CC BY
32
AHA ТОМИ Я И ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.16
ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ СИРЕНИ ПРИВИВКОЙ НА ЯСЕНЬ
В.Л. Спивак, Ю.В. Караваева, Н.А. Спивак*
Саратовский госу дарственный университет ии. II. Г Чернышевского.
410012, г. Саратов, ул. Астраханская. 83; e-mail: spivakva@info.sgu.ru * Саратовский государственный аграрный университет им Н И. Вавилова,
410600, г. Саратов, пл. Театральная. I
Широкое использование сирени в озеленении урбанизированных территорий связано с высокой декоративностью и устойчивостью этой культуры к факторам среды. Однако способность сирени к образованию поросли часто является ограничивающим фактором использования её в ландшафтном дизайне. Штамбовые растения сирени, не образующие поросли, можно получить только с помощью прививок: 1) прививкой сирени на корни собственного вида, выращенного семенами, и 2) прививкой на ясень (Горб, 1989). Первый способ энергоёмкий и, следовательно, дорог; второй - заманчив для технологов, но приживаемость составляет 1 3% и имеет много неразрешённых теоретических и практических вопросов. Известно (Хартманн, Кестер, 2002), что прививки между разными родами в пределах одного семейства, как правило, имеют «шансы на успех более отдалённые». В связи с вышесказанным вопрос получения штамбовых форм сирени до сих пор остаётся актуальным.
Материал и методы
Исследования проводили на базе кафедры микробиологии и физиологии растений и Ботанического сада СГУ. Объекты исследования: сирень обыкновенная (привой) и ясень обыкновенный (подвой). Привоем служили
2 сорта сирени: Маршал Василевский /форма палево-пурпурноцветковая/ и Алиса Харлииг 'форма белоцветковая/. При копулировке использовали фрагмент полуодревесневшей побеговой части сирени, состоящий из одного полного междоузлия и двух узловых зон. В нижней зоне оставляли только одну почку, а в верхней - 2 почки с одним усеченным на 2/3 листом. Лист в таком состоянии служил индикатором жизнеспособности привоя. источником ассимилятов и атрагирующей зоной. Окулянт состоял из щитка, с удалённой ксилемой, несущего на себе пазушную почку и усеченный на 2/3 лист. Подвоем являлись 3-4-летние сеянцы ясеня с диаметром штамба 0.7-1.0 см. Прививки осуществляли в 3 срока по 50 растений на каждый сорт. Привитые растения культивировали в открытом грунте, с притенением и напускным поливом, на выровненном и заправленном минеральными удобрениями участке. Гранулированный суперфосфат, аммиачную селитру и сернокислый калий вносили в дозах по 50 г каждого удобрения на м\ С момента высадки прививки поливали, а поверхность почвы мульчировали опилками. В течение всего вегетационного периода почву рыхлили и поливали по мере необходимости. Контроль заключался в описании состояния прививок и отборе проб для анатомирования. Объекты фиксировали раствором ФУС. Препараты изучали с помощью микроскопа МЬИ-6 в поляризованном и проходящем свете.
Результаты и их обсуждение
Важными условиями успешного получения привитых саженцев являются следующие: видовая принадлежность привоя и подвоя, отсутствие несовместимости, сочетание внешних факторов - температуры, влажности, аэрации, освещения, физиологическое состояние тканей привоя и подвоя, активность камбия (Комаров, 1955; Крамер, Козловский. 1983).
Исследуемые нами растения относятся к различным родам, обладают разным типом роста и принадлежат к полукустарниковой и древесной формам. Несмотря на принадлежность к одному семейству, данные виды резко различаются по жизненному циклу. Доказательством этого могут служить время вступления данных видов в плодоношение и фенологические наблюдения. Сирень плодоноси! на 4-й. а ясень - на 18 20-й год (Аксенов. Аксенова, 2001). Время наступления одних и тех же фенологических фаз у изучаемых видов различно. Так, за фенологической фазой «начало раздвижения почечных чешуи» у ясеня следует «начало цветения», а у сирени «образование первых листьев». Фенофаза «окончание роста од-нолеIних побегов» у сирени по нашим трёхлетним наблюдениям приходилась на середину первой декады июня, у ясеня - на конец этого месяца. Фенофаза «массовый листопад» у ясеня наступала в начале октября, у сирени - в конце этого месяца.
