CC BY
125
УДК 595.733
ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ И ТИПОВ СУТОЧНОЙ АКТИВНОСТИ ИМАГО СТРЕКОЗ (О 00 N АТА) ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА
©2°11 Кетенчиев Х.А., Тихонова А.В.
Кабардино-Балкарский государственный университет
В статье рассматриваются особенности проявления различных видов и типов суточной активности имаго стрекоз в условиях Центрального Кавказа. Проведенный анализ позволил выявить 2 типа активности имаго стрекоз избранной территории: дневной и вечерний. Суточная активность стрекоз формируется из разных видов частной активности: кормовой, репродуктивной, а также активности, связанной с выходом из личинок имаго и первым полетом.
The article examines the manifestation peculiarities of various kinds and types of diurnal activity of dragonflies (Odonata) in the Central Caucasus. The analysis revealed 2 types of activity of imago dragonflies on selected areas: daytime and evening. The diurnal activity of dragonflies generates from different types of private activity: feeding, reproduction, and the activity associated with the release of larvae and the first flight.
Ключевые слова: стрекоза, ритм, суточная активность, кормовая активность, репродуктивная активность.
Keywords: dragonfly, rhythm, daily activity, feeding activity, reproductive activity.
В рамках комплексного исследования особенностей распространения и биологии представителей отряда (Мопаїа на территории Центрального Кавказа нами проведено изучение типов их суточной активности.
Изучение суточных ритмов активности стрекоз - одно из необходимых условий для оценки их роли в трофических сетях биоценозов, например, в регуляции численности гнуса или вредителей сельского и лесного хозяйств. С другой стороны, оно представляет интерес с точки зрения выяснения адаптивных возможностей этих насекомых в связи с тем, что их способность к регуляции суточной активности является важной адаптивной стратегией относительно параметров внешней среды. Суточная активность избранных насекомых формируется из разных видов частной активности: кормовой, репродуктивной, а также
активности, связанной с выходом из личинок имаго.
В зависимости от стадии онтогенеза типы суточной активности имеют свою специфику. Исследование суточных ритмов активности имаго стрекоз гораздо более удобно, чем личинок, благодаря их крупным размерам и комплексу поведенческих реакций. Изучение таких показателей у личинок затрудняется сложностью наблюдений в природе, а также особенностями поведения на разных этапах, стадиях развития. В связи с этим при изучении ритма суточной активности использован метод наблюдения за поведением имаго стрекоз на точно оконтуренных площадках размером 10м2 в местах наибольшей их концентрации вблизи водоемов. В соответствии с терминологией, предложенной в работе В. Б. Чернышева, под активностью мы понимаем любую деятельность насекомого, средством осуществления
которой служит подвижность [2. С. 7]. На учетных площадках велись наблюдения в течение суток каждые десять дней. При определении видов использовали определитель стрекоз X. А. Кетенчиева, А. Ю. Харитонова [1. С. 9-118]. Первичный материал
обрабатывали при помощи программы Excel.
Как показал анализ, стрекозы всех видов весной и осенью активны преимущественно днем, максимальная активность наблюдается в самое теплое время дня. В жаркий теплый период максимум активности приурочен к утренним и вечерним часам со спадом ее в середине дня. Основным фактором, регулирующим наступление и прекращение активности, является природная освещенность и температура воздуха (выше +35°С). Нами выявлено, что уровень активности уменьшается на
закате, а лет прекращается при наступлении сумерек и понижении освещенности.
В июне-июле общая активность стрекоз заканчивается около 20.00, сразу же после захода солнца при достаточно высоких температурах 24-3 0°С. Примерно в это же время наблюдается сумеречный лет некоторых разнокрылых стрекоз (Апах ШрегсПог, Апах рагМепоре, БутреШт ре<ЗетоШапит, БутреШт тй^сйит, БутреМт иШокЛит, (' госо(Иет'м егу/Игаеа). Лет на свет начинается в сумерках 20.30-21.30 и немного позднее. В промежутках между 21.30-23.00 стрекозы находятся в так называемом состоянии «времени потенциальной готовности» (ВПГ). ВПГ - переходные периоды, когда насекомые проявляют двигательную активность, но из-за действия каких-либо факторов еще или уже не способны к полету [2. С. 8].
