CC BY
44
УДК 597-111:597.442
А. В. Кучкова, О. В. Ложниченко
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ КЛЕТОК КРОВИ В МЕЗОНЕФРОСЕ МАЛЬКОВ БЕЛОРЫБИЦЫ
Введение
До настоящего времени в литературе крайне противоречивы данные об образовании клеток крови у рыб. В фундаментальных работах Н. Т. Ивановой [1], А. А. Заварзина [2], Л. Г. Жи-теневой [3] рассмотрены процессы кроветворения у акуловых, карповых, сельдевых рыб и производителей осетровых. Однако, указывая кроветворные органы, авторы не приводят качественный и количественный состав клеток этих органов. Противоречивы и данные о клеточных рядах, развивающихся в данных органах. Так, А. Држевина [4] относит почку к органам лимфо-гранулопоэза. И. Н. Остроумова [5], не разделяя этого мнения, утверждает, что эритроциты образуются и в почке. Н. Т. Иванова [1] отмечает, что главную роль в кроветворении костистых рыб играет почка, и в этом органе происходят лимфогранулопоэз и эритропоэз. В связи с этим целью исследования являлось изучение развития клеток крови в мезонефросе мальков белорыбицы.
Материал и методы исследования
Работа выполнена в Астраханском государственном техническом университете на кафедре гидробиологии и общей экологии в 2008-2009 гг. Объектом исследования служили мальки белорыбицы, полученные заводским методом. Материал обрабатывали методами классической гистологии [6]. Для изучения строения органов и тканей парафиновые блоки нарезали на стандартном микротоме сагиттально. Серии срезов толщиной 5-6 микрон окрашивали гематоксилин-эозином.
Результаты исследования и их обсуждение
У мальков белорыбицы в возрасте тридцати дней активного питания мезонефрос имел форму параллельных тяжей и состоял из мезонефральных телец, почечных канальцев, окруженных гемопоэтической тканью. Мезонефральные тельца состояли из почечных капсул и сосудистых клубочков, окруженных мочевым пространством, которое занимало основной объем капсулы и отграничивалось от стромы органа однослойным плоским париетальным эпителием. Ме-зонефральные тельца и мочевое пространство широко варьировали по форме. Почечные тельца были намного крупнее, вытянутой или шарообразной формы. Кроме того, мочевое пространство зачастую было небольшим именно в крупных почечных тельцах. В расположении телец закономерностей не выявлено: они могли образовывать группы по 3-5 телец, соприкасаясь друг с другом полюсами, стенками капсул, встречались и одиночные мезонефральные тельца.
Иногда среди почечных телец нормальной формы в мезонефросе мальков белорыбицы были отмечены тельца с атипичной формой или имелись гипертрофированные клубочки капилляров. Гипертрофия почечных клубочков сопровождалась набуханием клеток, гиперклеточно-стью и отложением фибрина в капиллярных петлях.
Кроме того, некоторые мочевые полости были заполнены пенистыми массами, предположительно белком. Некоторые полости мочевых капсул были чистыми. Измененные почечные тельца составили 15 % от числа всех почечных телец.
Канальцевая часть мезонефронов мальков белорыбицы была представлена отходящими от почечных телец канальцами 1 типа, которые продолжались в канальцы 2 типа, далее -в канальцы 3 типа, в вольфов проток открывался каналец 4 типа.
Канальцы 1 типа были широкими. Основная площадь канальцев приходилась на кубический эпителий, на долю просветов - менее 20 %.
Канальцы 2 типа были выстланы однослойным призматическим эпителием, в просветах имелись белковые массы. Некоторые канальцы (около 30 %) имели чистые просветы. Безъядерные эпителиоциты встречались редко - в 9 % канальцев, при этом некоторые клетки были увеличены в размерах. Канальцы 2 типа, совершая изгиб, продолжались в канальцы 3 типа. Дистальные канальцы в почках мальков были уже, чем проксимальные канальцы. Их стенка была образована однослойным кубическим эпителием. В почках мальков белорыбицы дистальные канальцы были больших размеров по сравнению с дистальными канальцами в почках мальков
других видов лососевых. Эти канальцы продолжались в канальцы 4 типа, которые, в свою очередь, впадали в вольфов проток. Эти канальцы были выстланы кубическим эпителием. Кроме того, в меж-канальцевой ткани имелись небольшие кровоизлияния.
Анализ межканальцевой ткани мальков белорыбицы показал, что среди ретикулярных клеток у всех исследуемых рыб превалировали активные ретикулярные клетки, максимальное количество которых составляло 96,1 %, диаметр клеток - 6,35 ± 0,12 мкм. Доля молодых ретикулярных клеток у мальков была невысокой, но среди них количество малоактивных ретикулярных клеток оказалось выше, чем переходных и покоящихся ретикулярных клеток - 2,2 % диаметром 7,05 ± 0,11 мкм. Переходные ретикулярные клетки составили 1,0 %, покоящихся ретикулярных клеток было 0,8 %.
