CC BY
16
УДК 581.543.6:581.48:631.531.1 (031)
ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ДВУХ ВИДОВ AGASTACHE (LAMIACEAE LINDL.)
В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
Ю. А. Демочко, Е. В. Иванова, И. В. Шилова, О. В. Костецкий
Саратовский государственный университет им. Н. Г. Чернышевского Россия, 410010, Саратов, ул. Академика Навашина, 1 E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию: 15.12.15 г.
Особенности прорастания семян двух видов Agastache (Lamiaceae Lindl.) в лабораторных условиях. - Демочко Ю. А., Иванова Е. В., Шилова И. В., Костецкий О. В. - Приведены результаты лабораторных опытов по проращиванию семян двух видов рода Agastache J. Clayton ex Gronov., собранных с коллекционных растений в ботаническом саду Саратовского государственного университета.
Ключевые слова: Agastache nepetoides (L.) Kuntze, Agastache Mexicana (Fisch. et. Mey.) Kuntze, всхожесть семян, энергия прорастания, стратификация.
Features of seed germination of two species Agastache (Lamiaceae Lindl.) under laboratory conditions. - Demochko Yu. A., Ivanova E. V., Shilova I. V., Kostetsky O. V. - The article presents the results of the laboratory experiments on seed germination of two species of the genus Agastache J. Clayton ex Gronov. obtained from the collection of plants in the Botanical garden of the Saratov State University.
Key words: Agastache nepetoides (L.) Kuntze, Agastache Mexicana (Fisch. et. Mey.) Kuntze, germination, energy of germination, stratification.
Виды рода многоколосник (Agastache Qayt. ex Gronov) из сем. Губоцветные (Lamiaceae Lindl.) - многолетние поликарпические травянистые растения, распространены в основном на западе Северной Америки (Кухарева и др., 2004). Многие виды используются как эфи-ромасличные, медоносные, лекарственные и декоративные (Вермей-лен, 2002). Некоторые из них, например A. foeniculum (Pursch.) Kuntze, введены в культуру и возделываются в ряде стран Нового и Старого Света (Воронина и др., 2001). Размножаются семенами и вегетативно -делением куста, зелёными черенками, отводками корней. Семенное размножение более продуктивно.
Многоколосник относится к теплолюбивым растениям, однако, для проращивания семян в некоторых случаях нужна стратификация низкими температурами. Так, для наилучшего прорастания семян A. urticifolia (Benth.) Kuntze рекомендована стратификация при +2°С в течение 3 месяцев (Николаева и др., 1985). Семена большинства видов сохраняют всхожесть в течение 2 лет. Исследования, проведённые в ботаническом саду УрО РАН (Воробьёва, 2014), показали, что через шесть месяцев после сбора лабораторная всхожесть семян A. foeniculum (Pursh) O. Kuntze составляла 48-69%, A. rugosa (Fisch. et Mey) O. Kuntze - 75-96%, A. pringlei (Briquet) Lintet Epling - 28-31%, а в течение 5-6 лет снижалась у двух первых из перечисленных видов до 37 и 24% соответственно. Энергия прорастания семян на пятый день у A. rugosa составила 64-69%, а у A. pringlei - 28-31%. Лучшее прорастание для семян A. nepetoides происходит при +20°С, и большинство из них прорастает в течение двух недель (Zielinska, Matkowski, 2014). Для выращивания в промышленных целях до посева их рекомендуется выдержать полчаса в слабом растворе марганцовки, подсушить и сутки выдержать при низкой температуре.
В коллекции лекарственных и пряно-ароматических растений УНЦ «Ботанический сад» СГУ род Agastache представлен двумя видами: A. mexicana Fisch. Et. Mey. Kuntze и A. nepetoides (L.) Kuntze. Целью данной работы было определить энергию прорастания, всхожесть семян в зависимости от сроков хранения, а также влияние низких температур на показатели прорастания обоих видов.
Материал и методы
Мноколосник котовниковый (A. nepetoides) - травянистое растение 90-150 см высотой, с прямостоячими стеблями. Цветет белыми и желтыми цветками в густых колосовидных соцветиях.
