CC BY
118
ЕСТЕСТВЕННЫЕ И ТЕХНИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК (574.583+591.524.12) (268.45)
ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ЗИМНЕГО ЗООПЛАНКТОНА В ПЕЧОРСКОМ МОРЕ
В.Г. Дворецкий
Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН
Аннотация
Проведен анализ состояния зоопланктонного сообщества в Печорском море в начале зимнего периода 2010 г. В пробах выявлено 29 таксонов. Общая численность изменялась от 931 до 4360 экз/м3, составляя в среднем 1810±354 экз/м3. Биомасса варьировала в интервале 25-401 мг сырой массы/м3, средняя величина равнялась 94±41 мг/м3. По обилию преобладали веслоногие ракообразные, среди которых доминировали Pseudocalanus spp., Oithona similis, Temora longicornis и Acartia longiremis. Прослеживалась тенденция повышения доли типичных морских видов от южной части исследованной акватории к северной. Численность и биомасса зоопланктона были прямо связаны со средней температурой воды, соленостью и глубиной отбора проб, а также обратно - со временем отбора проб. Станции характеризовались высокой степенью сходства по таксономическому составу, при этом они существенно отличались друг от друга по численности и биомассе зоопланктона.
Ключевые слова:
зоопланктон, структура сообществ, Баренцево море.
Введение
Пелагические экосистемы Баренцева моря - объект пристального внимания на протяжении уже более 100 лет. Подобный интерес обусловлен высокой биологической продуктивностью этого моря [1]. Рыбный промысел в нем - важнейшая часть экономики не только Мурманской обл., но и Российской Федерации.
Зоопланктон представляет собой один из ключевых элементов биоты Баренцева моря, он обеспечивает передачу энергии от первичных продуцентов на более высокие трофические уровни. Именно зоопланктон служит важнейшим кормовым ресурсом для пелагических рыб указанного моря, в первую очередь для мойвы и сельди, а также он потребляется личинками многих видов рыб, включая треску и пикшу [2].
Несмотря на значительные успехи в изучении зоопланктонных сообществ Баренцева моря [3-22], многие вопросы остаются малоизученными. В частности, это относится к сезонной динамике зоопланктона. Основной массив данных получен для летнего периода [3-13, 15-22], также имеются сведения для весеннего и осеннего периодов [5, 7, 21] и практически нет информации для зимнего сезона [14]. Особо следует подчеркнуть и разную географическую исследованность зоопланктона - большая часть материала относится к южному, юго-западному и западному районам [3-5, 7-11, 14, 18, 21]. Довольно редки сведения для северного и восточного районов [12, 13, 16, 17, 20, 22]. Печорское море - уникальная акватория, расположенная на юго-востоке Баренцева моря. В качестве ее специфической особенности следует указать значительное влияние пресноводного стока р. Печора.
Цель работы - анализ состояния зоопланктонного сообщества Печорского моря в начале зимнего периода.
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
73
Особенности распределения зимнего зоопланктона в Печорском море...
Материал и методы
В качестве орудия лова использовали сеть Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, размер ячеи фильтрующего полотна 168 мкм). Отбор проб проводили в слое от дна до поверхности. Для вертикального лова зоопланктона в судовых условиях применялась гидрологическая лебедка, снабженная блок-счетчиком длины вытравливаемого троса. На берегу в лабораторных условиях осуществляли обработку проб. Камеральная обработка проб проводилась по стандартным методикам [23]. Видовой и возрастной состав массовых форм зоопланктона (копеподы, эвфаузииды, гиперииды, хетогнаты, медузы и гребневики) устанавливали с использованием соответствующих определителей. Организмы идентифицировались до класса, рода и по возможности до вида. Результаты количественного анализа трех подпроб осредняли и пересчитывали в экз/м3 с учетом объема профильтрованной воды. Сырую биомассу отдельных видов и суммарную биомассу рассчитывали при помощи номограмм, а также используя таблицы весов морских гидробионтов и размерно-весовые зависимости. Подробное описание методики приведено ранее [6, 13, 16-18].
