сурсы животного мира Сибири: сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, 1990. С. 100-103.
3. Горлачев В. П. Зоопланктон Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1974. 20 с.
4. Итигилова М. Ц., Горлачев В. П. Мезоозоопланктон / Эвтрофирование малых водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1985. С. 98-100.
5. Китаев С. П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., 1984. 207 с.
6. Клишко О. К., Исакова Т. Т. Зообентос // Эвтрофирование малых водохранилищ. Новосибирск: Наука, 1985. С. 110-118.
7. Обследование водоемов Ононского района (озера Баин-Цаган, Баин-Булак, Балыктуй, Кулусу-Нур) для оценки их рыбохозяйственного использования / Фонды ИПРЭК СО РАН, Чита, 2000. 91 с.
8. Шаповалова И. М. Зообентос Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Иркутск, 1974. 25 с.
УДК 581.142 ББК Е573.6
А. Ф. Дулин
возможности использования нового фитогормона в регуляции прорастания семян дальневосточных видов растений
Выявлены оптимальные концентрации гормона салициловой кислоты для прорастания семян семи дикорастущих дальневосточных видов растений.
Ключевые слова: фитогормоны, салициловая кислота, прорастание семян.
А. Ph. Dulin
Possibilities of phytohormone application in the regulation of the seeds germination of the Far Eastern kinds of plants
Optimum concentrations of salicylic acid hormone for the seven Far Eastern kinds of plants seeds germination are revealed.
Key words: phytohormone, salicylic acid, seeds germination.
Находясь в почве или на ее поверхности, семя сталкивается с комплексом неблагоприятных факторов: дефицитом воды, перепадом температур (высокие температуры при прямом солнечном освещении днем и относительно низкие - ночью), воздействием почвенной патогенной флоры (грибов, бактерий, вирусов). Особенно страдают семена, иммунитет которых в процессе хранения снижен. Растение в процессе эволюции приобрело антистрессовые механизмы, среди которых важное место занимает гормональная система. Хорошо известны антистрессовые свойства абсцизовой кислоты, брассиностеро-идов. Относительно недавно к веществам-компонентам гормональной системы отнесена салициловая кислота (СК). В обзорных докладах на 17 международной конференции по природным ростовым веществам растений, произошедшей в 2001 году, были представлены доклады о проявлении действия СК и его механизма [4]. Как оказалось, СК или
2-оксибензойная кислота - это вещество фенольной природы, являющееся гормоном и выполняющее многочисленные функции при нормальных условиях [5] - играет важную роль в активации различных защитных функций семян при атаке патогенов. Установлена эффективная роль СК в работе защитных механизмов для быстрого и успешного преодоления теплового стресса. Регуляторы роста гормональной природы широко используются для предпосевной обработки семенного материала. Но в результате опытов А. А. Канна им установлено, что положительное влияние на процесс прорастания семян они оказывают только в определенной концентрации [2].
В задачу настоящего исследования входило определение концентрации СК для предпосевной обработки дикорастущих видов растений, перспективных в озеленении городов. Критерием пригодности искомых концентраций СК считали положительные ответные реакции на уровне скорости прорастания семян, всхожести и интенсивности роста проростков. Семена семи растений были собраны в городе и его пригородах, хранились в сухом состоянии при комнатной температуре по нескольку месяцев: мак амурский - 28 мес., гетеропаппус татарский - 15 мес., василек псевдокрапчатый - 15 мес., аяния Палласа - 28 мес., патриния скабиозолистная - 15 мес., красоднев Миддендорфа - 4 мес., секуренега полукустарниковая - 15 мес. Семена замачивали на 24 часа в воде (контроль) или растворах СК (опытные варианты), промывали и раскладывали по 100 штук в чашки Петри на фильтровальную бумагу, смоченную водой. Повторность опыта трехкратная. Проращивание проводили на слабом рассеянном дневном свету при температуре 23-25 0С Полученные данные статистически обрабатывались. Результаты исследований отражены в табл. 1, 2.
