CC BY
128
дило также к ослаблению контроля над ориентацией проводящих пучков в стебле. В результате радиальные оси пучков отклонялись от радиальных осей стебля на 30-90 Такие изменения редко встречались у исходных родительских форм, но у гаплоидов, вследствие уменьшения дозы генов и изменения их экспрессии частота дезориентированных проводящих пучков значительно возросла. Например, у гаплоида Hl22 T. durum 'Augusto' она достигла во втором сверху междоузлии l2,0 %; у гаплоида Н40 T. spelta частота этих отклонений возросла до 25,9 %. Интересно, что пучки с измененным пространственным расположением не встречались в подколосовом междоузлии ни у исходных видов, ни у их гаплоидных аналогов.
Заключение
1. Встречаемость проводящих пучков с нетипичными строением и пространственным расположением в стебле зависит от набора хромосом, генома, видовых особенностей растений пшеницы и ме-тамерной принадлежности изучаемого междоузлия.
2. Перевод растений на гаплоидную основу приводит к увеличению в стебле встречаемости проводящих пучков с нетипичным строением и пространственным расположением.
Л И Т Е Р А Т У Р А
1. А н д р е е в а, И. И.Ботаника / И. И. Андреева, Л. С. Родман. - 3-е изд., перераб и доп. - М., 2007. - 528 с.
2. Э с а у , К. Анатомия растений: перевод с 2-го англ. изд. / К. Эсау. - М.: Мир, l969. - 564 с.
3. Л а з а р е в и ч, С. В. Эволюция анатомического строения стебля пшеницы / С. В. Лазаревич. - Минск, 1999. - 296 с.
4. Г р а д ч а н и н о в а, О. Д. Анатомическое строение корня и стебля некоторых видов пшеницы и полегание // Бюл. ВИР им. Н.И. Вавилова. - 1981. - Вып. l06. - С. 76-80.
5. П ы л ь н е в, В. В. Изменение анатомического строения растений озимой пшеницы в результате селекции / В. В. Пыльнев, Б. Б. Батоев // Известия ТСХА. - М.: l993. - Вып. l. - С. 3l-39.
6. C h e a d l e, V. I. The taxonomie use of specialization of vessels in the metaxylem of Gramineae, Cyperaceae, Juncaceae and Restionaceae // Arnold Arboretum J. - 1955. - Vol. 36. - P. 141-157.
7. G a t e, P. Ecophysiologie du ble. De la plante a la culture / P. Gate. - Paris: Lavoisier, 1995. - Р. 24-51.
8. П а у ш е в а, З. П. Практикум по цитологии растений. - 4-е изд., перераб. и доп./ З.П. Паушева. - М.: Агропромиздат, 1988. - С. 61-66.
9. G u r r, E. A practical manual of medical and biological staining techniques. Second edition. - London: Leonard Hill Limited, 1956. - P. 261-420.
10. Д о с п е х о в, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). -5-е изд., доп. и перераб./ Б.А. Доспехов. - М.:Агропромиздат, l985. - С. 207-213.
11. О природе и происхождении геномов пшеницы по данным биохимии и иммунохимии белков зерна/ В.Г. Конарев, И.П. Гаврилюк, Т.И. Пенева и др. / С.- х. биология. - 1976. - Т. ll. - № 5. - С. 656-665.
