CC BY
87
крахмалоносной тканью, а также способностью к растяжению клеток составляющих тканей влагалищного узла, обеспеченной характером утолщения клеточных оболочек элементов проводящей и механической тканей.
Таким образом, узел, являясь одной из самых сложных структур растительного организма, осуществляет связь между морфологически различными частями растения (стебель и лист), его метамерами. Трансформация проводящих тканей в структуре узла, присутствие склеренхимы, позволяет рассматривать данную часть побега как интеграционный центр, координирующий транспорт веществ, проведение потенциалов действия. Представляется актуальным дальнейшее изучение метамерных особенностей структурной организации и развития узлов стебля пшеницы, так как это будет способствовать выяснению закономерностей формирования системы корреляционных отношений между метамерами побега в процессе морфогенеза растительного организма.
Литература
Маслоброд О.Н. Электрофизиологическая полярность растений. Кишинев: Штиинца, 1973. 172 с.
Опритов В.А., Пятыгин С.С., Ретивин В.Г. Биоэлектрогенез у высших растений. М.: Наука, 1991. 214 с.
Медведев С.С. Электрофизиология растений: учебное пособие. С.-Пб.: Изд-во С.- Петербургского университета, 1997. 84 с.
Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М.: Мир, 1965. 377 с.
Иванов П.К. Яровая пшеница. М.: Колос, 1971. 328 с.
Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с
Коробко В.В. Метамерные особенности роста и развития междоузлий стебля яровой пшеницы. Автореферат дис... канд. биол. наук. Саратов, 2005. 21 с.
Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant. 2. Development //Austral. J. Bot. 1972. Vol.20. N 1. P.65-78.
Дорофеев В.Ф. Анатомия строения стебля некоторых видов пшеницы и его связь с полеганием // Ботанический журнал. 1963. №3. Т. 47. С. 374-380.
УДК 582.912.42+581.142.04
ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА RHODODENDRON (L.) В ЗАВИСИМОСТИ ОТ РН ВОДЫ И СПЕКТРА
ИЗЛУЧЕНИЯ
О.И. Самарцева, В.А. Спивак Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, г.
Саратов, ул. Астраханская, 83
Рододендроны красивейшие декоративные продолжительно цветущие кустарники, являющиеся первоклассным материалом для озеленения. Требова-
тельность рододендронов к узкому диапазону рН почвенной среды, высокой влажности, умеренной температуре является сдерживающим фактором их распространения в юго-восточной Европе.
Ввиду отсутствия маточных растений, основным способом размножения рододендронов в Ботаническом саду СГУ является семенной. Семена, как правило, поступают из различных ботанических садов и естественно различаются по физиологическим характеристикам. Целью нашего исследования являлось изучение особенностей прорастания семян и состояния проростков рододендронов: в зависимости от рН воды и спектров излучения.
Семена рододендронов: 1. - камчатского (Rh. camtschaticum Pall.); 2. - но-готковидного (Rh. calendulaceum); 3. - Уорда (Rh. wardii Simonk.) и 4. - Макино (Rh. Makinoi Tagg ex Nakai et Koidz) были получены из Ботанического сада г. Бонна (Германия). Семена рододендронов 5. - Смирнова (Rh. Smirnowii Trautv.); 6. - ржавого (Rh. ferrugineum L.); 7. - жестковолосистого (Rh. hirsutum L.); 8. - канадского (Rh. canadense (L.) Torr.); 9. - Унгерна (Rh. Ungernii Trautv.); 10. - кэ-тевбинского (Rh. catawbiense Michx), получены из Ботанического сада г. Риги (Латвия), а семена 11. - рододендрона японского (Rh. japonikum A. Gray) - из Ботанического сада г. Токио (Япония). Перечисленные виды различались по габитусу, цвету, формам, месту произрастания.
Влияние рН воды и условий освещения на прорастание семян исследовали в лабораторных условиях при 12-ти часовом фотопериоде и изменяющейся в течение дня освещенности с максимумом в полуденное время - 10000 люкс.
При изучении действия рН использовали дистиллированную воду в следующих вариантах: 1) слабокислая, с рН 5,8; 2) нейтральная, с рН 7,0; 3) слабощелочная, с рН 7,7. рН устанавливали 0,01 н растворами HCl и NaOH. При изучении влияния спектров излучения на прорастание семян использовали воду с рН=7,0 и пленки трех цветов с максимумом пропускания:1) красная (от 600 нм и выше); 2) зеленая (515 нм); 3) синяя (490 нм) [1].
Семена проращивали в чашках Петри. Конечный срок прорастания семян был определён экспериментально и составил 18-и дней.