Таблица 1
влияние салициловой кислоты на прорастание семян различных видов растений
Хабаровского края
Время прорастания, сутки % прорастания семян по вариантам
Вода СК 10-4М СК 510-4М СК 10-3М СК 210-3М
Мак амурский
7 2 2 2 2 0
8 13 8 4 15 6
9 19 17 19 24 13
11 23 25 21 37 22
12 31 27 26 39 24
14 32 28 27 39 24
16 33 28 27 39 25
Василек псевдокрапчатый
3 26 37 30 30 19
4 40 45 39 41 33
5 42 50 47 48 42
6 43 53 48 48 45
8 43 53 50 51 48
Аяния Палласа
4 2 3 5 3 1
5 8 7 11 11 2
6 11 13 15 16 4
7 17 22 23 24 12
8 23 31 32 32 22
9 27 38 41 40 28
10 33 44 48 49 43
13 40 49 55 57 53
Гетеропаппус татарский
5 7 7 4 14 9
6 22 15 13 26 24
7 38 29 25 38 39
8 51 43 35 48 51
9 56 48 39 54 56
11 63 58 46 61 63
13 78 76 71 80 81
14 92 85 87 91 91
Патриния скабиозолистная
7 12 11 37 39 21
8 32 29 75 78 65
9 42 43 83 82 70
10 44 44 87 45 73
12 44 45 87 46 75
Красоднев Миддендорфа
6 12 15 15 13 13
8 15 15 16 17 16
10 18 18 25 29 26
Продолжение табл. 1
12 23 25 31 37 32
1 2 3 4 5 6
14 26 27 38 44 36
17 38 40 49 56 47
26 61 60 67 83 63
32 65 64 75 88 75
35 73 75 91 93 90
Секуринега полукустарниковая
6 4 5 5 6 5
7 23 24 30 33 35
8 58 59 61 69 80
10 63 66 68 71 82
14 73 76 76 78 90
20 75 78 80 78 91
27 75 78 80 - 91
Таблица 2
влияние салициловой кислоты на рост проростков различных видов растений
Хабаровского края
Вариант Длина, мм
Стебель Корень Проросток
Мак аму рский
Вода 11,8 9,1 20,9
СК 10-4 М 12,9 9,1 22,0
СК 5- 10-4 М 12,8 12,0 24,8
СК 10-3 М 14,4 7,0 21,4
СК 2- 10-3 М 14,6 5,6 20,2
Гетеропаппус татарский
Вода 19,0 16,7 35,7
СК 10-4 М 20,4 19,4 39,8
СК 5- 10-4 М 21,3 21,7 43,0
СК 10-3 М 21,3 20,0 41,3
СК 2- 10-3 М 20,0 20,0 40,0
Василек псевдокрапчатый
Вода 15,0 17,2 32,2
СК 10-4 М 20,3 16,7 37,0
СК 5- 10-4 М 18,4 15,2 33,6
СК 10-3 М 18,0 18,9 36,9
СК 2- 10-3 М 17,9 19,2 37,1
Аяния Палласа
Вода 15,3 12,4 27,7
СК 10-4 М 18,1 15,0 33,1
СК 5- 10-4 М 20,3 17,5 37,8
СК 10-3 М 21,0 14,9 35,9
СК 2- 10-3 М 19,2 15,0 34,2
Патриния скабиозолистная
Вода 17,7 6,4 24,1
СК 10-4 М 17,5 6,0 23,5
СК 5- 10-4 М 23,8 6,5 30,3
СК 10-3 М 25,1 7,3 32,4
СК 2- 10-3 М 22,8 6,4 29,2
Секуринега полукустарниковая
Вода 17,5 17,2 34,7
СК 10-4 М 30,4 20,4 50,8
СК 5- 10-4 М 24,5 22,1 46,6
СК 10-3 М 25,1 20,0 45,1
СК 2- 10-3 М 21,0 21,7 42,7
Далее дано описание тех видов растений, семена которых при прорастании подверглись действию СК.
