты в Японии (выпуск 2 млрд сеголеток в год) (Путивкин, 1999; Гриценко и др., 2000, 2002). Во всех случаях при этом подразумеваются усиление работы фактора плотности и, соответственно, ухудшение условий нагула кеты, на которые в последние годы отрицательное влияние оказывает похолодание в северной Пацифике. В это же время А.М.Каев (2002) снижение с середины 80-х гг. выживаемости кеты, уменьшение длины, плодовитости и увеличение ее среднего возраста связывает в целом с произошедшими в это время крупномасштабными перестройками в гидрологии и биоте океана. При этом замедление роста кеты охотоморского бассейна связано, на его взгляд, с условиями ее нагула в северо-восточных районах Тихого океана, куда мигрирует и япономорская кета. В Охотском море и сопредельных с ним водах океана рост кеты существенно не изменился, правда, здесь она в своем миграционном цикле бывает в основном только в годы ската и возврата взрослых рыб на нерест.
Об условиях нагула и обеспеченности пищей указанные выше исследователи (как и авторы настоящей статьи) судят по косвенным показателям, и в первую очередь по динамике роста. Реальная картина и механизмы внутривидовой конкуренции за пищу остаются непознанными. Выше уже отмечалось, что основным здесь является знание параметров экологической емкости среды, а для этого необходимы более адекватные представления о структуре и продуктивности планктонных и нектонных сообществ, от чего зависит структура кормовой базы и обеспеченность лососей пищей.
Литература
Беляев В.А. Ихтиоцен эпипелагиали зоны течения Куросио и его динамика: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 2000. - 42 с.
Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. - М.: Агропромиздат, 1985. - 208 с.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф. Динамика численности приморской горбуши // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 178-193.
Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун А.А., Путивкин С.В. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. - М.: ВНИРО, 2000. - С. 241-246.
Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыб. хоз-во. - 2002. - № 1. - С. 24-26.
Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты Oncorhynchus keta в связи с ее размерно-возрастной структурой: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. -Владивосток, 2002. - 48 с.
Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб Пацифики // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. - С. 33-54.
Путивкин С.В. Биология и динамика анадырской кеты: Дис. ... канд. биол. наук. - Магадан, 1999. - 224 с.
Радченко В.И., Рассадников О.А. Тенденции многолетней динамики запасов азиатских лососей и определяющие ее факторы // Изв. ТИНРО. -1997. - Т. 122. - С. 72-94.
Темных О.С. Экология и пространственная дифференциация азиатской горбуши во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. - 1996. - Т. 119. -С. 55-72.
Темных О.С. Рост приморской горбуши в периоды высокой и низкой ее численности // Вопр. ихтиол. - 1999. - Т. 39, вып. 2. - С. 219-223.
Шунтов В.П. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 116. - С. 3-41.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей. Т. 1. - Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. - 580 с.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. - 1997. - Т. 122. - С. 3-15.
Beamish R.J., Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Aquat. Sci. - 1993. - Vol. 50. - P. 1002-1016.
Broduer R.D., Frost S.R., Hare R.S. et al. Interannual variations in zooplankton biomass in the Galf of Alaska, and covariation with California Current zooplankton biomass // Calif. Coop. Oceanic Fish. Invest. Rep. - 1996. - Vol. 37. - P. 80-98.
Broduer R.D., Ware D.M. Long-term variability in zooplankton biomass in the Subarctic Pacific Ocean // Fish. Oceanogr. - 1992. - № 1. - P. 32-38.
Bigler B.S., Welch D.W., and Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1996. -Vol. 53. - P. 455-465.
Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M. et al. Recent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1993. - Vol. 50, № 2. - P. 290-295.
Krovnin A.S. A comparative study of climatic changes in the North Pacific and North Atlantic and their relation to the abundance of fish stocks // Can. Spec. Publ. Fish and Aquat. Sci. - 1995. - Vol. 121. - P. 181-198.
Krovnin A.S. Changes in abundance of Far East pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) stocks in the context of climatic variability in the North Pacific region // NPAFC Technnical Report. - Vancouver, Canada, 1998. - P. 14-16.
Nagasawa K. Long-term changes in climate, zooplankton biomass in the western North Pacific, and abundance and size of the east Sakhalin pink salmon // NPAFC Technnical Report. - Vancouver, Canada, 1998. - P. 35-36.
Nagasawa K. Long-term changes in the climate and ocean environment in the Okhotsk Sea and Western North Pacific and abundance and body weight of East Sakhalin pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Bull. NPAFC. - 2000. -№ 2. - P. 203-211.
Odate K. Zooplankton biomass and its long term variation in the Western North Pacific Ocean, Tohocu Sea Area, Japan // Bull. Tohoku Natl. Fish. Res. Inst. - 1994. - № 56. - P. 115-173.
Ogura M. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bull. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. - 1994. - № 31. - P. 1-138.
Shimoto A., Todokoro K., Nagasawa K., Ishida Y. Trophic relation in the subarctic North Pacific ecosystem: possible feeding effect from pink salmon // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1997. - Vol. 150. - P. 75-85.
Welch D.W., Morris J.F.T. Evidence for density-dependent marine growth in British Columbia pink salmon populations (NPAFC Doc. 97). - Nanaimo, B.C.Canada, 1994. - 33 p.
Поступила в редакцию 15.08.02 г.