Анализ качественного состава кровяных островков и развивающихся клеток крови показал, что количество полустволовых и унипотентных клеток-предшественниц уменьшилось - 2,6 % диаметром 15,85 ± 0,24 мкм и 2,1 % диаметром 10,79 ± 0,2 мкм.
Необходимо отметить, что более половины этих клеток были найдены в вентральной части почки - 67,51 %, в средней ее части - 31,29 %, меньше всего в дорсальной - 1,2 %. Кроме того, наибольшее количество гемогистобластов и гемоцитобластов отмечено у мальков вокруг почечных канальцев 3 типа - 37,1 %, вокруг почечных телец их располагалось 29,6 %, рядом с почечными канальцами 2 типа - 27,8 %. Крайне редко клетки-предшественницы располагались вокруг почечных канальцев 1 и 4 типов. Микроокружением полустволовых клеток были активные ретикулярные клетки в отношении 1 : 12.
Доля клеток IV класса сократилась в два раза: лимфобласты составили 2,0 %, миелобласты -3,2 %, эритробласты - 2,0 %. Монобласты у исследуемых мальков составили не более 1,0 %.
Среди клеток созревающего класса доминировали клетки белой крови - гранулоциты, они составили одну четвертую от числа всех развивающихся клеток крови, причем численно эозинофильные клетки превалировали над нейтрофильными. Кроме того, следует отметить, что среди гранулоцитов были идентифицированы сегментоядерные эозинофилы - 1,6 % и палочкоядерные нейтрофилы - 1,0 %. Среди зрелых клеток больше всего было лимфоцитов, их максимальное количество составило 20,7 %. Необходимо также отметить, что в мезонефросе мальков отмечена дальнейшая дифференцировка лимфоцитов - были выявлены плазматические клетки.
Микроокружением клеток крови у мальков белорыбицы служили только активные ретикулярные клетки в соотношении 1 : 6 для бластных форм, 1 : 4 - для созревающих клеток и 1 : 2 -для зрелых клеток крови; расстояние между клетками крови и их микроокружением не изменилось.
Необходимо добавить, что среди кроветворной ткани мезонефроса было найдено 14 крупных макрофагов, которые располагались в медиальной, реже - латеральной части туловищной почки в непосредственной близости от почечной вены или кровеносных сосудов.
Заключение
Таким образом, мезонефрос мальков белорыбицы к возрасту тридцати дней активного питания был сформированным органом и имел дефинитивные черты строения. Качественный анализ кроветворной ткани показал, что состав развивающихся клеток крови близок к таковому у взрослых рыб. Мезонефрос является универсальным кроветворным органом, в котором происходит развитие всех клеточных рядов. Следует также отметить, что с возрастом количество полустволовых и унипотентных клеток находилось на довольно высоком уровне.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Иванова Н. Т. Атлас клеток крови рыб. Сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб. - М.: Легкая и пищ. пром-сть, 1982. - 184 с.
2. Заварзин А. А. Основы сравнительной гистологии. - Л.: Изд-во Ленинград. ун-та, 1985. - 400 с.
3. Житенева Л. Д., Рудницкая О. А., Калюжная Т. И. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб: справ. - Ростов н/Д., 1997. - 149 с.
4. DrzewinaA. Contribution a l etude du tissue Lymphoid des ichthiopsides // These de Paris. - 1905. - P. 13-22.
5. Остроумова И. Н. Показатели крови и кроветворения в онтогенезе // Изв. Всесоюз. НИИ озерного и речного хоз-ва. - Т. 43, вып. 3. - 1957. - С. 64-67.
6. Волкова О. В., Елецкий Ю. К. Основы гистологии с гистологической техникой. - М.: Медицина, 1989. - 234 с.
Статья поступила в редакцию 3.04.2009
FEATURES OF DEVELOPMENT OF BLOOD CELLS IN MEZONEFROS OF SHEEFISH (STENODUS LEUCICHTHYS) FRY
A. V. Kuchkova, O. V. Lozhnichenko
The analysis of tissue between canals of sheefish (Stenodus leucichthys) showed that among reticular cells the active reticular cells prevailed, the maximum number of which was 96.1 %, diameter of cells was 6.35 ± 0.12 microns. The share of young reticular cells was low: the percent of slow-acting reticular cells was 2.2%, transitive reticular cells have 1.0 %, latent reticular cells have 0.8 %, monoblasts - less 1.0 %. Among mature cells lymphocytes were in greater numbers, their maximum quantity was 20.7 %. The qualitative analysis of hematopoietic tissue showed that mesonephros is a universal hematopoietic organ, in which the development of all cellular numbers takes place.
Key words: mesonephrale corpuscles, renal corpuscles, lymphoblasts, myeloblasts, monoblasts, erythroblasts, semi-stem cells, unipotent cells.