Многоколосник мексиканский (A. mexicana) - растение высотой до 75 см. Имеет красные или ярко-розовые цветки. Лучше других видов переносит заморозки.
Объектом исследования были семена этих видов, собранные с образцов коллекции в период с 2003 по 2011 гг.
На полноценность семян, их посевных качеств, несомненно, влияют погодные условия сезона, в течение которого семена завязывались и развивались. Сведения о погодных условиях в период с 2003 по 2011 гг. приведены в табл. 1.
и
Год 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 с 1992 по 2012
Месяц Параметр* Ср. Опся. Ср. откд. Ср. Отел. Ср. Отга. Ср. Огкл. Ср. Откп. Ср. Опш, Ср. Ошл. Ср. Откл.
Январь -7,5 0,24 -631 1,43 -631 1,53 -13,49 -5,75 0,2 7,94 -9,6 -1,86 -10,7 -2,96 -14,1 -636 -8,8 -1,06 -7,74
ОВВ,% 84 2,20 81,74 -0,06 82,42 0,62 75,81 -5,99 82 030 82 030 82 0,20 78 -3,80 80 -1,80 81,80
Осадки 60,6 17,13 40,9 -2,57 19,9 -23,57 193 -24,17 78 3433 53 933 30 -13,47 112 68,53 64 20,53 43,47
Февраль 1ср. -10,5 -1,99 -736 US -10,5 -1,99 -12,47 -3,96 -93 -0,69 -7,4 1Д1 -6 231 -11 -2,49 -13,9 -539 -831
овв,% 75 -4,42 87,11 7,69 76,32 -3,10 8032 0,90 75 -4,42 78 -1,42 80 038 75 -4,42 76 -3,42 79,42
Осаджи 24,8 -11,94 50,4 13,66 44,6 7,86 33,9 -2,84 39 236 7 -29,74 32 -4,74 69 32,26 34 -2,74 36,74
Шрт -6 -3,83 1,7 3,87 -5,74 -3,57 -23 -0,03 0,1 2,27 -1,4 0,77 3,4 5,57 -3,6 -1,43 -4,4 -233 -2,17
ОВВ, % SO 3,87 77,94 1,81 71,61 -4,52 73,16 -2,97 78 1,87 74 -2,13 75 -1,13 72 413 76 -0,13 76,13
Осадки 10,4 -27,40 34,2 -3,60 49,8 12,00 58,7 20,90 43 5,20 53 1530 52 1430 45 730 9 -28,80 37,80
Апрель 5,8 -2,52 7 -1,32 7,12 -1Д0 8,02 -030 8,1 -032 7,1 -1,22 10,9 2,58 7,9 -0,42 6,8 -1,52 8,32
ОВВ,% 65 3,09 60,18 -1,73 65,43 3,52 70 8,09 57 -4,91 58 -3,91 47 -14,91 57 61 -0,91 61,91
Осадки 343 3,33 34 3,03 43 12,03 653 34,33 40 9,03 27 -3,97 14 -1637 11 -19,97 17 -13,97 30,97
Май 1ср. 173 1,31 14,71 -138 18,05 2,06 15,26 -0,73 18,1 2,11 15 -039 15,7 -0,29 17,9 1,91 17,1 1,11 15,99
ОВВ,% 49 -2Д4 57,38 6,14 58,61 7,37 54,84 3,60 47 -434 54 2,76 54 2,76 52 0,76 50 -134 51,24
Осадки 223 -14,62 120,1 8338 323 -4,32 423 538 16 -20,82 32 -4,82 56 19,18 34 -2,82 12 -24,82 36,82