По данным М.С. Александрова [2], массовое прорастание качественных и свежих семян отмечается на 5-й - 7-й день, в условиях повышенной влажности при температуре 18 - 20оС. В нашем эксперименте, прорастание семян впервые было установлено на 7-ой день от посева на растворе с рН=7,7 у трех видов рододендронов: канадского, японского и кэтевбинского. Причем, если у первых двух всхожесть составляла 5% и 16% соответственно, то у 3-го она была - 36% (Табл.1).
На 9-ый день проращивания появление проростков отмечено во всех вариантах опыта. Причем, на подщелаченной воде к трем предыдущим видам добавились ещё два: рододендрон Смирнова, у которого проросло - 30% семян и рододендрон Унгерна - 2%. На воде с рН=5,8 одновременно проросли семена семи видов рододендронов: камчатский - 2%, ноготковидный - 8%, Смирнова -24%, канадский - 24%, Унгерна - 7%, кэтевбинский - 84% и японский - 60%. На воде с рН=7,0 проросли семена всех ранее перечисленных видов, их всхожесть соста вила соответственно: 2%, 16%; 16%; 16%, 10%; 88%; 72%;
Таблица 1. Влияние рН воды на прорастание семян видов рода рододендрон
№ Количество проросших семян по дням, в зависимо-
п/п Исследуемые виды сти от рН воды, %
7- й день 9-й день 11 -й день 18 -й день
5,8 7,0 7,7 5,8 7,0 7,7 5,8 7,0 7,7 5,8 7,0 7,7
1 Р. камчатский 0 0 0 2 2 0 2 2 0 6 4 0
2 Р. ноготковидный 0 0 0 8 16 0 8 16 0 16 16 0
3 Р. Уорда 0 0 0 0 6 0 10 6 0 14 20 7
4 Р. Макино 0 0 0 0 0 0 0 3 0 8 20 4
5 Р. Смирнова 0 0 0 24 16 30 24 16 76 64 62 76
6 Р. ржавый 0 0 0 0 0 0 0 4 0 6 8 0
7 Р. жестковолосистый 0 0 0 0 0 0 0 0 2 10 12 4
8 Р. канадский 0 0 5 24 16 36 24 16 36 50 37 36
9 Р. Унгерна 0 0 0 7 10 2 7 10 2 18 26 28
10 Р. кэтевбинский 0 0 36 84 88 70 87 88 74 87 88 74
11 Р. японский 0 0 16 60 72 16 70 78 48 70 78 48
к которым добавился ещё один вид - Р. Уорда (6%). Примечательно, что на воде с нейтральной рН к этому времени закончили прорастать семена таких видов как кэтевбинский (88%) и ноготковидный (16%). То же произошло в варианте с рН=7,7с семенами рододендрона канадского (36%).
На 11-е сутки эксперимента отмечено прорастание семян следующих видов: 1) в варианте с рН=5,8 - Уорда (10%); 2) с рН=7,0 - Макино (3%) и ржавый (4%); 3) с рН=7,7 - жестковолосистый (2%). Семена рододендронов кэтевбин-ского и японского к данному сроку закончили прорастать на подкисленной воде на уровне 87% и 70%, соответственно. Прорастание семян на воде с рН=7,0 закончилось у Р. японского (78%), а в варианте с рН=7,7 - у Р. Смирнова (76%) и Р. японскогоа (48%).
Через 18 дней опыта в варианте с рН=5,8 проросли семена рододендронов Макино - 8%, ржавого - 6%, жестковолосистого - 10%. Прорастание закончилось у рододендронов: камчатского - 6%, ноготковидного - 16%, Уорда - 14%, Смирнова - 64%, канадского - 50%, Унгерна - 18%. На воде с рН=7,0 проросли семена последнего вида - жестковолосистого (12%) и закончили прорастать - у камчатского (4%), Уорда (20%), Макино (20%), Смирнова (62%), ржавого (8%), канадского (37%), Унгерна (26%). На воде с рН=7,7 к данному сроку проросли ещё семена у двух видов - Уорда (7%) и Макино (4%), закончили проростать -жестковолосистый (4%), Унгерна (28%), кэтевбинский (74%).
Итак, из всех испытуемых видов рододендрона пять: Смирнова, канадский, Унгерна, кэтевбинский и японский, - можно успешно проращивать на воде в диапазоне рН=5,8-7,7. Причем, вода с рН=7,7 предпочтительнее для семян рододендронов Смирнова и Унгерна, с рн=5,8 - для камчатского и канадского, с рН=7,0 - для Макино, Уорда и японского. Больше опытных видов прорастает на
воде с кислой и нейтральной рН. Однако в подавляющем большинстве прорастание семян и состояние проростков оказывается лучшим в варианте с рН=7,0.