Сходство отдельных станций по таксономическому составу, численности и биомассе оценивали с помощью индексов Брэя - Куртиса. Для оценки сходства по численности, биомассе и таксономическому богатству применяли кластерный анализ (метод групповых средних).
Для расчета показателей биологического разнообразия зоопланктонных сообществ использовали индексы Маргалефа, Шеннона, выравненность Пиелу и меру доминирования Симпсона. Наличие связи между океанологическими факторами, временем отбора проб, глубиной станций и количественными показателями зоопланктона (численность и биомасса) выявляли при помощи регрессионного анализа. Средние величины представляли с ошибкой среднего.
Результаты и обсуждение
В ноябре на акватории Печорского моря найдено 29 таксонов пелагических зоопланктонных организмов. Количество таксонов на станциях варьировало от 14 до 23. Максимальное количество таксонов отмечено на ст. 3р, минимальное - на ст. 7р. Общая численность зоопланктона изменялась в диапазоне от 931 до 4360 экз/м3, составляя в среднем 1810±354 экз/м3 (рис. 1, табл. 1). Показатели биомассы менялись в интервале 25-401 мг/м3, средняя величина равнялась 94±41 мг/м3 (рис. 1, табл. 1).
Таблица 1
Численность и биомасса зоопланктона в Печорском море в ноябре 2010 г.
Станция Показатели
Численность, экз/м3 Биомасса, мг/м3
1р 1373 32
2Р 2613 159
Зр 4360 401
4р 1669 57
5Р 1284 26
6р 1311 25
7р 931 31
8р 1369 57
9р 1375 54
На всех станциях преобладали представители веслоногих ракообразных. На акватории Печорского моря они составляли 60.4-94.2 % (в среднем 80.9±4.1 %) общей численности зоопланктона. По биомассе также доминировали копеподы, давая 61.6-95.4 % (80.9±4.2 %)
74
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
В.Г. Дворецкий
суммарной биомассы, на долю гребневиков, птеропод, аппендикулярий и щетинкочелюстных приходилось в среднем 16.0±7.6 %. Относительный вклад отдельных групп зоопланктона для всех исследованных станций в Печорском море показан на рис. 2.
Рис. 1. Пространственное распределение численности (а) и биомассы (б) зоопланктона в Печорском море в ноябре 2010 г. Численность (экз/м3):
1 - <1000; 2 - 1000-2000; 3 - >2000. Биомасса (мг/м3): 1 - <30; 2 - 30-100; 3 - >100
Доминирующая группа по обилию на семи станциях - копеподы, среди которых преобладали Pseudocalanus spp., Oithona similis, Temora longicornis и Acartia longiremis, вклад этих зоопланктеров в суммарную численность и биомассу представлен в табл. 2. На станции 7р по численности лидирующее положение занимали личинки двустворчатых моллюсков (21.6 %).
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
75
Особенности распределения зимнего зоопланктона в Печорском море...
На станции 2р в роли доминантов выступали ювенильные стадии крылоногих моллюсков Limacina helicina (28.5 %). По биомассе превалировали Pseudocalanus spp., Oithona similis и Calanus finmarchicus (табл. 2), среди других групп - Parasagitta elegans, Limacina helicina, Oikopleura vanhoeffenni.
Рис. 2. Структура численности (a) и биомассы (б) зоопланктона в Печорском море в ноябре 2010 г. : 1 - веслоногие ракообразные; 2 - гребневики; 3 - меропланктон; 4 - прочие
Таблица 2
Средняя доля (%) различных массовых видов веслоногих ракообразных в обилии и биомассе зоопланктона в Печорском море в ноябре 2010 г.