Июнь 1ср. 15,6 -4,55 19,54 -0,61 16,47 -3,68 21,66 131 19,8 -0,35 223 2,05 18,6 -1,55 243 4,05 193 -0,65 20,15
ОВВ, % 66 10,84 54,41 -0,75 63,05 7,89 59,97 4,81 54 -1,16 58 2,84 52 -3,16 40 -15,16 61 5,84 55,16
Осадки 103,8 54,59 31,4 -17,81 67,4 18,19 25,6 -23,61 56 6,79 75 25,79 25 -24,21 19 -3031 63 13,79 49,21
Июль 1ср. 21,1 -1,59 20,76 -1,93 2039 -2,40 19,84 -2,85 22,1 -0,59 24 131 223 -0,49 27,6 431 263 3,51 22,69
ОВВ,% 70 13,15 66,33 9,48 59,94 3,09 57 0,15 61 4,15 67 10,15 49 -7,85 42 -14,85 48 -8,85 56,85
Осадки 66,4 21,14 87,5 4234 19,8 -25,46 38,6 -6,66 54 8,74 108 62,74 32 -1336 20 -2536 5 -40,26 45,26
Август 1ср. 20,6 -0,30 21,62 0,72 20,89 -0,01 22,11 131 253 430 18,7 -230 21,8 030 26,5 5,60 21,7 0,80 2030
ОВВ,% 66 11,19 5438 -0,23 57,42 2,61 60,84 6,03 48 -6,81 54 -0,81 61 6,19 38 -16,81 51 -3,81 54,81
Осадки 30,8 -0,75 6,2 -2535 21,8 -9,75 52,6 21,05 28 -3,55 29 -2,55 35 3,45 03 -3135 20 -11,55 31,55
Сентябрь 1ср. ад -U5 15,72 137 16,03 1,58 15,26 0,81 153 0,85 16,7 235 13,4 -1,05 16,6 2f15 14,6 0,15 14,45
ОВВ, % 69 6,09 653 2,39 61,13 -1,78 62,63 -038 68 5,09 60 -2,91 53 -9,91 50 -12,91 68 5,09 62,91
Осадки 63,5 11,76 68,9 17,16 15,5 -3634 383 -13,44 57 536 46 -5,74 6 -45,74 16 -35,74 53 136 51,74
Октябрь 1ср. 7,1 -0,05 6,75 -0,40 831 1,36 7,83 0,68 7,4 035 8,7 135 8,7 1,55 4,6 -2,55 7,4 035 7,15
ОВВ, % 79 6,22 77,73 4,95 6432 -8,46 79,65 6,87 73 032 68 -4,78 61 -11,78 72 -0,78 74 1,22 72,78
Осадки 82,6 4231 43,4 3,71 31,9 -7,79 50,9 1131 16 -23,69 17 -22,69 60 20,31 58 18,31 35 -4,69 39,69
Нажбрь 1ср. 0,4 1,04 0,84 1,48 1,07 1,71 -039 035 -2,5 -1,86 0,4 1,04 3,4 4,04 4,6 534 -2,6 -1,96 -0,64
ОВВ,% 90 8,76 82,08 0,84 84,97 3,73 83,1 1,86 80 -134 73 -8,24 77 -434 85 3,76 78 -334 81,24
Осадки 40,2 -2,71 53 10,09 413 -1,41 42,1 -0,81 49 6,09 21 -21,91 12 -30,91 92 49,09 31 -11,91 42,91
Декабрь -2,7 3,57 -4,19 2,08 -3,83 2,44 -0,99 538 -103 АОЗ -8 -1,73 -53 1,07 -23 337 -4,3 1,97 -637
ОВВ, % 85 1,69 90,78 7,47 86,59 338 82,19 -1,12 83 -0,31 81 -2,31 79 -4,31 86 2,69 86 2,69 83,31
Осадки 253 -15,40 533 12,60 38,4 -230 9,9 -30,80 20 -20,70 6 -34,70 68 2730 39 -1,70 51 10,30 40,70
•Примечание: I ср - среднемесячная температура воздуха; ОВВ - относительная влажность воздуха; Осадки - месячная сумма осадков.