Таблица 1
Типы суточной активности фоновых видов стрекоз Центрального Кавказа
Вид Время проявления активности в течение суток Тип активности
Апах imperator С 5.00 до 21.30 Дневной и вечерний
Апах parthenope С 4.30 до 21.30 Дневной и вечерний
Aeshna affinis С 5.00 до 21.00 Дневной и вечерний
Aeschna juncea С 5.30 до 21.30 Дневной и вечерний
Anaciaeshna isosceles С 5.30 до 21.00 Дневной и вечерний
Onychoqomphus forcipatus С 11.00 до 15.00 Дневной
Gomphus flavipes С 11.30 до 14.30 Дневной
Gomphus vulgatissimus С 11.00 до 15.00 Дневной
Libellula quadrimaculata С 11.00 до 16.00 Дневной
Libellula depressa С 8.00 до 17.00 Дневной
Crocothemis erythraea С 6.00 до 20.00 Дневной и вечерний
Orthetrum brunneum С 7.30 до 20.30 Дневной и вечерний
Orthetrum cancellatum С 7.00 до 20.30 Дневной и вечерний
Sympetrum danae С 5.30 до 20.30 Дневной и вечерний
Sympetrum meridionale С 5.30 до 19.30 Дневной и вечерний
Sympetrum pedemontanum С 6.00 до 20.00 Дневной и вечерний
Sympetrum sanguineum С 5.30 до 19.30 Дневной и вечерний
Sympetrum vulgatum С 6.00 до 20.00 Дневной и вечерний
Lestses dryas С 6.00 до 18.00 Дневной
Lestes sponsa С 5.30 до 18.00 Дневной
Lestses viridis С 5.30 до 17.30-18.00 Дневной
Sympecma fusca С 6.00 до 20.30 Дневной и вечерний
Platycnemis pennipes С 6.00 до 18.00 Дневной
Coenagrion puella С 6.00 до 17.00 Дневной
Coenagrion pulchellum С 6.00 до 17.30 Дневной
Erythromma najas С 4.30 до 17.00-18.00 Дневной
Enallagma cyathigerum С 5.30 до 20.30 Дневной и вечерний
Ischnura pumilio С 5.00 до 17.30 Дневной
Calopteryx splendens С 5.30 до 20.30 Дневной и вечерний
При анализе типов суточной активности нами было выявлено, что 16
фоновым видам стрекоз Центрального Кавказа присущи и дневной, и вечерний
типы активности одновременно, то есть насекомые активны практически в течение всего светового дня со снижением уровня активности в наиболее жаркое время суток. Другие же представители отряда ОскиШа. таковых 12 видов, активны в основном в дневные часы и имеют дневной тип активности. Такой тип чаще свойственен южным по происхождению видам, а представители же северных и умеренных широт характеризуются наличием и дневного, и вечернего типов активности (табл. 1).
Необходимо указать, что одним из существенных приспособлений стрекоз к условиям среды служит их способность к регуляции суточных ритмов активности. Наиболее значимыми факторами в регуляции суточных ритмов активности насекомых, в том числе и стрекоз, являются: освещенность,
температура и влажность воздуха, прямая солнечная радиация и направление движения воздушных масс. Основным фактором, определяющим начало и прекращение активности, является освещенность. Хотя существует ряд видов разнокрылых, сохраняющих активность и в сумерках, но при условии благоприятного сочетания показателей влажности и температуры. Движение воздушных масс оказывает влияние на перемещение стрекоз, способствуя
миграциям за счет движения воздушных потоков. Способность стрекоз
осуществлять различные виды частной активности в наиболее оптимальное по условиям время суток - важная
составляющая в адаптациях
представителей отряда к местному
климату.
Суточная активность стрекоз формируется из разных видов частной активности: кормовой, репродуктивной, которую можно подразделить на ритм спаривания, яйцекладки и другие
компоненты, а также активности,
связанной с выходом из личинок имаго и первым полетом.
После окрыления и до начала
репродуктивного периода стрекозы интенсивно питаются, ведя
хищнический образ жизни. Так, в летний период на территории Центрального
Кавказа первые особи стрекоз, проявляющие трофическую активность, появляются около 5.30-6 часов утра (Апах imperator, Апах parthenope, Orthetrum brunneum, Lestes sponsa, Coenagrion puella, Erythromma viridulum, Sympecma fusca, Enallagma cyathigerum). С увеличением температуры и уровня освещенности степень активности имаго стрекоз возрастает. Но при дальнейшем повышении температуры до 35°С и более происходит перемещение представителей отряда Odonata в затененные участки, обеспечивающие защиту насекомым от воздействия высоких температур и прямой солнечной радиации. Так, крупные разнокрылые: Апах imperator, Апах parthenope, Anaciaeshna isosceles, Aeshna affmis, Aeschna juncea образуют скопления в кронах деревьев, избегая прямого воздействия солнечных лучей и высоких температур. Более мелкие
представители: Orthetrum anceps,
Libellula depressa, Gomphus flavipes, Sympetrum sanguineum и виды подотряда Zygoptera: Lestses viridis, Platycnemis pennipes, Coenagrion ornatum, Ischnura elegans перемещаются ближе к водоему, где температура сглаживается его близостью, это позволяет им продолжать охотиться и уклоняться от негативного воздействия внешних факторов. В середине дня наибольшая кормовая активность присуща самцам.
Характерной особенностью крупных видов стрекоз (Апах imperator, Апах parthenope, Aeshna affinis, Aeshna cyanea, Aeshna mixta, Orthetrum brunneum, Orthetrum cancellatum, Crocothemis
erythrae, Sympetrum vulgatum, Sympetrum pedemontanum, Sympetrum fonscolombei, Sympetrum meridionale, Libellula depressa, Libellula quadrimaculata, Lindenia tetraphilla) является совершение жировочных полетов. У таких
представителей наблюдается хорошо выраженная территориальность,
заключающаяся в наличии
индивидуальных кормовых участков, что особенно ярко выражено у самцов. Эти участки усиленно охраняются от других стрекоз. Мелкие же виды охотятся из засады, что проявляется, в
частности, у представителей Lestses viridis, Lestes sponsa, Sympecma fusca, Coenagrion pulchellum Erythromma
viridulum, Ischnura elegans, Enallagma cyathigerum. В случае же, если это не приносит результатов, они перелетают на другое место.
