CC BY
96
Расхождение теоретических и экспериментальных данных не превышает 12%.
Библиографический список
1. Кафаров В.В., Меньшиков В.В. Применение рециркуляции для повышения эффективности
химико-технологических процессов // ТОХТ. -1995. - Т. 24. - № 6. - 603 с.
2. Таршис М.Ю. К расчету смесителя сыпучих материалов со сложным движением эластичной рабочей камеры // Известия вузов: «Химия и химическая технология». - 2008. - Т. 51. - Вып. 8. - 83 с.
УДК 58.099
Олейникова Елена Михайловна
кандидат биологических наук, доцент Воронежский государственный аграрный университет им. императора Петра I
cichor@agronomy.vsau.ru
ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ СТЕРЖНЕКОРНЕВЫХ ТРАВ
Рассмотрена пространственная структура ценопопуляций стержнекорневых видов «перекати-поле». Показана гетерогенность горизонтального размещения особей, проявляющаяся в чередовании участков высокой плотности (скопления) и крайне низкой, вплоть до полного отсутствия модельных особей (промежутки между скоплениями). Первичными элементами пространственной структуры являются популяционные локусы. Степень дискретности скоплений связана с траекторией перемещения особей «перекати-поле» после отделения от корня.
Ключевые слова: стержнекорневые травы, пространственная структура, ценопопуляции, гетерогенность размещения особей.
Под пространственной структурой понимается определенное взаимное размещение элементов ценопопуляции (ЦП) - особей, клонов, парциальных кустов [4, с. 13] с учетом их размера и возрастного состава.
Целью настоящей работы было изучение пространственной организации популяций стержне-корневых вегетативно-неподвижных видов особой морфобиологической формы - «перекати поле». И.Г. Серебряков [10] ставит особняком данную группу среди стержнекорневых травянистых поли-карпиков, поскольку в конце вегетационного сезона надземная часть особи отрывается и под порывами ветра перемещается на существенные расстояния. Если растение находится в генеративном состоянии, перемещение сопряжено с распространением семян. Таким образом, виды данной биоморфы имеют возможность более активно расширять потенциальную территорию обитания. Данные по пространственному распределению особей подобной структуры в литературе отсутствуют.
Накопленный опыт исследования пространственной структуры позволяет выявить наиболее точный метод - картирование особей вида в пределах трансекты с учетом их возрастного состояния и положения, а также последующий анализ размещения [4; 5; 6; 7; 8; 9; 11; 12]. Метод трансект позволяет дать количественную характеристику скоплений в пределах [5; 11]. Первой методической задачей при изучении группового размещения особей является выделение участков с более высокой (скопления) и более низкой (промежутки между скоплениями) плотностью особей. Вторая задача состоит в получении отдельных параметров скоплений и их анализе. В качестве основных параметров размещения особей определяли [5]: плот-
ность особей в пределах скоплений ^ ), плотность особей в промежутках между скоплениями ^ ), дискретность скоплений (Рс), которая рассчитывалась по формуле:
£ -
D =-
S.
Показатель дискретности достигает максимального значения в том случае, когда плотность особей в промежутках между скоплениями равна нулю, то есть скопления полностью дискретны.
Картирование особей осуществляли на транс-ектах шириной 12 и длиной 20 м (общая площадь -240 м2), которые были разделены на метровые площадки. После визуального анализа характера размещения всех зафиксированных особей транс-екты были разбиты на последовательно расположенные участки размером 1*1 м, 2*2 м, 4*4 м. Соответственно, на каждой трансекте было выделено 240 участков площадью 1 м2, 60 участков площадью 4 м2 и 15 участков площадью 16 м2.
Пространственная структура ЦП стержнекорневых видов формы «перекати-поле» была изучена в трех фитоценозах в Бутурлиновском, Рамонском и Подгоренском районах Воронежской области, в качестве объектов были выбраны Gypsophila paniculata L., Eryngium campestre L. и Phlomis pungens Willd. На основе учета всех особей внутри каждой площадки получены трехмерные модели (рис. 1), наглядно иллюстрирующие особенности пространственной организации ЦП стержнекор-невых видов «перекати-поле». Благодаря использованию оттенков серого цвета на диаграмме хорошо заметно, что участки с высокой плотностью особей чередуются с участками, на которых почти или совсем отсутствуют особи анализируемых видов. Очевидно, что подобная мозаичность сви-
© Олейникова Е.М., 2014
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова .fj- № 5, 2014
17
1 - Eryngium campestre 2 - Gypsophila paniculata
3 - Phlomis pungens Рис. 1. Пространственная модель распределения особей в ЦП
детельствует о гетерогенности пространственной структуры их ЦП. Дробление трансект позволяет установить в ЦП Eryngium campestre, Gypsophila paniculata и Phlomis pungens от двух до трех порядков скоплений, достоверно отличающихся друг от друга по длине и плотности (табл. 1).