УДК 634.75:632.25
Р. М. ПУГАЧЕВ, Т. Н. КАМЕДЬКО, В. Н. КУПЦОВ, И. Г. ПУГАЧЕВА, М. В. САНДАЛОВА
ОСОБЕННОСТИ РОСТА ФИТОПАТОГЕННЫХ ГРИБОВ ЗЕМЛЯНИКИ САДОВОЙ НА РАЗЛИЧНЫХ ПИТАТЕЛЬНЫХ СРЕДАХ*
(Поступила в редакцию 10.08.2015)
В опытах по изучению роста фитопатогенов на различных питательных средах было использовано 9 видов грибов выделенных из пораженных органов растений земляники и 5 различных питательных сред. Оценивали радиальную скорость роста колонии и площадь колонии. По результатам исследований были отмечены питательные среды карто-фельно-глюкозный и мальц-пептонный агар как универсальные для культивирования патогенных грибов. Для каждого использованного патогена рекомендована питательная среда, на которой рост колонии был наиболее интенсивный: Verticillium albo-atrum - картофельно-глюкозный агар, среда из отвара растения-хозяина; Verticillium dahliae - синтетический агар Чапека; Pestalotiopsis theae - мальц-пептонный агар, синтетический агар Чапека; Botrytis cinerea - все оцененные среды кроме синтетического агара Чапека; Gnomoniopsis fructicola - среда из отвара растения-хозяина, картофельно-глюкозный агар; Ramularia tulasnei - синтетический агар Чапека, мальц-пептонный агар, сусло-агар; Colletotrichum acutatum - картофельно-глюкозный агар, мальц-пептонный агар; Fusarium oxysporum - сусло-агар, мальц-пептонный агар; Epicoccum nigrum - сусло-агар, мальц-пептонный агар, картофельно-глюкозный агар.
In experiments on the growth of plant pathogens in different growth media we have used 9 species of fungi isolated from diseased plants of strawberry and 5 different culture media. We assessed the radial growth rate of the colony and the area of the colony. According to the results of research, we marked nutrition media of potato-glucose and malt-peptone agar as universal for the cultivation of pathogenic fungi. For each pathogen used we recommended nutrient medium in which the growth of the colony was most intense: Verticillium albo-atrum - potato-glucose agar, medium made from decoction of the host plant; Verticillium dahliae - synthetic Chapek agar; Pestalotiopsis theae - malt-peptone agar, synthetic Chapek agar; Botrytis cinerea - all estimated media except synthetic Chapek agar; Gnomoniopsis fructicola - medium made from decoction of the host plant, potato-glucose agar; Ramularia tulasnei - synthetic Chapek agar, malt-peptone agar, wort agar; Colletotrichum acutatum - potato-glucose agar, malt-peptone agar; Fusarium oxysporum - wort agar, malt-peptone agar; Epicoccum nigrum - wort agar, malt-peptone agar, potato-glucose agar.
Введение
Одним из важнейших этапов селекции на устойчивость к болезням является оценка растений на основе искусственного заражения их патогеном. Для этого необходимо выделить гриб из пораженного растения и ввести его в чистую культуру, чтобы в дальнейшем использовать в качестве инокулю-ма. Помимо вспомогательной роли, чистые культуры грибов позволяют выявить ряд обстоятельств характеризующих сам гриб. Характер роста гриба на питательных средах может служить надежным указанием на степень его паразитизма. Чем сапрофитнее гриб, тем с большей легкостью и быстротой он развивается и спороносит. И наоборот, чем большим паразитизмом обладает гриб, тем медленнее и труднее он растет на средах, вплоть до полного отсутствия роста при облигатном паразитизме [1]. Чтобы добиться гарантированного роста патогена и максимально эффективно использовать его для заражения растений применяют различные питательные среды.
Перечень искусственных питательных сред довольно разнообразен. Исследований по выделению, культивированию специфического набора грибных патогенов земляники в Беларуси не проводилось, что вызвало необходимость в изучении и подборе питательных сред, на которых будут лучше всего расти распространенные в республике грибные паразиты земляники.
Во многих странах дальнего и ближнего зарубежья ведется селекция земляники на устойчивость с использованием искусственного заражения. Это предусматривает использование питательных сред для культивирования чистой культуры патогена [2-6]. Самой распространенной и используемой средой для культивирования грибов является картофельно-глюкозный агар.
Цель исследований - оценить влияние различных питательных сред на рост возбудителей грибных болезней земляники садовой в чистой культуре.
