CC BY
160
резонансный туннельный диод (РТД) имеет значительно меньшую ёмкость, что увеличивает скорость срабатывания.
Ключевые слова: умение преобразовывать вещества, синтез, самосборка, наноразмерные структуры, углеродные нанотрубки, манипулирования, атомы вещества, микроэлектронные и телекоммуникационные устройства, нанометровый диапазон.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Iijima, S. 1991. Helical microtubules of graphitic carbon. Nature 354:56
2. Guo T. et al. 1995. Catalytic growth of single walled nanotubes by laser vaporization chem. Phus. Lett. 243:49
3. Tans, S.J. et al. 1997. Individual single wall carbon nanotubes as quantum wires. Nature 386:474
4. Bockrath M. et al. 1997. Single electron transport in ropes of carbon nanotubes. Science 245:1922
%.Ш РЛЮРОВ, Б.М.ЮСУПОВА СЛМТ^ОИНАВИ ТА Ч^ИЗОТИНЛНОТЕХНОЛОГИ
Мацола ба масъалаи пайдоиши самт%ои нав дар сохтани тац%изоти нанотехнологй ва %амчунин татбиц ва корбасти ин гуна тащизот дар цараёни та%цици амалй дар со%аи нанотехнология бахшида шудааст.
H.SH. GAIYROV.
B.M.YSYPOVA.
A NEW DEFECTION OF ELECTRONICS MECHANISM
Theoretical research of mechanism of nanoelectronics and microelectronics is shown in this article. One of the directions of nanoelectronics mechanism with the tunnel resonance is also analyzed from the theoretical point of view.
The interrelation of characteristics between volts - amperes with the pressure in the mechanism of a resonant tunnel is shown with accuracy.
С.Х. АШУРОВ-кандидат биологических наук, доцент, заведующий кафедрой маркетинга-агробизнеса ТГУПБП,
З.С. НЕМАТУЛЛОЕВ- кандидат биологических наук, сотрудник Института физиологии и генетики АНРТ, М.Л. АЗИМОВ- кандидат биологических наук, сотрудник Института физиологии и генетики АН РТ, К.А. АЛИЕВ- доктор биологических наук, член-корреспондент АН РТ (Институт физиологии и генетики АН РТ)
ОСОБЕННОСТИ РОСТА И МИКРОКЛУБНЕОБРАЗОВАНИЯ ГИБРИДОВ КАРТОФЕЛЯ В УСЛОВИЯХ INVITRO
В работе использовано 23 клон-гибрида, полученных от CIP. По результатам исследования видно, что клон-гибриды разделились на две группы: чувствительные и нечувствительные к углеводному питанию гибриды, и по фотопериодической реакции. Клон-гибриды первой группы сформировали клубни при 5% концентрации сахарозы в культуральной среде,
а гибриды второй группы- при 8% концентрации сахарозы. Высокая концентрация сахарозы в культуральной среде несколько усилила синтез АБК
и, соответственно, образовала клубни in vitro.
Клубнеобразование является основным процессом репродуктивного развития растений картофеля. Особую роль в этом процессе играют фотопериодический, углеводный и гормональные факторы (1-3). Эти факторы оказывают воздействие на фотопериодические реакции клубнеобразования и ростовые реакции, а также комплекс морфологических и биохимических процессов (4). Процесс клубнеобразования зависит от содержания углеводов в культуральной среде, а также от фотопериодической реакции растения (5,6).
Поскольку фитохром регулирует множество физиолого-биохимических реакций при различных внешних воздействиях, предполагается, что в этих процессах участвуют разные формы фитохрома. Особую роль в ростовых и репродуктивных процессах картофеля также играют различные формы фитохрома.
В последнее время интенсивно изучается роль разных форм фитохрома в регуляции разнообразных биологических реакций, в том числе формировании фотосинтетического аппарата (4). Впервые у растений Arabidopsis обнаружено 5 генов, кодирующих белковую часть (апопротеин) 5 различных форм фитохрома - РНУА, РНУВ, РНУС, РНУД, РНУЕ (7). Однако механизмы участия этих фитохромов и морфогенезе и клубнеобразовании далеки от ясности. У короткодневных по клубнеобразованию сортов картофеля andigena показано, что РНУВ оказывает влияние на рекацию ингибирования клубнеобразования длинным днем (ДД) (8). У некоторых растений выявлено, что экспрессия РНУВ из Arabidopsis в растении картофеля вызывает плейтропный эффект и приводит к образованию нового фенотипа - поликарликовой формы с удлиненным фотопериодом и повышенной продуктивностью(9-10).