Мак амурский, семейство Маковые. Жизненная форма - многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудексом рыхло-дерновинный симпо-диально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом [1]. Обитает 118
в Приморье, по Амуру. Растение 5-20 см высоты с крупными белыми (редко желтыми) цветками. Произрастает по галечникам, скалам, песчаному побережью, цветет в августе, в сентябре. Переносит временный дефицит влаги. Семена обладают недоразвитым зародышем. После 2,5 лет хранения они начинают прорастать через 7 дней, всхожесть составила 33%. Применение СК в концентрации 10-3 М несколько стимулирует процесс прорастания и увеличивало всхожесть на 6%. Меньшая концентрация СК - 5- 10-4 М по сравнению с контролем увеличила длину проростков на 19%.
Василек псевдокрапчатый, семейство Астровые. Жизненная форма - одно-двулетний летнеезеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий монокар-пик с полуразеточным прямостоячим побегом [1]. Произрастает в Приморье и по Амуру по каменистым россыпям. Устойчив к дефициту влаги. Растение 20-30 см высоты, образует многочисленные корзинки розового и лилового цвета. Цветет в сентябре-октябре. Зародыш семени крупный, полностью дифферицирован. После 1,5 лет сухого хранения семена проросли в количестве 43%. Суточное замачивание в растворах СК 5- 10-4 увеличивает всхожесть на 10%. На ростовые процессы проростка оптимальное положительное влияние оказывает концентрация 10-4 М.
Аяния Палласа, семейство Астровые. Жизненная форма - летнезеленый полукустарник [1], распространенный в Приморье, по Амуру, на Сахалине. Растет по каменистым россыпям, скалам, устойчив к дефициту влаги. Растение 15-60 см высоты, листья перистораздельные, снизу бело-войлочные; корзинки 4-6 мм, соцветия ярко-желтые. Цветет в сентябре-октябре. Зародыш семени крупный, полностью дифферицирован. Покровы семян при контакте с влагой ослизняются. Семена после трех лет сухого хранения проросли за две недели в количестве 40%. Применение СК 10-3 М повышает их всхожесть по сравнению с контролем на 43%. Линейные параметры проростков были больше на 36% при применении СК 5- 10-4 М по сравнению с контролем.
Гетеропаппус татарский, семейство Астровые. Жизненная форма - одно-двулетний летнезеленый травянистый стержнекорневой моноподиально нарастающий монокарпик с полуразеточным прямостоячим побегом [1]. Распространен по Амуру, Охотии, Приморью. Произрастает на каменистых почвах, скалах, устойчив к дефициту влаги. Растение 20-40 см высоты, корзинки 3-5 см в диаметре, многочисленны, голубого и синего цвета. Цветет в августе - сентябре. Зародыш семени крупный, полностью дифферицирован. Семена после 1,5 лет сухого хранения прорастают в течение двух недель почти полностью. Применение СК в исследуемых концентрациях не сказалось на темпах прорастания. Рост проростков при использовании СК 5- 10-4 М увеличился на 20%.
Патриния скабиозолистная, семейство Валериановые. Жизненная форма - многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом [1]. Распространена по лугам в Приморье, западном и южном Амуре. Растение имеет стебель 60-150 см высоты, темно-зеленые листья, ярко-желтые соцветия. Цветет в августе - сентябре. Зародыш семени крупный, полностью дифферицирован. Лабораторная всхожесть семян урожая 2007 г. составила 44%. Применение в концентрации СК 5- 10-4 М увеличило этот показатель вдвое. Другие концентрации СК или не влияли на прорастание (10-4 М) или были менее эффективны, чем 5- 104 М. Ростовые процессы проростков стимулировали концентрацией СК 5 • 104 М - 2 ■ 10"3М; в варианте применения концентрации 10-3М линейные размеры проростка превосходили контрольные на 21%.