й
I hi
Из табл. 1 видно, что за период с 2003 по 2011 гг. вегетационные сезоны 2003-2005 гг. были наиболее прохладными: средняя температура воздуха была ниже климатической нормы. Из этих трёх лет наиболее обеспеченным влагой был сезон 2003 г.: чаще, чем в другие годы, сумма осадков превышала норму; весь сезон выше нормы была относительная влажность воздуха. В течение вегетационного сезона 2006 г. средняя температура воздуха колебалась незначительно около нормы, зачастую её повышение компенсировалось периодически выпадающими осадками, относительная влажность воздуха весь сезон была выше нормы. В 2007 г. температура поднималась выше нормы в мае, августе и сентябре, а в остальные месяцы была близкой к норме; количество осадков большую часть сезона превышало среднегодовое, ниже нормы осадков выпало в мае (значительно ниже) и июле; относительная влажность воздуха часто опускалась ниже нормы. В 2008 г. температура поднималась выше среднегодовой в июне, июле и сентябре, в остальное время держалась несколько ниже нормы; действие повышенных температур в июне и июле компенсировалось значительным количеством выпавших в этот период осадков; относительная влажность воздуха на протяжении вегетационного сезона была выше или незначительно ниже нормы. Сезоны 2009-2011 гг. были жаркими, причём сезон 2010 г. - наиболее жарким за рассматриваемый период (температура воздуха превышала среднеклиматическую на 2,0-5,6°С). Три последних из указанных сезонов отличались к тому же малым количеством осадков и низкой влажностью воздуха, при этом наиболее засушливым был сезон 2010 г.
Из сказанного очевидно, что наиболее благоприятными для роста и развития растений были сезоны 2003, 2006 и 2008 гг., а самым неблагоприятным - сезон 2010 г.
Собранные семена хранились в бумажных пакетах в комнатных условиях. Семена закладывались в двух-трех повторностях в чашки Петри по 50 семян на влажный фильтр (Шилова и др., 2007). В контроле чашки Петри выдерживались на свету при комнатной температуре (22-25°С). Для стратификации семена A. mexicana и A. nepetoides, заложенные в чашки Петри на влажный фильтр, в течение двух месяцев выдерживались при низкой температуре (+ 5°С). Кроме того, семена A. nepetoides подвергали действию переменных температур: на ночь помещали в условия низких температур, а на день выставляли в
комнатные условия. При появлении первых проросших семян чашки выставлялись в комнатные условия.
Результаты и их обсуждение
Результаты опытов по проращиванию семян двух видов многоко-лосника приведены в табл. 2-4.
Таблица 2
Особенности прорастания семян многоколосника в комнатных условиях в зависимости от года сбора семян и при разных сроках их хранения
Год сбора урожая Срок хранения, лет Период до начала прорастания, дней Период учета энергии прорастания, дней Продолжительность прорастания, дней Энергия прорастания, % Всхожесть, %
1 2 3 4 5 6 7
Agastache mexicana
2006 менее 0,5 3 1 4 68 69
2008 6 1 8 48 54
2010 5 4 10 50 54
2007 1,5 3 7 25 57 59
2009 5 1 5 66 70
2010 3 1 5 25 39
2004 2,5 3 1 16 53 54
2006 3 2 14 63 66
2007 5 1 2 45 46
2003 3,5 3 1 4 62 66
2006 5 2 14 41 43
2008 3 1 8 55 64
2006 4,5 6 2 13 50 54
2003 5,5 4 3 20 31 34
2006 7 1 4 21 25
2003 6,5 5 - 7 - 13
2004 7,5 7 - 2 - 2
Agastache nepetoides
2006 менее 0,5 3 1 8 26 36
2008 3 6 22 78 81
2011 7 7 11 47 50
2009 19 - 1 - 1
2005 10 - 3 - 16
2007 1,5 7 3 15 19 30
2010 5 - 7 - 7
Окончание табл. 2
1 2 3 4 5 6 7
2006 2,5 9 13 20 20 22
2008 15 - 1 - 1
2009 2,5 11 - 10 - 8
2007 12 - 17 - 7
2005 7 14 25 18 20
2006 3,5 21 - 1 - 2
2007 12 - 23 - 8
Из табл. 2 видно, что у A. mexicana от момента закладки до начала прорастания семян проходило от 3 до 7 дней, период учёта энергии прорастания колебался от 1 до 7 дней, а продолжительность прорастания - от 2 до 25 дней. Какой-либо зависимости от года сбора урожая или срока хранения семян не прослеживается. В то же время видно, что энергия прорастания и всхожесть семян зависят от года их сбора. Так, у A. mexicana среди проб семян с одинаковым сроком хранения наибольшими энергией прорастания и всхожестью обладали семена урожая 2003, 2006 и 2008 гг., при этом у семян урожая 2003 г. показатели были выше. Энергия и всхожесть оставались на относительно высоком уровне в течение 3,5-4,5 лет, в дальнейшем плавно снижаясь до 25-34% (через 5,5 лет хранения), 13% (через 6,5 лет хранения). В отдельных случаях через 7,5 лет хранения оставались всхожими 2% семян (всхожесть семян урожая 2004 г.).