Методы исследования
Объектами исследований служили фитопатогенные грибы, выделенные из пораженных органов земляники. Идентификацию возбудителей болезней проводили на основе характера проявления признаков поражения на растениях земляники садовой и морфологических признаков мицелия, конидие-носцев, конидий и спор чистой культуры грибов под микроскопом [7]. Для оценки особенностей роста фитопатогенных грибов на различных питательных средах было взято девять видов, надежно идентифицированных с помощью морфологических признаков и с использованием ДНК-маркеров: №531 - Verticillium albo-atrum Reinke et Berthold, №532 - Verticillium dahliae Kleb, №20 -Pestalotiopsis theae, №140 - Botrytis cinerea Pers., №533 - Ramularia tulasnei Sacc., №411 - Fusarium oxysporum Schlecht. emend. Snyd. et Hans, №19 - Colletotrichum acutatum Simmonds, №22 -Gnomoniopsis fructicola (Arnaud) Fall, №26 - Epicoccum nigrum Link.
Изоляты выращивались на 5 питательных средах (состав компонентов на 1 л воды, г): КГА (PDA) -картофельно-глюкозный агар (картофель (200), глюкоза (100), агар (20)); АЧ (CZ) - синтетический агар Чапека (сульфат магния (0,5), безводный фосфат калия (1,0), хлорид калия (0,5), сульфат железа (0,01), нитрат натрия (2,0), декстроза (30), агар (20), вода дистиллированная); РХ - на отваре растения-хозяина (листья земляники садовой) (свежих (100) или высушенных растений (50)); МПА (MEA) - мальц-пептонный агар (солодовый экстракт или мальц-экстракт (20), пептон (10), лимонная кислота (0,5), агар (20); CA (MA) - сусло-агар (неохмеленное 7 %-ное пивное сусло (1000) вместо воды и агар (20)).
Оценивали следующие показатели: линейный рост колонии, радиальная скорость роста колонии, площадь колонии. Гриб культивировали в чашках Петри на плотной среде одинакового объема. Изучаемый гриб высевали в центр чашки Петри по возможности немногочисленным инокулюмом одинаковой плотности. Для определения линейного роста измеряли радиус колонии в двух взаимно перпендикулярных направлениях (от места посева до конца зоны роста мицелия). Интенсивность линейного роста колоний учитывали через 2, 4, 6, 8 и 10 суток после посева. Радиальную скорость роста колонии вычисляли по формуле [3]:
Kr = r - ro/1, (1)
где Kr - радиальная скорость роста колонии, мм/ч; r - радиус колонии в данный момент времени, мм; ro - радиус колонии в начальный момент времени, мм; t - время от момента посева до того момента, когда радиус колонии достигнет r, час.
Площадь колонии вычисляли по формуле:
S = П ■ r2. (2)
Опытные данные обрабатывались методом дисперсионного анализа с использованием статистического пакета программы Microsoft Excel и статистического пакета NCSS and PASS 2000 с использованием теста множественного сравнения Данкана (Duncans multiple comparison test).
Основная часть
Существенных различий в линейном росте колонии фитопатогенного гриба УегИеШтт а1Ъо-а№ит на разных питательных средах, отмечено не было (таблица).
Диаметр колонии грибов на различных питательных средах, см
Возбудитель болезни Питательная среда День учета после постановки опыта
2 4 6 8 10
Verticillium albo-atrum КГА - - 2,3 a 2,8 4,3
АЧ - - 2,3 a 2,7 2,9
РХ - 0,7 1,1 b 2,0 4,1
МПА - - 2,1 a 2,4 3,8
СА - - 1,9 a 2,3 3,7
Verticillium dahliae КГА - - 0,5 b 0,5 c 0,5 c
АЧ - 1,7 a 3,1 a 4,1 a 7,6 a
РХ - 0,4 b 0,8 b 1,2 b 2,7 b
МПА - - - - -
СА - - - - -
Pestalotiopsis theae КГА 2,0 4,0 6,3 6,5 6,5