Красоднев Миддендорфа, семейство Красодневовые. Жизненная форма - многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищнокистекорневой с утолщенными придаточными корнями симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом [1]. Произрастает по лугам Приморья, Амура, Сахалина. Растение с крупными оранжевыми цветками, цветет в июне-июле. Зародыш семени несколько меньше его размеров, погружен в обильный эндосперм. Семена после трех месяцев сухого хранения имеют растянутое во времени прорастание. За 35 суток проросло 73% семян. Непроросшие семена оставались жизнеспособными и, по-видимому, находились в состоянии органического покоя. Применение СК в концентрациях 5- 10-4 М - 2- 10"3М увеличило всхожесть семян на 20%.
Секуринега полукустарниковая, семейство Молочайные. Жизненная форма - летнезеленый полукустарник [1]. Распространена в Приморье и Приамурье, устойчива к дефициту влаги. Высота растений до 1-1,5 м. Куст раскидистый, побеги светложелтые тонкие, листья
3-4 см длины. Растение двудомное, цветет в июне-июле. Может использоваться в качестве декоративного кустарника для бордюров, окаймления и украшения каменистых групп в парках и скверах. Зародыш семени крупный, полностью дифферицирован. Контрольная часть семян урожая 2008 г. в лабораторных условиях проросла в количестве 75%. Предпосевное замачивание в СК 2- 10-3М увеличило всхожесть семян на 16%. Концентрация СК 10-4 М не сказалась на прорастании, а более высокие - 5- 10-4 М, 10-3М - увеличивали этот показатель, но в меньшей степени, чем вариант СК 2- 10-3М. Концентрации СК, оказавшие максимальное влияние на ростовые процессы проростка, составили 10-4 М - 5- 10-4 М (табл. 3, 4).
Таблица 3
влияние салициловой кислоты на прорастание семян секуринеги полукустарниковой с пониженной жизнеспособностью
Время прорастания, сутки Про О р О п ш их се я , % O'
Вода 0,0001 м 0,0005 м 0,001 м 0,002 м
б 1,0 1,2 1,2 1,4 1,3
7 5,7 6,0 7,5 8,2 8,7
S 14,6 14,8 15,3 17,2 19,9
10 15,8 16,6 17,0 17,8 20,4
14 18,2 19,0 19,0 19,5 22,4
20 18,7 19,5 19,9 20,5 22,7
27 18,8 19,4 19,5 20,5 22,7
Таблица 4
влияние салициловой кислоты на рост этиолированных проростков секуринеги полукустарниковой
Вариант Длина стебля, мм Длина корня, мм Длина проростка, мм Масса 10 проростков, мг
Вода 17,7 ■ 100% 17,3 34,6 ■ 100% 150■100%
Œ 0,0001 М 30,4 ■ 172% 20,4 50,8 ■ 143% 172 ■ 115%
Œ 0,0005 М 24,5 ■ 133% 22,1 46,6 ■ 135% 162 ■ 108%
Œ 0,001 М 25,1 ■ 142% 20,0 45,1 ■ 130% 165■110%
Œ 0,002 М 21,0 ■ 119% 21,7 42,7 ■ 123% 162 ■ 108%
Примечание: возраст проростков 14 дней.
Анализ полученных лабораторных данных позволяет заключить, что СК оказывает влияние на процессы прорастания семян и рост проростков при предпосевной обработке, величина оптимальной концентрации зависит от видовой специфичности растения. Окончательный ответ об эффективности предпосевной обработки семян установленными в лабораторных условиях концентрациями СК можно дать после исследования их полевой всхожести.
Список литературы
1. Безделев А. Б. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 2006. 102 с.
2. Кан А. А. Предварительная обработка, прорастание и жизнедеятельность семян // Физиология и биохимия покоя и прорастание семян. М.: Колос, 1982. С. 10-22.
3. Николаева М. Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука, 1985. 347 с.
4. Романов Г. А. Семнадцатая Международная конференция по ростовым веществам растений (Брно, Чехия, 1 - 6. 07.2001) // Физиология растений. М.: Наука, 2002. Т. 49. №2.
5. Raskin J. Role of Salidlic Asid in Plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mob. Biol. V. 43,
1992.