Минимальными показателями характеризовались семена, собранные в 2010 г.: при сроке хранения 1,5 года их энергия и всхожесть были, соответственно, 25 и 39%. До такого уровня снизились показатели у семян урожая 2003 г. лишь через 5,5 лет хранения.
У A. nepetoides период от момента закладки семян до начала их прорастания колебался в больших пределах - от 3 до 21 дня, при этом означенный период удлинялся у семян с низкой всхожестью (табл. 2). Период учёта энергии прорастания занимал от 1 до 14 дней, удлиняясь с увеличением срока хранения семян. Прорастание у семян с низкой всхожестью (1-2%) заканчивалось за 1 день, у семян с более высокой всхожестью продолжалось в течение 8-25 дней. Энергия и всхожесть семян зависели от года сбора урожая и срока их хранения. Так, из пробы семян со сроком хранения до 0.5 лет наибольшими величинами энергии прорастания и всхожести (78 и 81% соответственно) характе-
ризовались семена урожая 2008 г. У семян урожая 2006 и 2011 гг. данные показатели были в 2-3 раза ниже. Вовсе не обладали энергией прорастания семена урожая 2005 и 2009 гг., а их всхожесть была 16 и 1% соответственно. Семена урожая 2008 г. с наибольшей изначальной всхожестью практически утратили её (1%) в течение 2.5 лет. Семена урожая 2006 г., имея изначально относительно невысокую всхожесть (36%), за этот период понизили её только до 22%, а за 3.5 года - до 2%. Семена урожая 2007 г., имея через год хранения всхожесть 30%, через 2,5 года снизили её до 7% и в течение следующего года удерживали её на этом уровне. Полученные нами данные согласуются с данными литературных источников (Воронина и др., 2001; Воробьёва, 2014; 21еИп-Бка, Matkowski, 2014) о том, что семена видов из рода Agastache сохраняют хорошую всхожесть в течение двух-трёх лет, у некоторых видов всхожесть сохраняется до 5-6 лет.
Таблица 3
Влияние низких температур на всхожесть семян многоколосника
Год сбора урожая Срок хранения семян Условия прорастания Период учета энергии прорастания, дней Энергия прорастания, % Всхожесть, %
Agastache mexicana
2008 3мес комн. t°C 1 48 54
10мес стратиф. 5 73 77
2009 1год 4мес комн. t°C 1 66 70
2мес стратиф. 4 80 85
2007 2года 5мес комн. t°C 1 45 46
2года 2мес стратиф. 7 52 59
Agastache nepetoides
2009 5мес комн. - - 1
2мес стратиф. 2 75 79
2008 3мес комн. 6 78 81
3мес стратиф. 2 84 84
1год 2мес стратиф. 4 78 81
2007 2года 5мес комн. - - 7
2года 2мес стратиф. 1 38 39
2006 3года 4мес комн. - - 2
3года 3мес стратиф. - - 0,1
2005 3года 3мес комн. 14 18 20
4года 2мес стратиф. - - 0
Таблица 4
Влияние переменных температур на всхожесть семян Agastache nepetoides
Год сбора Срок хранения Условия Энергия про- Всхожесть,
урожая семян прорастания растания, % %
2008 3мес комн. t°C 78 81
3мес ночь+5°С день+25°С 61 74
2009 5мес комн. ^С - 1
5мес ночь+5°С день+25°С 74 92
2007 2года 5мес комн. ^С - 7
2года 5мес ночь+5°С день+25°С - 33
2006 Згода 4мес комн. ^С - 2
Згода 4мес ночь +5°С день+25°С - 1
На показатели прорастания семян, по-видимому, повлияли погодные условия сезона, в который созревали собранные в дальнейшем семена. Как указывалось выше (см. табл. 1), для развития растений наиболее благоприятными по метеорологическим показателям были сезоны 2003, 2006 и 2008 гг. Семена, собранные именно в эти сезоны, отличались лучшими показателями. Семена, собранные в наиболее жарком и засушливом 2010 г., имели низкие показатели всхожести.