Выбор сроков осуществления прививок являлся одним из сложных вопросов, поскольку необходимо было выявить такое физиологическое состояние тканей у растений, при котором приживаемость была бы максимальной. Извесгно (Иванова, 1986), что активность регенерационных процессов н стеблевой части побега зависит от степени одревеснения и интенсивности накопления крахмала, который у сирени на капли вается с наступлением фенологической фазы «окончание цветения». Более того, раннецветущие сорта сирени рекомендуется прививать в фенофазы «массовое цветение» и «окончание цветения», а поздно цветущие - в течение всего периода цветения (Комаров, 1955). Наш выбор сроков прививок копулировкой был определён фенофазой «окончание цветения».
В намеченные нами сроки прививки сирени в тканях стебля ясеня крахмал не встречался. Его можно обнаружить в тканях лишь в июле. В июне органы надземной части активно растут и все продукты фотосинтеза полностью затрачиваются на поддержание метаболических и ростовых реакций. Отсутствие крахмала не сказывалось отрицательно на росге побегов ясеня. Начиная с конца мая и до конца июня начала июля отмечается мощное накопление дисахаров (Кумаков, 1952).
Ткани стебля прививаемого черенка сирени на момент проведения копулировки находились в состоянии иолуодревеснения. Перидерма таких черенков имела коричневатый цвет. С целью активизации каллусогеиеза в травматической зоне срезы привоя и подвоя смачивали водным раствором ИУК (30 мг/л).
Привитые в первый срок (4.VI) сеянцы ясеня (табл. 1) через 40 дней культивирования в большинстве своем имели привой в нежизнеспособном состоянии. Почти 60% выпада было в варианте с белоцветковой формой сирени. Треть из них находилась в состоянии подвядания. Свидетельством этого был ослабленный тургор листовой пластинки. Менее 10%, судя по тургореспентному состоянию листа, можно было считать прижившимися.
Таблица I. Сосюянис прививок- сирени, привитой 4 июня улучшенной копулировкой, %
I Указатели состояния Количество дней с момента прививки, но сортам
40 Н4
Алиса Хардинг Маршал Василевский Алиса Хардинг Маршал Василевский
Прижившиеся 7 14 7 14
Подвядающие 36 43 7 14
Кеприжившиеся 57 43 ---- 86 71
Состояние прививок сирени палево-пурпурноцветковой формы было несколько лучше. К 40-му дню прижившихся привоев было в 2 раза больше, чем у белопветковой формы сирени, а выпавших и находящихся в состоянии завядания прививок поровну.
Через I 14 дней перед наступлением у яссня фазы «начало листопада» мы ещё раз провели опенку состояние прививок. Оказалось, что число выпавших прививок значительно увеличилось у обеих форм, но это произошло исключительно за счёт выпада прививок, находившихся в состоянии подвядания.
Иные результаты мы получили с растениями, на тех же вариантах опыта привитыми на 2 дня позже (табл. 2). Следует указать, что на данный срок и последующую неделю установилась облачная с пониженной температурой погода. Так, 11а 38-й день культивирования самая высокая приживаемость прививок была у белопветковой формы сирени и составляла более 4/5 от числа привитых растений. Оставшиеся прививки находились в состоянии ослабленного чургора. Прижившихся прививок иалево-пурп) р-ной формы сирени было почти вполовину меньше, а в состоянии подвядания почти в 3 раза больше. К наступлению листопада у ясеня показатели приживаемости прививок между вариантами опыта заметно сблизились. У обеих форм количество выпавших прививок превысило половину от общего числа растений. Однако прижившихся прививок у белопветковой формы всс же было на четверть больше.
Па основании результатов опытов с копулировкой мы заключили, что состояние листовой пластинки является хорошим индикатором жизнеспособности прививки. Если через 40 дней растения находятся в состоянии ослабленного тургора, то выход их из этого состояния маловероятен. Ведущим фактором успешной прививки сирени на ясень является, прежде всего, физиологическое состояние привоя и подвоя, которое сопряжено со временем осу ществления данной операции.