На основании морфометрического анализа длины проростков рододендронов, выращенных на воде с различной рН (Рис. 1), установили, что на длину проростков некоторых видов не влияет или почти не оказывает воздействие рН воды. К ним относятся рододендроны Уорда, Макино кэтевбинский, и японский. Вода с нейтральной рН способствовала большему вытягиванию проростков рододендронов ноготковидного, Смирнова, жестковолосистого, канадского и Ун-герна, а слабокислая - у камчатского. Почти одинаковыми размерами обладали проростки рододендрона ржавого, выращенные на воде с рН=5,8 и 7,0.
Тот факт, что рододендроны могут цвести 2 - 3 месяца свидетельствует о том, что образованные в этот период семена должны обладать определенной пластичностью и не ограничиваться слишком узким диапазоном условий внешней среды для прорастания. Распространение рододендронов в северном полушарии и предпочтение при прорастании наличия растительного покрова и северных склонов наводит на мысль, что семена данной культуры являются фотозависимыми и должны обладать развитой фитохромной системой. Спектр поглощения света этой системой хорошо изучен: он охватывает области видимого света, максимум первого пика от 360 до 400 нм, с нулем в области 480 - 530 и максимумом второго пика 660 - 680 нм для красного света и 680 - 720 нм для дальнего красного света [3]. Поэтому для проращивания семян мы выделили три спектральных варианта: красный свет (КС), зеленый свет (ЗС), синий свет (СС) при рН воды равной 7,0.
Рис. 1. Изменчивость длины проростков различных видов рододендронов в зависимости от рН воды, обозначение видов см. в табл. 1
Первое прорастание семян отдельных видов отмечалось во всех вариантах опыта только через 7 дней (Табл. 2). Так, на СС проросли семена рододендронов - ноготковидного (2%) и японского (4%); на ЗС и КС - канадского и японского, различающихся всхожестью - 6% и 16% на ЗС, 16% и 4% на КС, соответственно.
На 9-й день проращивания отмечался максимум в прорастании семян видов рододендронов во всех вариантах опыта. Так, на СС проросли - Смирнова (18%), канадский (20%), кэтевбинский (2%); на ЗС - камчатский (4%), Смирнова (17%), ржавый (3%), жестковолосистый (2%) и кэтевбинский (6%); на КС - камчатский (20%), ноготковидный (8%), Макино (6%), Смирнова (38%), ржавый (6%), Унгерна (2%) и кэтевбинский (8%). Причем, рододендроны Смирнова, канадский и японский прорастали или продолжали прорастать независимо от качества света. Тем не менее, КС для этих видов был предпочтительней. СС и ЗС задерживали прорастание семян рододендронов - ноготковидного, камчатского, Макино, ржавого, жестковолосистого, Унгерна и кэтевбинского.
На 11-й день опыта проросли семена следующих видов рододендронов: на СС - камчатского (2%); на ЗС - ноготковидного (2%), Уорда (2%) и Унгерна (8%); на КС - жестковолосистого (6%) и Уорда (8%). В то же время прорастание семян закончилось на СС у видов - камчатского (2%), ноготковидного (6%) и японского (86%); на ЗС - у камчатского (6%), жестковолосистого (2%), Унгерна (8%) и японского (82%); на КС - у канадского (56%), Смирнова (88%), жестковолосистого (6%), Уорда (8%) и кэтевбинского (16%).
На 18-е сутки эксперимента закончили прорастать семена всех ранее указанных видов рододендронов: на СС - Смирнова (46%), ржавого (3%), канадского (22%), кэтевбинского (4%); на ЗС - ноготковидного (4%), Макино (8%),
Таблица 2. Влияние спектров излучения на прорастание семян видов
рододендрона
Количество проросших семян по дням, в зависимо-
Исследуемые виды сти от качества света, %
7- й день 9-й день 11 -й день 18 -й день
СС ЗС КС СС ЗС КС СС ЗС КС СС ЗС КС
1 Р. камчатский 0 0 0 0 4 20 2 6 44 2 6 46
2 Р. ноготковидный 2 0 0 4 0 8 6 2 34 6 4 38
3 Р. Уорда 0 0 0 0 0 0 0 2 8 0 2 8
4 Р. Макино 0 0 0 0 0 6 0 6 20 0 8 23
5 Р. Смирнова 0 0 0 18 17 38 44 62 88 46 64 88
6 Р. ржавый 0 0 0 0 3 6 2 5 8 3 5 8
7 Р. жестковолосистый 0 0 0 0 2 0 0 2 6 0 2 6
8 Р. канадский 0 6 16 20 28 54 20 38 56 22 40 56
9 Р. Унгерна 0 0 0 0 0 2 0 8 12 0 8 14
10 Р. кэтевбинский 0 0 0 2 6 8 2 18 16 4 22 16
11 Р. японский 4 16 4 62 74 70 76 82 82 76 82 84
Смирнова (64%), канадского (40%) и кэтевбинского (22%); на КС - камчатского (46%), ноготковидного (38%), Макино (23%), Унгерна (14%) и японского (84%).