Для синеголовника и зопника выделяем три уровня агрегированности, поскольку плотность особей внутри скоплений и в промежутках между скоплениями отличается в несколько раз. Более того, на картируемом участке ЦП зопника из 240 площадок (1 м2), которые использовались для выделения I порядка скоплений, на 126 совсем не содержалось особей данного вида, что в конечном итоге дает нулевое значение дискретности для первого уровня агрегированности. Безусловно, это объясняется биологическими свойствами Phlomis pungens - прежде всего, низкой всхожестью семян и плохой приживаемостью проростков. У качима возможно выделить только два уровня, поскольку при средней плотности скоплений третьего уровня порядка 188 особей лишь на одном участке площадью 16 м2 плотность составила 90 особей (что никак нельзя принять за минимальную, характерную для промежутков между скоплениями; на других участках показатель был еще выше - 102, 112, 119 особей).
Наглядной иллюстрацией распределения также являются кривые рядов численности на площадках разной площади (рис. 2). Их анализ показывает три уровня агрегированности у зопника и синеголовника, поскольку кривые численности разных порядков скоплений имеют четко обособленные
вершины. У качима обособлены вершины лишь у кривых, описывающих площадки со стороной 1 и 2 м; у кривых, характеризующих площадки со стороной 2 и 4 м, почти все вершины совпадают, что и подтверждает наши рассуждения выше.
Для всех трех видов отмечаем высокую дискретность скоплений (табл. 2). Ранее [7], исследуя пространственную структуру стержнекорневого вида Cichorium intybus, в качестве основных структурообразующих факторов пространственного размещения особей мы выделили такие особенности биологии вида, как отсутствие вегетативного размножения, высокую семенную продуктивность и большую продолжительность генеративного периода онтогенеза. Очевидно, что степень дискрет-
Таблица 1 Параметры скоплений разного уровня на отдельных участках ЦП
Уровень скоплений Основные параметры
S 1 sn I Dc
Eryngium campestre
I 11,37±1,03 0,94±0,10 0,92±0,06
II 23,89±3,31 2,46±0,45 0,90±0,11
III 68,85±12,9 12,00±2,13 0,83±0,76
Gypsophila paniculata
I 15,87±0,88 0,84±0,13 0,95±0,08
II 57,22±5,38 10,00±1,67 0,83±0,81
III 188,33±24,7 - -
Phlomis pungens
I 2,04±0,12 0 0
II 7,04±0,56 1,00±0,18 0,86±0,07
III 20,10±2,37 5,40±1,51 0,73±0,37
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова .f^ № 5, 2014
18
t
l\ I \ I \ I \ I \
ДА
\ \ \ \ \ \ \
\
А
\ \ \ i \ \
к»
i\
1 - Eryngium campestre
_______ 2 i
--4 i
A
M
i л
i \/h<
~ К v i V í ' '
/\ i í j \ / !
2 - Gypsophila paniculata
A
>
n / \
( /\
/ \ \
O""' l \ ' {' /
, j\ А л Д > \ /J /
3 - Phlomis pungens
Рис. 2. Изменение численности особей «перекати-поле» на площадках размером 1 м2, 4 м2, (По оси абсцисс - длина трансекты, по оси ординат - число особей. 1 м, 2 м, 4 м - размер стороны учетной площадки)
16 м2
ности скоплений вегетативно-неподвижных растений связана в том числе с радиусом рассеивания семян, а у видов формы «перекати-поле» - с геометрией перемещения особей после отделения от корня. В результате формируются четко выделенные локусы, которые мы рассматриваем как первичные элементы горизонтальной структуры ЦП.
Локусы в ЦП Eryngium campestre и Gypsophila paniculata обладают значительной сомкнутостью, что является следствием хорошего семенного возобновления, приживаемости проростков и реализации патиентных черт в жизненной стратегии этих видов. Безусловно, в ЦП синеговника и зоп-ника также присутствуют и одиночные особи, однако основу пространственной структуры составляют именно популяционные локусы, которые
формируют скопления I - III или I - II порядков. Наибольшая плотность скоплений всех уровней агрегированности отмечена в ЦП качима. В ЦП Phlomis pungens наблюдается образование гораздо более малочисленных и пространственно разобщенных локусов, занимающих значительные площади при низкой численности скоплений разного порядка (табл. 1, рис. 2).