Важно подчеркнуть, что самое
позднее время активности стрекоз -между 20.00 и 22.00, например, у Апах imperator и Апах parthenope, связано с вечерним повышением охотничьей
активности, причем такое явление
характерно для многих крупных
разнокрылых стрекоз и продолжается до глубоких сумерек. Этот всплеск
активности связан с охотой стрекоз на скопления двукрылых насекомых,
активизирующихся с заходом солнца.
Отмечены случаи, когда
представители данных видов были
обнаружены около искусственного
источника света, где происходило их кормление прилетевшими на свет мошками.
Таким образом, кормовая активность стрекоз в летний период при благоприятном сочетании комплекса абиотических факторов среды, особенно температуры и влажности, может достигать 14-16 часов в течение суток.
Осенью активные особи имаго стрекоз зафиксированы лишь при
повышении температуры до 11—13°С.
Подобное сочетание показателей
наблюдается в ясную погоду в 12.GO-13.00. Однако условием для начала лета служит наличие прямого освещения насекомых солнцем и отсутствие ветра. Вечером в этот период в ясную погоду снижение уровня активности осуществляется при понижении
значений таких факторов, как температура и интенсивность прямой солнечной радиации, что происходит примерно в 17.00-18.00.
В осеннее время года в условиях Центрального Кавказа в связи
понижением среднесуточных
температур, интенсивности солнечной радиации, сокращением длины светового дня, а следовательно, и ухудшением кормовой базы время активности
стрекоз, согласно результатам
исследования, составляет всего 6-8 часов.
Репродуктивная активность
представителей отряда Odonata на территории района исследования проявлялась в течение всего светового дня с преобладанием в утренние (с 6.00 до 11.00) и вечерние (16.00-16.30 - до 20.00) часы. В основном данный тип активности был зафиксирован в непосредственной близости от водоемов и над открытым зеркалом воды. Репродуктивная активность включает в себя копулятивную активность и активность при откладке яиц.
Важно отметить, что в это же время наблюдалось спаривание представителей разнокрылых (Anizoptera) при удалении от водоемов на определенные промежутки. Данное обстоятельство связано с достаточно крупными размерами особей и их способностью к миграциям. На увеличение уровня репродуктивной активности Odonata, кроме освещенности и температуры, оказывают воздействие и биотические факторы, в числе которых -пролетающие стрекозы других видов. Для представителей отряда характерно образование неспецифических тандемов, что особенно четко прослеживается в пределах родов Orthetrum и Sympetrum. В частности, нами неоднократно наблюдался процесс захвата самцами вида Orthetrum brunneum самок Orthetrum cancellatum. Но тандем, полетав некоторое время в таком состоянии, распадается. Подобное явление встречается нечасто в связи с тем, что у стрекоз имеется ряд действенных оптических и неоптических механизмов, обеспечивающих
репродуктивную изоляцию. К неоптическим механизмам относят: сезонную, временную, механическую и биотопическую изоляцию. Органы зрения выполняют ведущую роль при выборе и распознавании брачных
партнеров. Половому диморфизму
принадлежит важное место в репродуктивном поведении насекомых данной группы. Цвет стрекоз меняется с возрастом и окончательно
устанавливается к моменту половой зрелости. Узнавание брачными
партнерами друг друга может происходить не только по цвету, но и по яркости. Кроме того, у представителей некоторых видов имеется неповторимый узор на крыльях, что тоже может играть определенную роль в процессе распознавания.
Максимальная репродуктивная
активность стрекоз приходится на 10.00 и 16.00, когда сочетание показателей абиотической среды оптимально для насекомых этой группы. Прекращение репродуктивного лета вечером происходит с изменением освещенности, температуры, влажности, интенсивности прямой солнечной радиации.
Примечания
В сентябре процессы спаривания и яйцекладки заканчиваются в связи с изменением комплекса абиотических и биотических условий. Таким образом, в осенний период на ритм репродуктивной активности все возрастающее влияние начинает оказывать уменьшение
количества лучистой энергии солнца, приводящее к сокращению численности других насекомых, являющихся важной составляющей пищевого спектра стрекоз. Данные обстоятельства ведут к ухудшению кормовой базы имаго, что, безусловно, провоцирует достаточно
резкое снижение репродуктивной активности стрекоз.
1. Кетенчиев X. А., Харитонов А. Ю. Определитель стрекоз Кавказа. Нальчик : КБГУ, 1 998. 118 с.
2. Чернышев В. Б. Суточные ритмы активности насекомых. М. : Изд-во МГУ, 1984. 218 с.
Статья поступила в редакцию 17.04.2011 г.