Таксон Численность Биомасса
Min—max Cp.±SE Min—max Cp.±SE
Acartia longiremis 1.4—10.7 5.1±1.1 0.4—12.1 3.9±1.3
Centropages hamatus 0.0—4.7 1.0±0.5 0.0—4.6 2.1±0.6
Oithona similis 16.2—51.2 28.8±3.5 0.4—34.7 12.9±3.5
Pseudocalanus spp. 20.5—53.9 33.5±4.4 1.7—77.2 36.3±8.2
Temora longicornis 5.5—18.9 11.3±1.4 1.0—19.1 10.2±2.0
Calanus finmarchicus 0.0—2.1 0.6±0.3 0.0—41.9 14.4±5.0
Четко прослеживалась тенденция повышения доли типичных морских видов от южной части исследованной акватории к северной. В частности, возросла доля C. finmarchicus, обилие которого на ст. 6р-8р не превышало 1.1 экз/м3, тогда как на ст. 1р—3р его численность достигала 480.5 экз/м3. Аналогичные тенденции изменения обилия отмечены и для других видов (O. similis и Pseudocalanus spp.), которые характерны для районов с соленостью более 32 %о. В других группах (гребневики, щетинкочелюстные, птероподы) прослеживались сходные тенденции.
Отмеченное таксономическое богатство зоопланктона в целом можно признать типичным для юго-восточной части Баренцева моря [2, 13, 17, 24].
Подобное распределение взрослых и копеподитных стадий веслоногих рачков и других таксономических групп зоопланктона во многом связано с градиентами гидрологических факторов — температуры воды, которая варьировала от 1.46 °С в самом южном районе до 2.74 °С в самом северном, и солености, которая изменялась от 32.01 % на юге до 33.54 % на севере. Таким образом, пространственную неоднородность распределения зоопланктона можно связать с изменчивостью гидрологического режима Печорского моря, что отмечалось в более ранних
76
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
В.Г. Дворецкий
исследованиях [17, 25]. В пределах исследованной акватории гидрологические показатели существенно варьируют, обусловливая мозаичность в распределении планктона.
Среди других важных факторов, определяющих распределение зоопланктона в Печорском море, следует отметить батиметрические особенности акватории. Южный район был наименее мелководным, здесь количество зоопланктона минимально, в широтном направлении обилие и биомасса повышались, на севере соответственно в 4 и 13 раз выше, чем на юге. Определенную роль играет и речной сток, в прибрежье доля эстуарных видов выше, чем в открытом море. Вместе с тем, отсутствие пресноводных форм, характерных для Печорского залива, свидетельствует в целом о низком влиянии речных вод на зоопланктон исследованной акватории. Сравнение состава и количественных показателей зоопланктона, отмеченных в ноябре 2010 г., показало их хорошее соответствие с опубликованными ранее данными [17, 19, 24-26]. Таким образом, описанное состояние зоопланктонного сообщества можно оценить как типичное для пелагической экосистемы юго-восточной части Баренцева моря.
Рис. 3. Связь численности (экз/м3) и биомассы зоопланктона (мг/м3) со средней температурой (а, б) и соленостью воды (в, г) в Печорском море в ноябре 2010 г.
Согласно результатам регрессионного анализа, численность и биомасса зоопланктона положительно связаны со средней температурой и соленостью водного слоя, в котором проводили лов зоопланктона. При этом в случае солености эта прямая зависимость статистически значима (р < 0.05) (рис. 3). Найденные корреляции в целом следует признать типичными для баренцевоморского зоопланктона. Подобные связи неоднократно регистрировали в прибрежных водах Восточного Мурмана и Печорском море [2, 7, 18, 20, 2527], их наличие еще раз подтверждает, что именно соленость выступает основным фактором, определяющим пространственную неоднородность зоопланктона в юго-восточной части Баренцева моря.
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
77
Особенности распределения зимнего зоопланктона в Печорском море...