АЧ 1,0 5,0 8,2 9,3 9,3
РХ 0,8 4,1 7,4 8,3 8,3
МПА 1,6 4,5 6,2 8,8 9,4
СА 2,0 5,3 6,2 7,1 7,1
Botrytis cinerea КГА 1,7 5,7 a 9,2 a 9,4 a 9,5 a
АЧ 0,7 2,2 c 4,3 c 5,8 b 6,9 b
РХ 1,1 3,7 b 7,2 b 8,9 a 9,5 a
МПА 1,8 6,3 a 9,5 a 9,5 a 9,5 a
СА 1,2 47 ab 8,9 a 8,9 a 9,5 a
Ramularia tulasnei КГА 1,5 b 3,6 b 6,5 b 7,0 ab 8,4 b
АЧ 1,1 b 4,9 a 7,0 b 7,8 a 9,5 a
РХ 0,9 b 2,3 c 4,1 c 5,2 b 5,2 c
МПА 2,7 a 5,8 a 9,0 a 9,5 a 9,5 a
СА 1,6 b 4,8 a 8,3 ab 8,9 a 8,9 ab
Fusarium oxysporum КГА 1,0 a 3,7 bc 5,2 bc 6,1 6,1
АЧ 0,4 b 4,8 a 7,2 ab 7,3 7,5
РХ 0,6 b 3,3 c 3,9 c 6,2 6,2
МПА 1,2 a 4,1 ab 7,6 ab 9,0 9,3
СА 1,1 a 4,5 a 8,5 a 9,1 9,1
Colletotrichum acutatum КГА 1,3 4,4 a 5,0 a 6,0 a 8,3 a
АЧ 0,8 2,8 c 3,4 b 3,4 c 3,4 c
РХ 1,3 3,4 bc 4,0 ab 4,8 b 7,6 ab
МПА 1,1 3,8 ab 4,8 a 6,8 a 8,2 a
СА 1,3 3,8 ab 4,7 a 6,2 a 6,7 b
Gnomoniopsis fructicola КГА - 4,2 b 5,5 b 6,9 a 8,2 a
АЧ - 0,5 d 1,2 d 1,4 d 1,8 d
РХ 1,6 a 5,4 a 6,4 a 7,1 a 8,3 a
МПА - 3,1 bc 3,8 c 4,2 c 4,2 c
СА 1,3 b 3,2 c 4,4 c 6,1 b 7,0 b
Epicoccum nigrum КГА 1,2 4,0 b 4,8 c 6,7 b 79 ab
АЧ 0,6 2,2 c 2,9 d 3,2 d 3,5 c
РХ 1,3 3,6 b 4,4 c 5,6 c 7,5 b
МПА 1,5 4,8 b 6,0 b 74 ab 8,3 a
СА 1,9 5,9 a 7,6 a 8,0 a 8,4 a
Примечание: Цифровые значения в пределах каждого возбудителя болезни и дня учета, имеющие одинаковые буквенные символы, достоверно не отличаются (P <0,01) на основе теста множественного сравнения Данкана (Duncan's multiple comparison test).
На агаровой среде с отваром из растения-хозяина гриб начал расти раньше, но медленнее, так что на шестые сутки диаметр колонии был существенно меньше, чем в остальных вариантах. В дальнейшем этот показатель выровнялся.
Скорость роста колонии была максимальной на 4-6 сут. на всех средах, за исключением агаровой среды с отваром из растения-хозяина, и составила 1,98-2,40 мм/час (рис. 1.1). На агаровой среде с отваром из растения-хозяина такая скорость роста колонии была достигнута только на 8-10 сут. Оценка динамики изменения площади колонии (рис. 2.1) показала преимущество в качестве питательных сред картофельно-глюкозного агара и синтетического агара Чапека на шестые сутки. В дальнейшем разница по средам по этому показателю нивелируется. Однако площадь колонии, даже к концу опыта (10 сут.), у гриба УегИеШтт а1Ъо-Мгит на всех средах минимальная по сравнению с ос-
тальными грибами излучавшимися в опыте, и не превышает 17,5 см2 на питательной среде карто-фельно-глюкозный агар. Первые признаки роста колонии патогена Verticillium dahlia появились на четвертые сутки после посева на синтетическом агаре Чапека и агаровой среде с отваром из растения-хозяина (таблица). В первом случае диаметр колонии был существенно большим, чем во втором. На шестые сутки гриб начал расти и на картофельно-глюкозном агаре, диаметр колонии имел сопоставимый размер с диаметром роста колонии на агаровой среде с отваром из растения-хозяина. Однако в дальнейшем рост колоний прекратился на этой среде, что говорит о негативном влиянии веществ, составляющих картофельно-глюкозный агар на развитие гриба. На сусло-агаре и мальц-пептонном агаре роста колоний гриба Verticillium dahlia отмечено не было. Скорость роста колонии оставалась максимальной на синтетическом агаре Чапека и составила в среднем 1,98 мм/час (рис. 1.2). На этой же питательной среде отмечена и максимальная площадь колонии к концу опыта - 45,5 см2 (рис. 2.2).