Поскольку помещённые на стратификацию семена A. mexicana прорастали при пониженной температуре (табл. 3), их не переносили в комнатные условия. У семян данного вида разных лет сбора, при разных сроках хранения, в опыте заметно повышались энергия прорастания и всхожесть по сравнению с контролем. Семена A. nepetoides, находившиеся в условиях пониженных температур в течение двух месяцев, начали прорастать лишь после перенесения их в комнатные условия. При этом у семян, имевших в контроле невысокие энергию прорастания и всхожесть, стратификация значительно повышала указанные показатели лишь при сроке хранения до двух с половиной лет. На семена с более длительным сроком хранения стратификация положительного действия не оказала.
При воздействии на семена A. nepetoides переменными температурами (табл. 4) отмечено, что у семян с высокими в комнатных условиях значениями энергии и всхожести в опыте данные показатели снижались, а у семян с низкими показателями - повышались.
Выводы
Семена видов из рода Agastache, вызревшие в условиях Саратовской области, в большинстве случаев сохраняют всхожесть в течение двух-трёх лет. Семена A. mexicana имеют более высокие показатели всхожести по сравнению с семенами A. nepetoides. Вызревшие в благоприятные годы семена A. mexicana сохраняют всхожесть до 25-34% в течение 5,5 лет. В отдельных случаях всходит 2% семян после 7 лет хранения.
Семена A. mexicana способны прорастать при низких положительных температурах (+5°С).
Воздействие низкими и переменными температурами может повышать энергию прорастания и всхожесть семян многоколосника в течение трёх лет хранения, но не дольше.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Вермейлен Н. Полезные травы. Иллюстрированная энциклопедия / пер. с англ. Б. Н. Головкина. М.: Лабиринт Пресс, 2002. С. 27-28.
Воробьева Т. А. Некоторые биологические особенности видов рода Agastache Clayton ex Gronov в условиях Среднего Урала // Лжарське рослин-ництво: в1д досвщу минулогодо новггтх технологш: матер1али третьо! Мгжнар. наук.-практ. штернет-конф. Полтава, 15-16 травня 2014 р. Полтава, 2014. С. 10-14.
Воронина Е. П., Горбунов Ю. Н., Горбунова Е. О. Новые ароматические растения для нечерноземья. М.: Наука, 2001. С. 83-86.
Кухарева Л. В., Тычина И. Н., Гиль Т. В., Савич И. М., Гаврипенко Т. К. Опыт интродукции многоколосника морщинистого Agastachrugosa (Fisch. & Mey.) O. Kuntze) в Беларуси // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: сб. науч. тр. междунар. конф. М.: ВИЛАР, 2004. Т. 1. С. 102-104.
Николаева М. Г., Разумова М. В., Гладкова В. Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1985. 348 с.
Шилова, И. В. Панин А. В., Кашин А. С., Машурчак Н. В., Бердников А. В., Соловьева М. В. Методы интродукционного изучения лекарственных растений: учеб.-метод. пособие для студ. биол. фак. Саратов: ИЦ «Наука», 2007. 45 с.
Zielinska S., Matkowski A. Phytochemistry and bioactivity of aromatic and medicinal plants from the genus Agastache (Lamiaceae) // Phytochem. Rev. 2014. Vol. 13. P. 391-416.
