CC BY
107
Васильева В Н., Горбунов А.Б., Днепровский Ю.М. и др. Интродукция пищевых растений в лесостепи Западной Сибири // Интродукция растений в Сибири. Новосибирск, 1977. С.93-127.
Забелина Л.Н., Наквасина Е.И. Районированные и перспективные сорта черной смородины для низкогорий Алтая // Аграрные проблемы Горного Алтая. Новосибирск, 2001. С.24-27.
Каталог мировой коллекции ВИР. Вып.553. Смородина и крыжовник. JI., 1990. 104 с.
Кондо И.Н. О состоянии покоя виноградных почек // Физиология устойчивости растений (морозоустойчивость, засухоустойчивость и солеустойчи-вость): Тр. конф., 3-7 марта 1959 г. М., 1960. С.216-219.
Куминов Е.П. Черная смородина в Восточной Сибири. Красноярск, 1983.
88 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений: На примере семейства Pinaceae на Урале. М., 1972. 283 с.
Методика определения зимостойкости и морозостойкости плодовых и ягодных культур / Под ред. Я.С. Нестерова. Мичуринск, 1972. 85 с.
Мишуров В.П., Тимушева O.K. Зимостойкость сортов смородины черной в условиях подзоны средней тайги Республики Коми // Проблемы промышленной ботаники индустриально развитых регионов: Материалы докл. I Междунар. конф. Кемерово, 2006. С.78-81.
Мосолова А.В., Володина Е.В. Смородина. Л., 1970. 94 с.
Оголъцова Т.П. Селекция черной смородины. Прошлое, настоящее, будущее. Тула, 1992. 384 с.
Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / ВНИИСПК. Орел, 1999. С.351-373.
Путырский И.П., Прохоров В.Н., Родионов П.А. Малина, смородина Минск, 2000. С.32.
Северин В.Ф. Черная смородина в Сибири: технология выращивания, заготовка и переработка. М., 1988. 96 с.
Сергеева К.Д. Крыжовник. М., 1989. 208 с.
Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М., 1979.352 с.
AHA TO МНЯ И ФИЗИОЛОГИЯ РА СТЕНИЙ
УДК 581.16
ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ СИРЕНИ ПРИВИВКОЙ НА ЯСЕНЬ
В.А. Спивак, Ю.В. Караваева, Н.А. Спивак* Саратовский государственный университет им Н.Г. Чернышевского, 410012, г. Саратов, ул Астраханская 83; e-mail: [email protected] * Саратовский государственный аграрный университет им Н.И. Вавилова, 410600, г. Саратов, пл Театральная 1
Широкое использование сирени в озеленении урбанизированных территорий связано с высокой декоративностью и устойчивостью этой культуры к факторам среды. Однако способность сирени к образованию поросли часто является ограничивающим фактором использования её в ландшафтном дизайне.
Штамбовые растения сирени, не образующие поросли, можно получить только с помошью прививок: 1) прививкой сирени на корни собственного вида, выращенного семенами, и 2) прививкой на ясень (Горб, 1989). Первый способ энергоёмкий и, следовательно, дорог; второй - заманчив для технологов, но приживаемость составляет 1-3% и имеет много неразрешённых теоретических и практических вопросов. Известно (Хартманн, Кестер, 2002), что прививки между разными родами в пределах одного семейства, как правило, имеют «шансы на успех более отдалённые». В связи с вышесказанным вопрос получения штамбовых форм сирени до сих пор остаётся актуальным.
Материал и методы
Исследования проводили на базе кафедры микробиологии и физиологии растений и Ботанического сада СГУ. Объекты исследования: сирень обыкновенная (привой) и ясень обыкновенный (подвой). Привоем служили 2 сорта сирени: Маршал Василевский /форма палево-пурпурноцветковая/ и Алиса Хардинг /форма белоцветковая/. При копулировке использовали фрагмент полуодревесневшей побеговой части сирени, состоящий из одного полного междоузлия и двух узловых зон. В нижней зоне оставляли только одну почку, а в верхней - 2 почки с одним усеченным на 2/3 листом. Лист в таком состоянии служил индикатором жизнеспособности привоя, источником ассимилятов и атрагирующей зоной. Окулянт состоял из щитка, с удалённой ксилемой, несущего на себе пазушную почку и усеченный на 2/3 лист. Подвоем являлись 3-4-летние сеянцы ясеня с диаметром штамба 0,7-1,0 см. Прививки осуществляли в 3 срока по 50 растений на каждый сорт. Привитые растения культивировали в открытом грунте, с притенением и напускным поливом, на выровненном и заправленном минеральными удобрениями участке. Гранулированный суперфосфат, аммиачную селитру и сернокислый калий вносили в дозах по 50 г каждого удобрения на м2. С момента высадки прививки поливали, а поверхность почвы мульчировали опилками. В течение всего вегетационного периода почву рыхлили и поливали по мере необходимости. Контроль заключался в описании состояния прививок и отборе проб для анатомирования. Объекты фиксировали раствором ФУС. Препараты изучали с помощью микроскопа МБИ-6 в поляризованном и проходящем свете.