При анализе пространственной структуры растительных сообществ рядом исследователей [2] был использован коэффициент агрегации (А), который рассчитывают по формуле: А= с2/х , где
с2 - дисперсия случайной величины, а x
сред-
нее значение признака. А = 1 при случайном, А > 1 при групповом и А < 1 при регулярном размещении особей. В нашем случае для всех уровней агре-
Таблица 2
Значение коэффициента агрегации для скоплений разного уровня
500
200 —
400 —
160 —
120 —
300 —
80 —
200 —
40 —
100 —
0
0
0
50
100
150
200
0
50
100
150
200
40 —
30 —
20 —
10 —
0
0
50
100
150
200
Вид Уровень скоплений Коэффициент агрегации
Eryngium campestre I 11,33
II 23,55
III 40,16
Gypsophila paniculata I 12,37
II 30,90
III 49,38
Phlomis pungens I 1,87
II 3,91
III 6,38
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова .nj- № 5, 2014
19
гированности каждого вида характерно групповое размещение особей (А > 1, табл. 2).
Очевидно, что однотипный характер формирования пространственной структуры ЦП тесно связан с особенностями биоморфы, размножения и освоения территории особями анализируемых видов.
Перемещение растений «перекати-поле» в конце вегетационного сезона приводит к внедрению диаспор на обширных участках фитоценоза, что многократно повышает шансы вида на сохранение и закрепление своего присутствия в сообществе. Семена зопника и качима, семянки синеголовника достаточно мелкие и легко проникают сквозь опад, достигая поверхности почвы. Даже при значительном задернении в фитоценозе всегда присутствуют микроучастки, пригодные для прорастания и дальнейшего развития новых особей, а компактная структура стержнекорневой биоморфы, особенно подземной части, позволяет данным видам расти на небольших площадях. Таким образом, пространственную организацию ЦП стержне-корневых растений можно рассматривать как один из инструментов, способствующий реализации механизмов биологической адаптации, а значит, и устойчивости видов.
Проведенный анализ позволил обнаружить пространственную однородность в размещении особей со сходными признаками экобиоморфы -жизненной формы «перекати-поле». Оценивая пространственную организацию ЦП модельных стержнекорневых видов, выделим наиболее характерные общие признаки.
1. Для ЦП всех указанных видов следует отметить гетерогенность, которая обусловлена мозаичностью горизонтальной структуры - чередованием участков с высокой и низкой плотностью особей или участков, занятых и не занятых растениями исследуемых видов. Нами выделено от двух (Gypsophila paniculata) до трех (Eryngium campestre и Phlomis pungens) уровней агрегированности особей.
2. Пространственная структура ЦП видов специфической морфобиологической группы - «перекати-поле» - определяется в первую очередь особенностями их размножения и дальнейшей дисперсии семязачатков. Все три вида размножаются только семенами, которые распространяются анемогеохорно после отламывания и перемещения сухих генеративных побегов в конце вегетации.
3. Первичными элементами пространственной структуры являются популяционные локусы, которые могут быть более или менее сомкнуты в надземной части и хорошо выделяться при ви-
зуальном осмотре, картировании и построении рядов численности особей. Степень дискретности скоплений связана с траекторией перемещения особей после отделения от корня. Нами отмечено групповое размещение особей для всех порядков скоплений в ЦП Eryngium campestre, Gypsophila paniculata и Phlomis pungens.
Библиографический список
1. Акшенцев Е.В. Пространственно-временная организация ценопопуляций купальницы европейской (Trollius europaeus L.): автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2006. - 18 с.
2. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. - М.: Мир, 1967. - 296 с.
3. Григорьева Н.М., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений // Це-нопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). - М., 1977. - С. 20-36.
4. Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве (на примере Alyssum lenense Adams) // Бот. журн. -1976. - Т. 61. - № 2. - С. 187-196.
5. Заугольнова Л.Б. Шорина Н.И. Опыт анализа размещения особей в ценопопуляциях // Количественные методы анализа растительности. - Рига, 1971. - Т. 2. - С. 105-113.
6. Олейникова Е.М. Структура и динамика цено-популяций Cichorium intybus L. Русской лесостепи: дис. ... канд. биол. наук. - Воронеж, 1999. - 211 с.
7. Олейникова Е.М., Ильичёва О.В. Пространственная структура ценопопуляций Chondrilla juncea (Asteraceae) // Вестник ВГУ Серия: Химия. Биология. Фармация. - 2009. - № 2. - С. 110-115.
8. Отмахов Ю.С. Биологические особенности Schizonepeta multifida (L.) Briq. и S. annua (Pall.) Schischk. в природе и интродукции: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2009. - 16 с.
9. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. -М.; Л: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-205.
10. Скользнева Л.Н. Структура и динамика ценопопуляций Potentilla pimpinelloides L. в Среднерусской лесостепи: дис. ... канд. биол. наук. - Воронеж, 1996. - 183 с.
11. Шорина Н.И. Особенности пространственного размещения разновозрастных особей в цено-популяциях подснежника Воронова // Мозаичность растительных сообществ и ее динамика. - Владимир, 1970. - С. 347-369.
12. Ценопопуляции растений (очерки популя-ционной биологии). - М.: Наука, 1988. - 183 с.
20
Вестник КГУ им. H.A. Некрасова Ль № 5, 2014