Анализ количественных показателей распределения зоопланктона показал наличие тесной прямой связи (р < 0.001) обилия и биомассы зоопланктона с глубиной моря (рис. 4), что можно объяснить батиметрическими характеристиками акватории. Ранее для многих шельфовых районов Мирового океана было показано постепенное возрастание концентрации зоопланктона при движении от берега в сторону открытого моря [28], аналогичную картину регистрировали и в южной части Баренцева моря [25]. Кроме того, количественные показатели зоопланктона связаны со временем отбора (рис. 4). В прибрежье, где основу зоопланктона составляют мелкие эврифаги, активные на протяжении всего года, характерны вертикальные миграции этих видов независимо от фотопериода [28].
Рис. 4. Связь численности (экз/м3) и биомассы зоопланктона (мг/м3) с глубиной станций (а, б) и временем отбора проб (в, г) в Печорском море в ноябре 2010 г.
Полученный результат, скорее всего, объясняется тем, что станции располагаются вдоль оси градиента факторов среды, к тому же пробы отбирались на станциях, которые сильно отличаются по глубине, о чем уже упоминалось ранее.
Индексы разнообразия сообщества зоопланктона, рассчитанные по обилию видов, показаны в табл. 3.
Из приведенных показателей наибольшей репрезентативностью обладает индекс Шеннона. Основной вывод, который следует из анализа биоразнообразия сообщества зоопланктона, заключается в том, что зоопланктоценоз исследованной акватории Печорского моря в ноябре 2010 г. характеризовался высокой степенью сложности. Данный результат вполне ожидаем, он соответствует основным представлениям о сезонной динамике биологического разнообразия зоопланктона в прибрежных районах Баренцева моря [29]. Также отметим, что ранее было
78
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
В.Г. Дворецкий
показано, - зимние сообщества Баренцева моря мало уступают летним по показателям биологического разнообразия [8].
Показатели биоразнообразия в Печорском море в ноябре 2010 г., рассчитанные по численности зоопланктонных организмов
Таблица 3
Станция Dmg E H’ D
1р 2.22 0.62 2.52 0.25
2р 2.29 0.67 2.83 0.18
Зр 2.63 0.73 3.31 0.14
4р 2.16 0.64 2.62 0.20
5р 2.38 0.54 2.24 0.32
6р 2.37 0.61 2.53 0.23
7р 1.90 0.80 3.06 0.14
8р 2.22 0.70 2.84 0.18
9р 2.21 0.68 2.77 0.18
Примечание. D mg - индекс Маргалефа; E - выравненность Пиелу; H’ - индекс Шеннона; D - мера доминирования Симпсона.
Оценка степени сходства станций по таксономическому составу зоопланктона выявила, что станции, расположенные в Печорском море, тесно связаны друг с другом. Во всех случаях коэффициенты Брэя - Куртиса превышают 60 % (рис. 5). Наиболее близки между собой ст. 4р-8р, расположенные в южной и центральной частях юго-восточного сектора Баренцева моря (рис. 5). Резче всех отличались от других станции северного разреза (2р и 3р). Высокое сходство фауны исследованной акватории связано с системой течений в юго-восточной части моря, которая обеспечивает значительную однородность состава зоопланктона. Вместе с тем, сравнение районов по количественным параметрам обилия и биомассы свидетельствует о том, что даже для соседних зон подобная связь в ряде случаев очень слабая (коэффициент Брэя -Куртиса менее 50 %), особенно это касается самых северных и южных станций.
Представители мелких веслоногих ракообразных Pseudocalanus, Oithona и Temora - одни из наиболее массовых видов в зоопланктоне юго-восточной части Баренцева моря, анализ состояния их популяций позволяет оценить трофическую базу личинок рыб-планктофагов в конкретный сезон исследования, а также влияние климата на биотическую часть сообщества [1, 2, 9, 10, 20, 21, 25, 26]. Ниже рассмотрено состояние популяций данных таксонов в исследуемом районе.