Результаты и их обсуждение
Важными условиями успешного получения привитых саженцев являются следующие: видовая принадлежность привоя и подвоя, отсутствие несовместимости, сочетание внешних факторов — температуры, влажности, аэрации, освещения, физиологическое состояние тканей привоя и подвоя, активность камбия (Комаров, 1955; Крамер, Козловский, 1983).
Исследуемые нами растения относятся к различным родам, обладают разным типом роста и принадлежат к полукустарниковой и древесной формам. Несмотря на принадлежность к одному семейству, данные виды резко различаются по жизненному циклу. Доказательством этого могут служить время вступления данных видов в плодоношение и фенологические наблюдения. Сирень плодоносит на 4-й, а ясень — на 18-20-й год (Аксенов, Аксенова, 2001). Время наступления одних и тех же фенологических фаз у изучаемых видов различно. Так, за фенологической фазой «начало раздвижения почечных чешуй» у ясеня следует «начало цветения», а у сирени - «образование первых листьев». Фенофаза «окончание роста однолетних побегов» у сирени по нашим трёхлетним наблюдениям приходилась на середину первой декады июня, у ясеня - на конец этого месяца. Фенофаза «массовый листопад» у ясеня наступала в начале октября, у сирени - в конце этого месяца.
Выбор сроков осуществления прививок являлся одним из сложных вопросов, поскольку необходимо было выявить такое физиологическое состояние тканей у растений, при котором приживаемость была бы максимальной. Известно (Иванова, 1986), что активность регенерационных процессов в стеблевой части побега зависит от степени одревеснения и интенсивности накопления крахмала, который у сирени накапливается с наступлением фенологической фазы «окончание цветения». Более того, раннецветущие сорта сирени рекомендуется прививать в фенофазы «массовое цветение» и «окончание цветения», а поздноцветущие - в течение всего периода цветения (Комаров, 1955). Наш выбор сроков прививок копулировкой был определён фенофазой «окончание цветения».
В намеченные нами сроки прививки сирени в тканях стебля ясеня крахмал не встречался. Его можно обнаружить в тканях лишь в июле. В июне органы надземной части активно растут и все продукты фотосинтеза полностью затрачиваются на поддержание метаболических и ростовых реакций. Отсутствие крахмала не сказывалось отрицательно на росте побегов ясеня. Начиная с конца мая и до конца июня - начала июля отмечается мощное накопление дисахаров (Кумаков, 1952).
Ткани стебля прививаемого черенка сирени на момент проведения копулировки находились в состоянии полуодревеснения. Перидерма таких черенков имела коричневатый цвет. С целью активизации каллусогенеза в травматической зоне срезы привоя и подвоя смачивали водным раствором ИУК (30 мг/л).
Привитые в первый срок (4^1) сеянцы ясеня (табл. 1) через 40 дней культивирования в большинстве своем имели привой в нежизнеспособном
состоянии. Почти 60% выпада было в варианте с белоцветковой формой сирени. Треть из них находилась в состоянии подвядания. Свидетельством этого был ослабленный тургор листовой пластинки. Менее 10%, судя по тургоресцентному состоянию листа, можно было считать прижившимися.
Таблица 1. Состояние прививок сирени, привитой 4 июня улучшенной копулировкой,
%
Показатели состояния Количество дней с момента прививки, по сортам
40 114
Алиса Хардинг Маршал Василевский Алиса Хардинг Маршал Василевский
Прижившиеся 7 14 7 14
Подвядающие 36 43 7 14
Неприжившиеся 57 43 86 71
Состояние прививок сирени палево-пурпурноцветковой формы было несколько лучше. К 40-му дню прижившихся привоев было в 2 раза больше, чем у белоцветковой формы сирени, а выпавших и находящихся в состоянии завядания прививок - поровну.
Через 114 дней перед наступлением у ясеня фазы «начало листопада» мы ещё раз провели оценку состояние прививок. Оказалось, что число выпавших прививок значительно увеличилось у обеих форм, но это произошло исключительно за счёт выпада прививок, находившихся в состоянии подвядания.
Иные результаты мы получили с растениями, на тех же вариантах опыта привитыми на 2 дня позже (табл. 2). Следует указать, что на данный срок и последующую неделю установилась облачная с пониженной температурой погода. Так, на 38-й день культивирования самая высокая приживаемость прививок была у белоцветковой формы сирени и составляла более 4/5 от числа привитых растений. Оставшиеся прививки находились в состоянии ослабленного тургора. Прижившихся прививок палево-пурпурной формы сирени было почти вполовину меньше, а в состоянии подвядания - почти в 3 раза больше. К наступлению листопада у ясеня показатели приживаемости прививок между вариантами опыта заметно сблизились. У обеих форм количество выпавших прививок превысило половину от общего числа растений. Однако прижившихся прививок у белоцветковой формы всё же было на четверть больше.