Фитопатогенный гриб Pestalotiopsis theae рос и развивался на всех изучаемых питательных средах хорошо, без существенных отличий между средами начиная со вторых суток после посева (табл. 1). Максимального размера (колония полностью заполнила поверхность питательной среды в чашке Петри) она достигла на восьмые сутки на синтетическом агаре Чапека и на десятые сутки на мальц-пептонном агаре, что отразилось и на площади колонии (рис. 2.3). Радиальная скорость роста данного гриба на вторые сутки составляла в зависимости от питательной среды 2,08-4,14 мм/час (рис. 1.3). Интенсивный рост колонии гриба Botrytis cinerea наблюдался на всех питательных средах. Достоверно более высокая радиальная скорость роста колоний этого гриба была отмечена на вторые сутки на картофельно-глюкозном и мальц-пептонном агаре и составила 4,11 и 4,74 мм/час (рис. 1.4). На шестые сутки достоверно более высокая радиальная скорость отмечена на синтетическом агаре Чапека и агаровой среде с отваром из растения-хозяина - 1,48 и 1,80 мм/час. Это было обусловлено тем, что колонии к шестым сутками на картофельно-глюкозном и мальц-пептонном агаре достигли максимального диаметра и соответственно площади (таблица, рис. 2.4). Площадь колоний грибов на синтетическом агаре Чапека была достоверно меньше, чем на остальных средах. Рост колонии гриба Ramularia tulasnei на агаровой среде с отваром из растения-хозяина был достоверно хуже других вариантов. На остальных средах возбудитель болезни хорошо развивался, начиная со вторых суток после посева (табл. 1). Максимальная радиальная скорость роста у этого гриба отмечена в начале культивирования, на 2-6 сут., и достигала 4,40 мм/час на сусло-агаре (рис. 1.5). Площадь колоний гриба Ramularia tulasnei была наибольшей на питательной среде мальц-пептонный агар и достигла максимального размера к восьмым суткам после постановки опыта (рис. 2.5). Рост колоний гриба Fusarium oxysporum был отмечен на всех питательных средах. Различия по размеру колоний отмечались только на 2-6 сут. культивирования, а в дальнейшем достоверных различий по диаметру (таблица) и площади колоний (рис. 2.6) не отмечалось. Аналогичная ситуация сложилась и по показателю «радиальная скорость роста колонии». Достоверно более высоким это показатель был на среде синтетический агар Чапека и на вторые сутки составил 4,56 мм/час (рис. 1.6). Фитопатогенный гриб Colletotrichum acutatum плохо развивался на синтетическом агаре Чапека. Его линейный рост на этой среде существенно отличался от остальных вариантов и прекратился к шестым суткам после постановки опыта. Наибольший диаметр колонии был в вариантах с использованием картофельно-глюкозного и мальц-пептонного агара к концу постановки опыта, здесь же была отмечена и наибольшая площадь колоний (рис. 2.7). Наибольшая радиальная скорость роста была характерна для данного гриба в начале культивирования и составляла 2,27-3,23 мм/час, а на среде с отваром из растения хозяина и на 8-10 сут. -2,97 мм/час (рис. 1.7). Наибольшего диаметра колонии гриба Gnomoniopsis fructicola достигали в вариантах посева на агаровой среде с отваром из растения-хозяина и картофельно-глюкозном агаре. При этом в первые дни культивирования наиболее благоприятной питательно средой была именно среда с отваром из растения-хозяина. Здесь наблюдается высокая радиальная скорость роста (рис. 1.8) и максимальная площадь колоний на протяжения опыта (рис. 2.8). Синтетический агар Чапека можно охарактеризовать как среду с наименее благоприятным составом для роста колонии гриба Gnomoniopsis fructicola. Линейный рост колонии на сусло-агаре и мальц-пептонный агаре существенно отличается друг от друга, но по сравнению с другими средами его можно охарактеризовать как умеренный. Патогенный гриб Epicoccum nigrum хорошо рос на картофельно-глюкозном, сусло-агаре и мальц-пептонный агаре. Скорость радиального роста колонии на этих средах существенно не отличалась друг от друга (рис. 1.9). Слабый рост колонии гриба наблюдался на синтетическом агаре Чапека, а площадь колоний на этой среде к концу постановки опыта была наименьшей (рис. 2.9). Развитие гриба на агаровой среде с отваром из растения-хозяина можно охарактеризовать как сдержанное по отношению к другим изучаемым вариантам питательных сред.