Возрастная структура Pseudocalanus spp. характеризуется доминированием младших копеподитных (I—III) стадий, составляющих чуть меньше половины суммарной численности популяции (рис. 6). На долю взрослых особей приходится около 10 %. Подобное соотношение различных возрастных стадий свидетельствует о недавнем нересте вида. Однако в период исследования пик размножения был уже пройден, что подтверждается практически полным отсутствием науплиев. Сходная картина отмечена и для Temora longicornis (рис. 6). Популяция Oithona similis была представлена в основном старшими копеподитами (около 60 %) и взрослыми особями (23 %), присутствие ранних возрастных групп также свидетельствовало о размножении этого вида (рис. 6). Подобное явление можно признать закономерным [30-32]. Как правило, в Баренцевом море в конце осени и зимой копеподы не нерестятся, но в эстуарных зонах (к которым относится и Печорское море) за счет притока биогенов с речным стоком создаются благоприятные условия для развития микропланктона, служащего основным источником пищи для планктонных рачков [2, 17, 30].
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
79
Особенности распределения зимнего зоопланктона в Печорском море...
Рис. 5. Дендрограмма сходства станций, выполненных в Печорском море в ноябре 2010 г.
Рис. 6. Возрастной состав популяций Pseudocalanus spp., Oithona similis и Temora longicornis в Печорском море в ноябре 2010 г. :
I-V- копеподитные стадии; F- самки; M- самцы
Высокая степень развития мелких ракообразных создает благоприятные пищевые условия для личинок многих рыб, в том числе и промысловых видов. Невысокая биомасса крупных копепод позволяет говорить о низкой роли этого района в питании молоди и взрослых рыб. Таким образом, в осенний период Печорское море можно охарактеризовать как акваторию со средней продуктивностью зоопланктона. В целом отмеченное состояние зоопланктонного сообщества хорошо соответствует завершению осенней фазы сукцессионного цикла зоопланктона прибрежных вод южной части Баренцева моря [1, 5, 7, 26, 29]. Численность и биомасса зоопланктона были выше, чем отмечалось для этого района ранее, однако при исключении станций северного разреза, которые по своим характеристикам соответствуют открытым районам Баренцева моря, перечисленные показатели хорошо соотносятся с опубликованными ранее данными.
80
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
В.Г. Дворецкий
ЛИТЕРАТУРА
1. Комплексные исследования больших морских экосистем России. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. 516 с.
2. Планктон морей Западной Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1997. 352 с. 3. Дворецкий В.Г. Межгодовые вариации трофической структуры и биоразнообразия зоопланктонных сообществ в южной части Баренцева моря // Изв. ТИНРО. 2011. Т. 165. С. 185-195. 4. Дворецкий В.Г. Продукция кормового зоопланктона в Баренцевом море в летний период // Изв. ТИНРО. 2012. Т. 168. С. 169-183.5. Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Распределение биомассы зоопланктона в Баренцевом море в 2007 г. // Изв. ТИНРО. 2010. Т. 161. С. 162-171. 6. Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Распределение зоопланктона Баренцева моря в августе 2006 г. // Океанология. 2010. Т. 50, № 6. С. 964-972. 7. Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Динамика биомассы зоопланктона и Calanus finmarchicus в прибрежье Баренцева моря в различных термических условиях // Изв. РАН. Сер. Биол. 2012. № 6. С. 667-672. 8. Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Видовое разнообразие зоопланктонных сообществ западноарктических морей // Биол. моря. 2014. Т. 40, № 2. С. 108-112. 9. Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Межгодовая флуктуация зоопланктона на Кольском разрезе (Баренцево море) в связи с факторами среды // Изв. РАН. Сер. Биол. 2014. № 4. С. 398-407. 10. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Epiplankton in the Barents Sea: Summer variations of mesozooplankton biomass, community structure and diversity // Cont. Shelf Res. 2013. Vol. 52. P. 1-11. 11. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Structure of mesozooplankton community in the Barents Sea and adjacent waters in August 2009 // J. Nat. Hist. 2013. Vol. 47. P. 2095-2114. 12. Дворецкий В.Г. Размерная структура популяций Calanus finmarchicus, C. glacialis и C. Hyperboreus во внутренних водах архипелага Земля Франца-Иосифа в августе 2006 и 2007 гг. // Проблемы Арктики и Антарктики. 2012. № 3. С. 28-39. 13. Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Летняя продукция копепод в Баренцевом море // Докл. РАН. 2009. Т. 428, № 3. С. 423-425. 14. Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Зимний зоопланктон юго-западной части Баренцева моря (март 2007 г.) // Рыбн. хоз-во. 2013. № 2. С. 74-78. 15. Dvoretsky V.G. Distribution of Calanus species of Franz Josef Land (Arctic Barents Sea) // Polar Sci. 2011. Vol. 5. P. 361-373. 16. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton distribution near Novaya Zemlya (eastern Barents Sea) // Polar Biol. 2009. Vol. 32. P. 719-731. 17. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton structure in the Pechora Sea (south-eastern Barents Sea) // Estuar. Coast. Shelf Sci. 2009. Vol. 84. P. 11-20. 18. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Mesozooplankton structure in Dolgaya Bay (Barents Sea) // Polar Biol. 2010. Vol. 33. P. 703-708. 19. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Checklist of fauna found in zooplankton samples from the Barents Sea // Polar Biol. 2010. Vol. 33. P. 991-1005. 20. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Copepod communities of Franz Josef Land (northern Barents Sea) in late summer of 2006 and 2007 // Polar Biol. 2011. Vol. 34. P. 1231-1238. 21. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Estimated copepod production rate and structure of mesozooplankton communities in the coastal Barents Sea during summer-autumn 2007 // Polar Biol. 2012. Vol. 35. P. 1321-1342. 22. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Summer mesozooplankton community of Moller Bay (Novaya Zemlya Archipelago, Barents Sea) // Oceanologia. 2013. Vol. 55. P. 205-218. 23. Инструкция по сбору и обработке планктона. М.: Изд. ВНИРО, 1971. 82 с. 24. Зеликман Э.А. К планктической характеристике юго-восточного сектора Баренцева моря (по материалам августа 1958 г.) // Гидрологические и биологические особенности прибрежных вод Мурмана. Мурманск: Мурм. кн. изд-во, 1961. С. 39-58. 25. Тимофеев С.Ф., Широколобова О.В. Зоопланктон и его значение в системе экологического мониторинга // Экосистемы, биоресурсы и антропогенное загрязнение Печорского моря. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1996. С. 54-60. 26. Тимофеев С.Ф. Экология морского зоопланктона. Мурманск: Изд-во МГПИ, 2000. 216 с. 27. Зеликман Э.А., Камшилов М.М. Многолетняя динамика биомассы планктона южной части Баренцева моря и факторы, ее определяющие // Тр. ММБИАНСССР, 1960. Т. 2(6). С. 68-102. 28. Raymont J.E.G. Plankton and productivity in the oceans. Vol. 2. Zooplankton. Southampton: Pergamon Press, 1983. 824 p. 29. Фомин О.К. Некоторые динамические характеристики зоопланктона в прибрежье Мурмана // Закономерности биопродукционных процессов в Баренцевом море. Апатиты: Изд. КФ АН СССР, 1978. С. 72-91. 30. Дворецкий В.Г., Дворецкий А.Г. Биология и роль Oithona similis в зоопланктоне морей Арктики. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2011. 349 с. 31. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Life cycle of Oithona similis (Copepoda: Cyclopoida) in Kola Bay (Barents Sea) // Mar. Biol. 2009. Vol. 156. P. 1433-1446. 32. Dvoretsky V.G., Dvoretsky A.G. Morphological plasticity in the small copepod Oithona similis in the Barents and White Seas // Mar. Ecol. Prog. Ser. Vol. 385. P. 165-178.
Сведения об авторе
Дворецкий Владимир Геннадьевич - к.б.н., старший научный сотрудник Мурманского морского биологического института КНЦ РАН; e-mail: [email protected]
ВЕСТНИК Кольского научного центра РАН 3/2015(22)
81