На основании результатов опытов с копулировкой мы заключили, что состояние листовой пластинки является хорошим индикатором жизнеспособности прививки. Если через 40 дней растения находятся в состоянии ослабленного тургора, то выход их из этого состояния маловероятен. Ведущим фактором успешной прививки сирени на ясень является, прежде всего, физиологическое состояние привоя и подвоя, которое сопряжено со временем осуществления данной операции.
Таблица 2. Состояние прививок сирени, привитой 6 июня улучшенной _копулировкой,%_
Показатели Количество дней с момента прививки, по сортам
состояния 38 112
Алиса Маршал Алиса Маршал
Хардинг Василевский Хардинг Василевский
Прижившиеся 83 41 48 35
Подвядающие 17 53 0 0
Неприжившиеся 0 6 52 65
Привитые окулировкой сеянцы на 20-й день культивирования имели самый высокий процент приживаемости (табл. 3) по сравнению с копулировкой. Причём белоцветковая форма по этому показателю уступала пале-во-пурпурноцветковой всего на 10%. Выпад прививок у сорта Алиса Хардинг составил 10% и полностью отсутствовал у сорта Маршал Василевский. В начале фенофазы «наступление листопада» у ясеня обе формы выровнялись по количеству прижившихся растений и выпавших прививок, причём по приживаемости окулянты превысили количество привитых копулировкой растений (см. табл. 2): белоцветковую форму почти на треть, а палево-пурпурную - почти в два раза. Таким образом, окулировка сирени на ясень по сравнению с копулировкой оказалась более эффективна, не зависимо от принадлежности сирени к той или иной форме.
Таблица 3. Состояние прививок сирени, привитой 24 июня окулировкой,%
Показатели Количество дней с момента прививки, по сортам
состояния 38 112
Алиса Хардинг Маршал Василевский Алиса Хардинг Маршал Василевский
Прижившиеся 86 95 68 67
Подвядающие 3 5 0 0
Неприжившиеся 11 0 32 33
Несмотря на достаточно высокие показатели прижившихся прививок в конце сезона, после перезимовки, весной, количество жизнеспособных прививок снизилось на 2/3. Более того, в первый год роста почек привоя дтина побега составила всего 5-7 см, на котором находилось 2-3 ме- тамера.
С целью выявления причин снижения жизнеспособности прививок и слабого роста привоя мы провели атомический контроль состояния тканей в местах срастания. В результате установили, что в месте соприкосновения тканей привоя и подвоя четко выделяется изолирующий слой, который образован остатками разрушенных клеток: клеточными стенками, мертвым содержимым протопласта. Успешное срастание привитых частей возможно только в 2-х случаях: 1) если этот слой имеет как можно больше тканевых прорывов (Кренке, 1928) или мостиков (Хартманн, Кестер, 2002), возникающих в результате внедрения тканей привоя в ткани подвоя или наоборот; 2) необходимо чтобы
произошло исчезновение участков прослойки, вероятно, за счёт работы ферментов (Кренке, 1928). В исследованных нами срезах изолирующий слой, за редким исключением, сохранялся в большей части целостным на всём протяжении прививки. Единичные прорывы прослойки были установлены со стороны тканей ясеня. Более того, в результате защитной реакции в камбиальной зоне ясеня образуется парен- химный слой клеток с неодревесневшими клеточными стенками, тогда как прилегающие к изолирующему слою паренхимные клетки сирени имели одревесневшие клеточные стенки, о чём свидетельствовало их свечение при рассмотрении в поляризованном свете. Отсюда следует, что одревеснение клеточных стенок препятствует взаимопроникновению клеток и является основным фактором сдерживания срастания прививок.
Таким образом, для успешного срастания прививок необходимо проводить тщательный подбор сортов сирени и видов ясеня на совместимость тканей, а также создавать или подбирать сочетания благоприятных условий внешней среды, выявлять эффективные методы подготовки растений к проведению данной операции.
Выводы
1. Лучшим способом размножения прививкой сирени на ясень следует считать окулировку.
2. Тургоресценгное состояние листа сирени не является объективным показателем успешности срастания тканей.
Список литературы
Аксенов Е.С., Аксенова Н.А. Декоративное садоводство для любителей и профессионалов. Деревья и кустарники. М: АСТ/Пресс, 2001. 465 с.
Горб В.К. Сирени на Украине. Киев: Наук, думка, 1989. 157 с.
Иванова З.Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений стеблевыми черенками. Киев: Наук, думка, 1986. 288 с.
Комаров И.А. Сроки черенкования сирени и некоторых других кустарников //Бюл. Главн. бот. сада. 1955. Вып.22. С.30-38.
Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Лес. пром., 1983. 464 с.
Кренке НП. Хирургия растения (Травматология). М.: Новая Деревня, 1928.
657 с.
Кумаков В.А. Динамика запасных углеводов древесных пород в весенне-летний период в связи с их ростом и устойчивостью // Учен. Записки СГУ. T.XXIX, вып. биол.-почв. Саратов, 1952. С. 111-128.
Хартманн Х.Т., Кестер Д. Е. Размножение растений. М.: Центрополиграф, 2002. 363 с.
УДК 633.11:581.8
АНАТОМИЯ ПЛАСТИНКИ ЛИСТЬЕВ МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