В настоящей работе приведены результаты исследований эффекта гибридных комбинаций на фотопериодическую реакцию и клубнеобразование растений картофеля с целью выяснения роли комбинации генов в процессе роста и клубнеобразования, а также характера углеводной зависимости формирования клубней.
Материал и методы
Объектом исследования послужили 22 гибрида картофеля (Solarium tuberosum L), полученные из Международного центра по картофелю (CIP -Перу). Гибридный материал был размножен путем клонирования в среде МС (Мурасиге-Скуга), содержащей 0,6 агара, 2% сахарозы, витамины и фитогормоны согласно рекомендации (11). Дополнительно в среду культивирования было введено 0,5мг/л -НУК и 5мг/л инозитола. Пробирочные растения выращивали при 16-часовом освещении лампами дневного света (интенсивность светового потока 40 Вт/м2).
Одноузловые черенки опытных вариантов с одним листом высаживали в среду того же состава, но содержащую 5% или 8% концентрации сахарозы, и культивировали при разном режиме фотопериода, на длинном дне (ДД, 16 света) или коротком дне (КД, света) или же в непрерывной темноте. Такой световой режим был использован ранее в работе (9).
В ходе опытов учитывали динамику клубнеобразования (сырую массу, количество клубней), высоту стебля, длину и число междоузлий стебля. Каждый эксперимент имел 10 биологических повторений. В таблицах и графиках приведены средние результаты всех опытов.
Результаты исследований
В таблице представлены данные по росту и формированию клубней в опыте с различными гибридами при выращивании их при 5% и 8% концентрации сахарозы в культуральной среде. При таких концентрациях сахарозы в культуральной среде формирование клубней у всех генотипных гибридов зависит от дозы углеводного питания растений-регенерантов. Выращивание гибридов с разными концентрациями сахарозы в культуральной среде четко выявило зависимость ростовых процессов формирования клубней от углеводного питания.
Выяснилось, что среди гибридных растений имеются растения-регенеранты, чувствительные к высокой концентрации сахарозы. Высокая концентрация сахарозы (8%) у одних гибридов вызывает сильное угнетение ростовых процессов, а у других практически не оказывает влияния на ростовые процессы. Высокая доза сахарозы ингибировала ростовые процессы у гибридов № 1,3, 9, 14, 18, 20, 22, 24, наибольшее подавление ростовых процессов отмечено у гибридов № 1,14, 20 и 22.
У остальных гибридов, независимо от концентрации сахарозы в культуральной среде, ростовые процессы проходили практически одинаково. Гибриды, у которых не наблюдалось угнетения ростовых процессов при высоком содержании углеводов в культуральной среде (№ 2, 4, 6, 7, 8, 11, 13, 15, 21, 23, 25, 26, 27), росли одинаково как при 5% концентрации сахарозы, так и при 8% концентрации сахарозы в культуральной среде, т.е. на них высокая концентрация углеводов не оказывала отрицательного воздействия.
Следует отметить, что у гибридов, чувствительных к высокой концентрации сахарозы, угнетение ростовых процессов было больше примерно в 2-5 раз, чем у гибридов, нечувствительных к высокой концентрации. Такими гибридами оказались гибриды под № 1 и № 20, у которых отмечено угнетение роста примерно в 5 раз.
В табл. 1 показаны результаты формирования клубней при выращивании гибридов при 5% и 8% концентрации сахарозы в культуральной среде. При обеих концентрациях сахарозы все гибриды сформировали клубни. Вместе с тем, доля сформированных клубней была выше при 8% концентрации сахарозы по сравнению с аналогичной долей растений при 5% концентрации сахарозы. Наиболее четко эти различия
проявились во второй группе гибридов, на которые концентрация сахарозы не оказала какого-либо ингибирующего воздействия на ростовые процессы растений-гибридов.