Таким образом, спектр излучения оказывал влияние на продолжительность прорастания семян рододендронов. Так, СС сдерживал прорастание в большей степени, чем ЗС и КС. В результате анализа состояния семян установили, что на КС и ЗС прорастали все испытуемые виды рододендронов, но с разной степенью интенсивности. На СС проросло 6 видов рододендронов: камчатский ноготко-видный, Смирнова, канадский, кэтевбинский, японский. Наиболее эффективным спектром для прорастания семян большинства видов является КС.
На основании анализа морфометрических исследований проростков рододендронов мы получили результаты не всегда совпадающие с широко распространенным мнением. Так, считается [4], что освещение светом большей длины волны, особенно красным, способствует сильному удлинению клеток, а, следовательно, и тканей, в то время как синий (и белый) свет затормаживают это действие и препятствуют удлинению. В нашем эксперименте наблюдались следующие ответные реакции (Рис. 2). Наибольших размеров на КС достигали проростки рододендронов: камчатского, Уорда, кэтевбинского; на ЗС - ноготковидного, Смирнова, жестковолосистого, и Унгерна; на СС - Макино. Близкие размеры имели проростки рододендронов - японский и канадский, выращенные на ЗС и СС. Аналогичный эффект обнаружен и у проростков видов рододендрона -канадский и ржавый, выращенные на КС и СС. Эти результаты подтверждают наше предположение относительно обладания семенами рододендронов широким диапазоном ответных реакций на спектры излучения.
1В
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Виды рододендронов
Рис. 2. Изменчивость длины проростков различных видов рододендронов в зависимости от спектра излучения, обозначение видов см. в тексте.
Таким образом, на основании проведённых исследований можно заключить, что семена рододендронов Макино, Смирнова, Уорда, японского, кэтев-бинского обладают высоким уровнем пластичности и могут успешно прорастать на воде в диапазоне рН от 5,8 до 7,7. Прорастание семян для большинства опытных растений на КС, при рН воды равной 7,0, следует считать оптимальным. Больший размер проростков у исследуемых видов рододендронов, выращенных на СС и ЗС, возможно, обусловлен более низкой интенсивностью света относительно варианта КС.
Литература
Францева О.В., Спивак В.А. Реакция пигментов фотосинтетического аппарата листьев укореняющихся брахибластов Ginkgo biloba L. на факторы внешней среды // Бюлл. Бот. сада Сарат. гос. ун-та. - Саратов: «Научная книга», 2003. - Вып.2. - С.261-267.
Александрова М. С. Рододендроны. - М.: ЗАО «Фитон +», 2001. - 192с.
Шапиро Т.Е. Некоторые закономерности фоторегуляции биологических процессов, происходящих после релаксации фитохромной системы //Физиология растений. Т.37, вып. 4, 1990. - С. 682 - 689.
Уоринг Ф., Филипс И. Рост растений и дифференцировка. - М.: Мир, 1984. - 512 с.
УДК 633.11: 581.142
ФОТОРЕГУЛЯТОРНЫЕ АСПЕКТЫ ФУНКЦИИ КОЛЕОПТИЛЯ ПШЕНИЦЫ
М.Ю. Касаткин, С.А. Степанов Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского 410080 Саратов, ул.
Астраханская 83, e-mail: [email protected]
Множество факторов окружающей среды влияют на морфогенез растения, однако основным из них, регулирующим рост и развитие побега, является свет. От интенсивности и продолжительности освещения, от качества света зависят, в конечном итоге, форма растения и его продуктивность (Добрынин, 1969; Шахов, 1993).
При прорастании семени пшеницы основным светочувствительным органом считается колеоптиль. От освещения верхушки колеоптиля зависят как его рост, так и рост междоузлия первого листа — эпикотиля, выносящего главную зародышевую почку ближе к поверхности почвы. При затенении колеоптиля узел кущения может выноситься на поверхность почвы (Смирнов, 1939). До настоящего времени вопрос о механизме данного процесса является дискуссионным.
Для выяснения механизма работы системы, регулирующей рост колеоп-тиля и эпикотиля, в ходе исследования решались следующие задачи: определить влияние света на рост разных частей проростка; выявить оптические свой-
