CC BY
20
УДК 58:633.8
Доктор биол. наук Н.М. НАЙДА (ФГБОУ ВО СПбГАУ, nayda.nad@yandex.ru)
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКОЕ И АНТЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ МНОГОКОЛОСНИКА ФЕНХЕЛЬНОГО В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
В последнее время возрос интерес к пряно-ароматическим и эфиромасличным растениям. Они являются не только источником эфирных масел, но и обладают многими хозяйственно-полезными свойствами. Эфирные масла широко применяются в парфюмерно-косметической, пищевой и фармацевтической промышленности, а также в медицине. Особенно много эфиромасличных видов в семействе яснотковых. Некоторые виды можно возделывать не только в южных регионах России, но и продвигать их на Северо-Запад, что позволит создать новую сырьевую базу и снизить закупки импортной продукции. Кроме традиционных эфиромасличных растений, семейство включает сравнительно малоизученные, но уже широко известные виды. К ним можно отнести многоколосник фенхельный Agastache foeniculum (Pursli) Ktze. из семейства яснотковых Lamiaceae -многолетнее травянистое растение, в диком виде произрастает в Северной Америке [1,2]. В России ведется успешное изучение разных видов многоколосника как в южных регионах, так и на Урале [3,4]. Его можно встретить на приусадебных участках, в цветниках, особенно активно многоколосник выращивают пчеловоды. Несмотря на использование, этот вид считается недостаточно изученным. Поэтому исследование особенностей его роста, развития и онтогенеза, цветения, опыления и других вопросов в условиях Ленинградской области является актуальным.
Цель исследования — интродукционное изучение онтогенеза многоколосника фенхельного, особенностей роста и развития. Выявить уровень семенной, сырьевой, эфиромасличной и медопродуктивности в природно-климатических условиях Ленинградской области.
Материалы, методы и объекты исследования. Объектом исследования был многоколосник фенхельный (образец Вр. 23 из Венгрии), семена были получены из ВНИИР им. Н.И. Вавилова в 2005 г. Наблюдения за ростом и развитием растений проводили по общепринятым для интродуцентов методикам в питомнике лекарственных и эфиромасличных растений с 2005 по 2018 гг.
Эфирные масла извлекали методом гидродистилляции из надземной части растений, собранных в период массового цветения. Состав эфирных масел определяли методом хромато-масс-спектрометрии на Agilent maestro interlab СПбГУ.
Сравнительный анализ природно-климатических условий Ленинградской области и районов естественного произрастания многоколосника фенхельного показал, что центральные районы Северной Америки по всем климатическим показателям имеют более высокие значения, чем Ленинградская область. Так, суммарная солнечная радиация там может достигать 6915 МДж/м2, сумма температур выше 10оС - 6000оС, при этом среднегодовое количество осадков колеблется от 750 до 1300 мм (табл.1). Климат Ленинградской области более холодный, лето короткое и прохладное, суммарная солнечная радиация не превышает 3300 МДж/м2, а сумма температур выше 10оС колеблется в пределах от 1986° до 2210оС, продолжительность этого периода составляет в среднем 110-120 дней. Продолжительность безморозного периода колеблется в разных районах Ленинградской области от 90 до 140 дней. Характерная особенность климата - непостоянство погоды: зимой частые оттепели, а весной - возвраты холодов.
Таким образом, характер роста, развития и онтогенеза многоколосника фенфельного определяют более суровые, чем в местах естественного произрастания, природно-климатические условия Ленинградской области.
Таблица 1. Сравнительная характеристика климатических условий естественного ареала многоколосника фенхельного в Северной Америке и Ленинградской области
Климатические показатели Естественный ареал многоколосника - С.Америка 33о-47о с.ш. 76о-98о з.д. Санкт-Петербург 60осш. 30,30° в.д.
Суммарная солнечная радиация, МДж/м2 4610-6915 3200-3300
Среднесуточная температура самого теплого месяца, оС +18-+28 + 17,3
Абсолютный минимум температур,оС -32 -35,9
Сумма температур выше 10оС 1900-6000 1986-2210
Длительность безморозного периода, дни 160-220 150-160
Среднегодовое количество осадков, мм 750-1300 600-700
Результаты исследования. Посев многоколосника обычно проводили в третьей декаде мая, первые всходы появлялись через 10-12 дней, проростки (р) развивались неравномерно и медленно, полные всходы отмечали во второй декаде июня. Прорастание надземное, проростки имели две семядоли, хорошо выраженный главный корень, гипокотиль и одну-две пары супротивных листьев. Семядоли мелкие - 3,9-4,0 мм в диаметре, округлые с едва заметной выемкой на верхушке. Первые настоящие листья округло-яйцевидные, на длинных черешках до 20 мм, длина листовой пластинки - 10 мм, ширина - 9 мм, край листа
- городчатый. Отмирают семядоли на 15-17 день.