Наибольшее количество клубней сформировалось у гибридов № 2, 1, 27, нечувствительных к сахарозе, соответственно по 8; 4 шт. на растение. У остальных гибридов этой группы количество клубней на растение было ниже и составляло от 2 до 3 шт.
Особый интерес вызывает характер формирования клубней у гибридов, чувствительных к высокой концентрации сахарозы в культуральной среде. У этих гибридов количество сформировавшихся клубней как при 5%, так и при 8% концентрации сахарозы было практически одинаковым и составляло, в зависимости от происхождения гибрида, от 1 до 4 шт. на растение. Интересным оказалось то, что масса клубней у чувствительных к сахарозе гибридов, независимо от его происхождения, при 8% концентрации сахарозы была больше, чем при 5% концентрации сахарозы в культуральной среде. И, наоборот, у нечувствительных к углеводному питанию, чем при 8% концентрации сахарозы.
В следующей серии опытов растения-регенеранты гибридов выращивали при 5% и 8% концентрации сахарозы и на ДД и КД (рис. 1, 2)
Для изучения формирования клубней у гибридных растений -регенерантов в этой серии опытов использовали срезанные верхние и средние части черенков стеблей растений, культивируемых в условиях короткого дня при 10-часовом фотопериоде.
Как показано на рис. 1 А/Б, растения-гибриды сформировали клубни как на ДД, так и на КД. Доля растений с клубнями на КД была выше у первой группы гибридов (чувствительных к высокой концентрации углеводов) при 5% концентрации сахарозы в культуральной среде.
Следует отметить, что КД стимулировал ростовые процессы у этой группы гибридов при 5% и 8% концентрации сахарозы. Следовательно, можно констатировать, что гибриды, чувствительные к углеводному питанию (угнетение ростовых процессов при повышенной концентрации сахарозы), обладают в условиях опыта короткодневной фотопериодической реакцией. В этих условиях они сформировали большее число клубней и, в какой-то мере, восстановили ростовые процессы. При КД угнетение ростовых процессов у гибридов первой группы значительно меньше, чем при выращивании в условиях длинного дня (ДД), т.е. они являются светочувствительными растениями. Эти растения-гибриды образовали клубни примерно в 2,0 -2,2 раза больше на КД при 5% и 8% концентрации сахарозы в культуральной среде, а на ДД клубни сформировались одинаково как при 5%, так и при 8% концентрации сахарозы.
Необходимо отметить, что у гибридов второй группы (чувствительные к концентрации сахарозы) как на КД, так и на ДД существенных отличий ни по количеству образующихся клубней, ни по росту растений-регенерантов не было обнаружено. Можно предположить, что гибриды, нечувствительные к
повышенным концентрациям сахарозы, являются длиннодневными растениями, а их клубнеобразование незначительно как на КД, так и на ДД. Эти растения-гибриды сформировали на КД в 1,2-1,5 раз больше клубней, чем на ДД, независимо от содержания углеводов в культуральной среде (Рис.2 А/Б).
У гибридов первой группы (чувствительных к повышенной концентрации сахарозы) КД вызвал увеличение сырой массы клубней в большей мере, чем у растений- гибридов второй группы (нечувствительных к повышенной концентрации сахарозы). У всех гибридов, независимо от КД и ДД, при 5% концентрации сахарозы сформировались клубни меньшего размера, чем при 8% концентрации сахарозы. Отмечены также заметные вариации сырой массы растений при 5% и 8% концентрации сахарозы как на КД, так и на ДД, что оказывает существенное влияние на индекс урожая растений-гибридов (табл. 1).