1 - Verticillium albo-atrum
2 - Verticillium dahliae
10
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
10
9
У 8
S
S 7
Я
$ 6
о
1 5
в 4
■а 3
о о. 2
Ö 1
0
АЧ РХ
Питательная среда
3 - Pestalotiopsis theae
РХ
Питательная среда
5 - Ramularia tulasnei
РХ
Питательная среда
10
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
РХ
Питательная среда 4 - Botrytis cinerea
АЧ РХ МПА
Питательная среда
10
9 8 7 6 5 4 3 2 1 0
8 - Gnomoniopsis fructicola
РХ МПА
Питательная среда
8-10 сутки 6-8 сутки 4-6 сутки 2-4 сутки
о средняя скорость
Рис. 1. Скорость роста колонии грибов на различных питательных средах, мм/час
КГА
МПА
СА
КГА
СА
КГА
СА
КГА
АЧ
СА
КГА
АЧ
СА
КГА
АЧ
СА
1 - УегйаШит аЬЬо-ай-ит
2 - УегНЫШит йакНае
80 70 60 50 40 30 20 10 0
I 40 I 30 20 10 0
6
Сутки
3 - Ре&а1ойорэ1э Шеае
6
Сутки
5 - Кати1аг1а Ш1аяпе1
6
Сутки
7 - СоЬШоМскит асШаШт
6
Сутки
9 - Ер1соссит nigrum
80 70 60 50 40 30 20 10 0
I
I
4 6
Сутки
4 - Бо&уйв апегеа
6
Сутки
6 - Еизагшт охуврогит
4 6
Сутки
8 - Gnomoniopsis/ГисНсо1а
4 6 8 10
Сутки
КГА
АЧ
РХ
МПА
СА
6
Сутки
Рис. 2. Площадь колонии грибов на различных питательных средах, см
2
8
10
4
2
8
10
2
4
8
10
2
4
8
10
2
8
10
4
2
8
10
2
4
8
10
2
2
4
8
10
Таким образом, обобщая данные по культивированию фитопатогенных грибов на различных питательных средах можно отметить, что картофельно-глюкозный и мальц-пептонный агар являются универсальными средами для культивирования грибов. На этих средах хорошо росли почти все испытуемые патогены земляники, за исключением Verticillium dahliae. Для этого патогена оптимальной является среда на основе синтетического агара Чапека.
Заключение
При культивировании изолятов возбудителей грибных болезней земляники садовой необходимо использовать следующие составы питательных сред, где отмечается наиболее интенсивный рост патогена: Verticillium albo-atrum - картофельно-глюкозный агар, среда из отвара растения-хозяина; Verticillium dahliae - синтетический агар Чапека; Pestalotiopsis theae - мальц-пептонный агар, синтетический агар Чапека; Botrytis cinerea - все оцененные среды, кроме синтетического агара Чапека; Gnomoniopsis fructicola - среда из отвара растения-хозяина, картофельно-глюкозный агар; Ramularia tulasnei - синтетический агар Чапека, мальц-пептонный агар, сусло-агар; Colletotrichum acutatum - кар-тофельно-глюкозный агар, мальц-пептонный агар; Fusarium oxysporum - сусло-агар, мальц-пептонный агар; Epicoccum nigrum - сусло-агар, мальц-пептонный агар, картофельно-глюкозный агар.
ЛИТЕРАТУРА
1. Методические указания по экспериментальному изучению фитопатогенных грибов / ВИЗР, под ред. М.К. Хохрякова. Ленинград: ВИЗР, 1974. - 69 с.