Таблица 2 Состояние прививок* сирени, привитой 6 июня у луч шенно и ко пул и р о в ко и,%
Количество дней с момента прививки, по сортам
Показатели 38 112
состояния Алиса Марша! Хардинг Василевский Алиса Хардинг М ар ш ал Василевский
Прижившиеся 83 | 41 48 35
Подвядаюише 17 53 0 0
Неприжившиеся 0 6 52 65
Привитые окулировкой сеянцы на 20-й день культивирования имели самый высокий процент приживаемости (табл. 3) но сравнению с копулировкой. Причем белоцветковая форма по этому показателю уступала пале-во-пурпурноцветковой всего на 10%. Выпад прививок у сорта Алиса Хар-дин1 составил 10% и полностью отсутствовал у сорта Маршал Василевский. В начале фенофазы «наступление листопада» у ясеня обе формы выровнялись по количеству прижившихся растений и выпавших прививок, причём по приживаемости окулянты превысили количество привитых копулировкой растений (см. табл. 2): белоцветковую форму почти на трел ь, а палево-пурпурную - почти в два раза. Таким образом, окулировка сирени на ясень по сравнению с копулировкой оказалась более эффективна, не зависимо от принадлежности сирени к той или иной форме.
Таблица 3. Состояние прививок сирени, привитой 24 июня
о кули ро в ко й,%
Количество дней с момента прививки, по сортам
1 Указатели 38 .12
состояния Алиса Маршал Алиса Маршат
Хардиш Василевский Хардииг Василевский
11рнжившиеся 86 95 68 67
Подвя дающие 3 5 0 0
Неприжившиеся И 0 32 33
Несмотря на достаточно высокие показатели прижившихся прививок в конце сезона, после перезимовки, весной, количество жизнеспособных прививок снизилось на 2/3. Более того, в первый год роста почек привоя длина побега составила всего 5-7 см, на котором находилось 2 3 ме-тамера.
С цслыо выявления причин снижения жизнеспособносги прививок и слабого роста привоя мы провели атомический контроль состояния тканей в местах срастания. В результате установили, что в месте соприкосновения тканей привоя и подвоя четко выделяется изолирующий слой, который образован осгатками разрушенных клеток: клеточными стенками, мертвым содержимым протопласта. Успешное срастание привитых частей возможно только в 2-х случаях: 1) если этот слой имеет как можно больше тканевых прорывов (Кренке, 1928) или мостиков (Хартманн, Кестер. 2002). возникающих в результате внедрения тканей привоя в ткани подвоя или наоборот; 2) необходимо чтобы произошло исчезновение участков прослойки, вероятно, за счёт работы ферментов (Кренке. 1928). В исследованных
нами срезах изолирующий слой, за редким исключением, сохранялся в большей части целостным на всем протяжении прививки. Единичные прорывы прослойки были установлены со стороны тканей ясеня. Более того, а результате защитной реакции в камбиальной зоне ясеня образуется парен-химньти слой клеток с неодревеснсвшичи клеточными стенками, тогда как прилегающие к изолирующему слою паренхим ные клетки сирени имели одревесневшие клеточные стенки, о чем свидетельствовало их свечение при рассмотрении в поляризованном свете. Отсюда следует, что одревеснение клеточных стенок препятствует взаимопроникновению клеток и является основным фактором сдерживания срастания прививок.
Таким образом* ЛЛ* успешного срастания прививок необходимо проводить тщательный подбор сортов сирени и видов ясеня на совместимость тканей, а также создавать или п&дбирать сочетания благоприятных условий внешней среды, выявлять эффективные методы подготовки растений к проведению данной операции
Выводы
1. Лучшим способом размножения прививкой сирени на ясень следует считать окулировку.
2. Тургоресцентное состояние листа сирени не является объективным показателем успешности срастания тканей.
Сп исок л и тературы
Аксенов /Г.С., Аксенова Н А Декоративное садоводство для любителей и профессионалов Деревья и кустарники. VI.: АСТ/Пресс, 2001. 465 с.
Горб BJC Сйрени на Украине. Киев - Наук, думка, 1989 !57 с.
ИеаНРво З Я Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: Наук, думка, 19Й6. 288 с.
Комаров И. I С.'роки черенкования сирени и некоторых других кустарников // Бюл. 1 лавн. бот. сада. 1955. Вып.22. С.30-38.
Крамер НЛ, Козлоескии Т. Г. Физиология древесных рутений. М.: Лее.
[[ром., 1983. 464 с,
Кренке НЛ. Хирургия растения (ТравматологияМ : Новая Дгремм? 1928 657 с.
Кумакае В.А. Динамика эдпасных углеводов древесных пород в весенне-летний период В связи С ЙХ ростом и устойчивостью // Учен. Записки С1 У, Г. XXIX, Rhin, о иол,-почв. Саратов, 1951 СМ 11-128.
Хартманн Х.Т.. Кестер ДЕ. Размножена растений, М.: Центрополиграф,
2002. 363 с.