Таким образом, использование гибридов в наших экспериментах привело к неоднозначному результату в ростовых процессах клубнеобразования и индекса урожая при разных концентрациях сахарозы в культуральной среде независимо от фотопериода КД и ДД, при их культивировании в культуре in vitro. Гибриды четко разделились на две группы: чувствительные и нечувствительные к углеводному питанию, а также по фотопериодической реакции. У гибридов первой группы происходило большее образование клубней при более низких концентрациях сахарозы, а у гибридов второй группы такая зависимость не наблюдалась. Они сформировали достаточное количество клубней как при 5%, так и при 8% концентрации сахарозы в культуральной среде, независимо от фотопериодического воздействия при их культивировании in vitro. На основании характера воздействия углеводов на ростовые, репродуктивные и фотопериодические реакции исследованные гибриды можно разделить на две группы. Для выявления различного воздействия углеводов на ростовые и репродуктивные признаки гибридов растений-регенерантов и их реакции на ДД и КД, необходимо проведение дальнейших исследований.
Институт физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан
*С1Р (Международный центр картофеля, Перу)
Таблица
Рост и клубнеобразование гибридов растений-регенерантов картофеля в зависимости от концентрации сахарозы в культуральной среде
выращивания in vitro
№ гибри дов, Та] № гибридов, С1Р 5% концентрация сахарозы 8% концентрация сахарозы
рост, см кол-во клубней, шт/расте- ний Масса клубней г. рост, см кол-во клубней, шт. /растений вес клуб- ней
1 397077.16 12.9±0.6 3.6 0.146 2.1±0.1 3.2 0,236
2 392781.1 10.4±0.5 8.6 0.120 9.2±0.5 2.8 0.189
3 390478.9 11.3±0.6 2.4 0.234 5.6±0.3 2.6 0.165
4 397030.31 0.5±0.6 2.8 0.109 9.3±0.5 2.4 0.186
6 720149 8.2±0.4 2.0 0.065 8.0±0.4 1.6 0.185
7 397029.21 7.3±0.4 2.6 0.146 6.9±0.3 2.2 0.236
8 392780.1 7.7±0.4 1.0 0.186 9.0±0.5 3.2 0.142
9 397035.26 10.8±0.5 2.3 0.113 5.2±0.3 3.8 0.179
11 388972.22 8.8±0.5 1. 0.055 11.5±0.7 1.0 0.032
13 388611.22 10.1±0.5 2.6 0.108 9.1±0.4 3.0 0.145
14 720148 11.4±0.6 3.0 0.292 2.4±0.2 2,2 0,116
15 388615.22 7.3±0.4 4.1 0.142 6.2±0.3 3.8 0.234
18 720090 12.2±0.7 3.1 0.137 4.3±0.2 3.6 0.153
20 720188 9.3±0.5 5.7 0.158 1.3±0.1 3.0 0.171
21 397069.11 8.7±0.5 1.0 0.052 8.7±0.3 1.0 0.095
22 720189 12.4±0.7 2.7 0.089 3.2±0.2 1.8 0.183
23 392797.22 7.4±0.4 1.0 0.087 9.3±0.4 1.8 0.130
24 390663.8 9.4±0.5 2.3 0.143 2.8±0.2 2.0 0.177
25 397073.16 8.8±0.6 3.1 0.136 9.5±0.5 2.6 0.220
26 391180.6 8.0±0.5 2.3 0.273 7.9±0.4 3.2 0.225
27 397054.3 7.2±0.4 3.9 0.277 7.1+0.3 2.8 0.250
Чувствительные гибриды: 1, 3, 9, 14, 18, 20, 22, 24. Нечувствительные гибриды: 2, 4, 6, 7, 8, 11, 13, 15, 21, 23, 25, 26, 27
Рис.1 А. Количество сформировавшихся клубней в условиях длинного дня (ДД) и короткого дня (КД) в среде с 5% концентрацией сахарозы
6 7 11 13 15 21 23 25
Нечувствительны« к сахарозе гибриды (5%) нДД шКД
Рис.1 Б. Количество сформировавшихся клубней в условиях длинного дня (ДД) и короткого дня (КД) в среде с 5% концентрацией сахарозы.
I 3 9 14 18 20 22 23
Чувствительные к сака розе гибриды (8%)
пдд «кд
Рис.2А. Количество сформировавшихся клубней в условиях длинного дня (ДД) и короткого дня (КД) в среде с 8% концентрацией сахарозы.