2. Demirer Durak E. Pathogenicity of Fusarium Species Isolated from Strawberry Plants in Erzurum Province/ E. Demirer Durak, E. Demirci // Bitki Koruma Bülteni. - 2014. - № 54(3). - Р. 247-253.
3. Zebrowska, J.I. Efficacy of resistance selection to Verticillium wilt in strawberry (Fragaria x ananassa Duch.) tissue cultur / J.I. Zebrowska // Acta agrobotanica / Soc. botanicorum poloniae. - Lublin. - 2011. - № 64 (3). - P. 3-11.
4. Говоров, Д.Н. Совершенствование защиты земляники от вертициллезного увядания: автореф. дис. к-та биолг. наук: 06.01.11 / Д.Н. Говоров; Моск. С.-х. акад, Москва, 2000. - 16 с.
5. González, G. Characterization of two PR genes from Fragaria chiloensis in response to Botrytis cinerea infection: A comparison with Fragaria x ananassa / G. González, L. Fuentes, M. A. Moya-León, C. Sandova, R. Herrera //Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2013. - № 82. - Р. 73-80.
6. Namai, K. Resistance to anthracnose is decreased by tissue culture but increased with longer acclimation in the resistant strawberry cultivar // K. Namai, Y. Matsushima, M. Morishima, M. Amagai, T. Natsuaki // Journal of General Plant Pathology. -2013. - № 79(6). - Р. 402-411.
7. Пидопличко, Н. М. Грибы-паразиты культурных растений / Н. М. Пидопличко. - Киев: Наукова думка, 1977. - Т 1. - 286 с.
8. Методические указания к занятиям спецпрактикума по разделу «Микология. Методы экспериментального изучения микроскопических грибов» для студентов 4 курса дневного отделения специальности «G 31 01 01 - Биология» / Авт.-сост. В. Д. Поликсенова, А. К. Храмцов, С. Г. Пискун. - Минск.: БГУ, 2004. - 36 с.
УДК 633Л1"324":631.84](251Л-17:477)
А. И. ЖЕЛЯЗКОВ
ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПРИМЕНЕНИЯ АЗОТНЫХ УДОБРЕНИЙ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ ПШЕНИЦЫ ОЗИМОЙ ПОСЛЕ СТЕРНЕВОГО ПРЕДШЕСТВЕННИКА В УСЛОВИЯХ СЕВЕРНОЙ СТЕПИ УКРАИНЫ
(Поступила в редакцию 20.08.2015)
В статье приведены результаты исследований по определению эффективности применения азотных удобрений в технологии выращивании пшеницы озимой после стерневого предшественника в условиях северной степи Украины. В среднем за годы исследований максимальную урожайность (5,25 т/га) пшеница озимая формировала на вариантах опыта, которые предусматривали внесение с осени Nб0(КАС)PбQKб0 и последующие подкормки КАС (карбамид-но-аммиачная смесь) в фазе кущения весной. Применение аммиачной селитры и карбамида также было наиболее эффективным при внесении фонового удобрения с последующей подкормкой озимых в период весеннего кущения. Урожайность пшеницы озимой на этих участках составляла 4,95 и 4,75 т/га соответственно. Количество продуктивных стеблей и масса зерна с колоса на указанных вариантах также была самой высокой в опытах.
The article presents results of research into the determination of efficiency of application of nitrogen fertilizers in the technology of cultivation of winter wheat after stubble predecessor in the conditions of the northern Steppe of Ukraine. On average during the years of research, the maximum yield (5.25 t / ha) of winter wheat was formed in variants of the experiment, which provided for the application in the autumn of N60 (CAM) P60K60 and subsequent additional feeding by CAM (carbamide-ammonia mixture) in the phase of tillering in spring. The use of ammonium nitrate and carbamide was also the most efficient with application of background fertilizer followed by additional feeding of winter crops during spring tillering. Yields of winter wheat in these areas was 4.95 and 4.75 t / ha, respectively. The number of productive stems and weight of grain per ear in the mentioned variants was also the highest in the experiments.