2 4 6 7 II 13 15 21 2,(
Нечувствительные к сахарозе гибриды (8%)
■вДД вКД
Рис.2Б. Количество сформировавшихся клубней в условиях длинного дня (ДД) и короткого дня (КД) в среде с 8% концентрацией сахарозы.
Ключевые слова: клубнеобразование, репродуктивное развитие,
фотопериодический, углеводный и гормональные факторы, морфологические и биохимические процессы, культуральная среда, форма фитохрома, морфогенез, короткодневные, ингибирование, гибридные комбинации.
Литература:
1. Чайлахян М. X. Фотопериодическая реакция и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. М. Наука. 1984. 72 с.
2. Clack Т., Mathews S.. Sharrok R.A. The Phytochrome Apoprotein family in Arabidopsis is encoded by five genes: the sequences and expression of PHYD and PHYE // Plant Vjk. Boil., 1994. v.25., p. 413-427
3. Adam E., Kozma-Bognar L., Schafer E., Noggy F. Tobacco Phytochrom.es: genes, structure and expression // Plant cell environ/ 1997. v. 30. p. 678-684
4. quail D. H., Boglan M. Т., Darks В. М., Short T.W., Xy Y.. Wagner D. Phytochromes: Photosensory perception and signal transduction // Science. 1995. v. 268. p.675-680
5. Назарова Н.Н., Культура столонов и регуляция роста растений и клубнеобразования у картофеля in vitro. Душанбе. 2006. Автореферат на
соискание ученой степени кандидата биологических наук. 21 с.
6. Мирзохонова Т.О., Назарова Н.Н., Давлятназарова З.Б., Алиев К. А. Регуляция клубнеобразования у различных генотипов картофеля in vitro. // Известия АН РТ. 2005. № 3-4 (153). С. 40-44.
7. Jackson S.D., Heyer A., Dietze J., Prat S. Phyytochrome В mediates the photoperiodic control of tuber formation in potato // Plant J. 1996. v.9. p. 15968.
8. Tiele A., Herold N., Zenk J, Quail C. Heterologous expression of Arabidopsis phytochrome В in transgenic potato influences photosynthetic performance and tuber development//Plant Physiol. 1999. v 120. p.73-83.
9. Константинова Т. Н., Аксенова Н.Н., Госяновская С.А., Сергеева Л.И., Фотосинтетическая регуляция клубнеобразования картофеля Solanum tuberosum and andigena у растений in vitro и in vivo.// Физиология растений. 1999. т. 46. с. 871-875.
10. Аксенова Т.Н., Константинова Т.Н., Козановская С.А., Гукосян Н.А., Тате К., Романов Г.А. Клубнеобразование и рост в культуре in vitro трансгенного картофеля с суперпродукцией фитохрома В. // Физиология растений. 2002. т. 49. с. 435-440.
11. Новые технологии производства оздоровленного исходного материала в элитном семеноводстве картофеля (Рекомендации). М. 2000 г. Изд-во «Агропрогресс». 76 с.
С.Х. АШУРОВ, З.С. НЕМАТУЛЛОЕВ, _М.Л. АЗИМОВ, К.А.АЛИЕВ.
ХУСУСИЯТ^ОИ РА СИШ ВА МИКРОЛУНДАПАЙДОШАВИИ ГИБРИД^ОИ КАРТОШКА ДАР ШАРОИТИ IN VITRO
Микролундапайдошавй раванди асосии инкишофёбии растании картошка мебошад. Бинобар ин нацши асосиро дар ин раванд омилуои гуногун мебозанд, хусусан омилуои карбогидратикй, гормоналй ва дарозии руз.
Дар мацола нишон дода шудааст, ки дар шароити in vitro пайдошавии микролундауо аз дарозии руз ва мицдори карбогидратуо вобаста аст. Ин протсесс аз фаъолияти фитохромуо вобаста буда, кори ощо аз тарафи карбогидратуои содда идора карда мешавад.
S. ASHUROVZ.S. NEMATULLOEV, M.L.AZIMOV, K.A. ALIEV ASPECTS OF GROWTH AND MICROTUBER FORMATION OF POTATO
HYBRIDS IN VITRO
In the article is shown that the process of microtuber formation depends on the length of day and the number of carbohydrates.