В течение июля и до конца первой декады августа мы наблюдали рост и развитие главного побега, формирование листьев. Растения ускоренно проходят начальные возрастные состояния онтогенеза (],1ш,\) и переходят в генеративный период. Длительность ювенильного состояния (/) - 10-12 дней, имматурного (ш) - 20-25 дней и виргинильного (у)
- 15-20 дней. В виргинильном возрастном состоянии происходило ветвление главного побега, нарастала вегетативная масса. Длина взрослых листьев была 12,5-14,0 см, ширина -6,5-6,7 см. Фаза бутонизации наступает в первый год жизни в начале первой декады августа, а цветение - во второй декаде. Плодоношение наблюдали в сентябре-октябре, эта фенофаза растянута, основная масса завязавшихся эремов не успевает созреть.
Отрастание многоколосника на второй год жизни отмечали в начале второй декады мая, фазу бутонизации - с 10 июля, цветения - с конца июля до конца августа. Начало отрастания растений многоколосника зависит от температурного режима и количества осадков в апреле и мае; высокие среднесуточные температуры способствовали более раннему отрастанию многоколосника.
Таблица 2. Средние многолетние показатели фенологических фаз у многоколосника фенхельного в Ленинградской области (2006-2018 гг.)
Возаст растений, годы Дата посева Всходы/ отрастание Бутонизация Цветение Плодоношение Длитель-ность вегетационного периода, дни
Начало Полная Начало Конец Начало Конец
1 25.05 10.06 10.08 - 25.08 10.10 10.09 15.10 127
2-4 - 15.05 15.07 22.07 25.07 31.08 10.08 10.10 147
В среднем за 13 лет динамика роста и развития растений многоколосника представлена в табл. 2. и на рис. 1.
Максимальное нарастание надземной массы происходит к 3-4 году жизни растений. В первый год жизни молодые генеративные растения (§1) имели по одному-два побега 1-го порядка, на которых формировались 1 -3 пары боковых побегов 2-го порядка с соцветиями на концах. Молодые генеративные растения (2-го года) имели от 2 до 6 побегов первого порядка и 3-4 пары боковых побегов второго порядка с соцветиями. У средневозрастных растений многоколосника число центральных побегов достигало 36-40 шт. на одном растении, а боковых - 4-6 пар.
Общая продолжительность вегетационного периода составляла в первый год жизни 127-130 дней, в последующие годы общая продолжительность периода роста и развития растений сохранялась или увеличивалась до 145 дней, но фенофазы наступали раньше, чем в первый год жизни растений. Фаза плодоношения начиналась в августе и длилась в течение сентября до первой декады октября, это позволяло вызревать большему числу завязавшихся эремов.
Как показали наши наблюдения, фенофаза цветение обычно наступает в 3-й декаде июля, а в отдельные теплые годы - значительно раньше. Так, в 2010-2011 гг. в конце мая уже отмечалась фаза скрытой бутонизации, растения достигли высоты 60-70 см. В середине июня наступила полная бутонизация, а начало цветения наблюдали с 28 июня. Длительность цветения варьирует по годам наблюдения от 35 до 45 дней. Один цветок цветет 2-3 дня. Раскрываются цветки в светлое время суток, ритм раскрывания цветков также зависит от температуры и влажности воздуха.
Рис. 1. Многоколосник фенхельный: этапы и возрастные состояния онтогенеза: 1 - прорастание семени (р); 2 - ювенильное состояние (/); 3 - молодое генеративное растение (§1);
4-5 - средневозрастное генеративное растение (§2)
Репродуктивный побег многоколосника представляет собой сложную систему соподчиненных соцветий тирсоидного типа [5]. Главный побег завершается формированием центрального тирса, в пазухах листьев, начиная с 7-8 узла, формируются паракладии (боковые оси) с боковыми тирсами. Парциальное (элементарное) соцветие - цимоидное -дихазии в ложных мутовках. Число цветков в нижних дихазиях главного побега составляет 12-20 шт., в средних - 14-22 шт., в верхних - 10-16 шт. На боковых побегах число цветков в парциальном соцветии меняется от 8-12 шт. - в нижней части и до 2-6 шт. - в верхней части соцветия. Общее число цветков в центральном тирсе может варьировать от 95 до 240 шт. и
более. В боковых тирсах - от 63 до 129 цветков. Первым в элементарном соцветии раскрывается верхний цветок (рис.2), позже попарно остальные цветки в определенной последовательности. Длительность цветения дихазия центрального тирса - 12-22 дня, в боковых тирсах - от 9 до 20 дней.
Анализ морфологических особенной цветка многоколосника показал, что цветки у него неправильные, обоеполые. Чашечка околоцветника трубчатая, обратноконическая, правильная, ее длина - 12-13 мм. Трубка венчика прямая, внутри голая, в зеве прямая или скошенная с треугольными зубцами. Верхняя губа венчика прямая, нижняя отклонена. Средняя лопасть нижней губы обратнояйцевидная, плоская, волнистая с цельным краем. Верхняя пара тычинок имеет длину 14,9 мм, нижняя пара - 16,5 мм. Пыльники эллиптические. Окраска венчика - сине-фиолетовая.
Наблюдая последовательность раскрывания цветка, мы отметили, что для многоколосника характерна протандрия - первыми раскрываются пыльники тычинок нижней пары, затем - пыльники верхней пары. Пыление пыльников начинается через 30-40 мин. после раскрывания венчика, а через 3-4 часа происходит рост столбика пестика. Лопасти рыльца постепенно расходятся в стороны и оно готово к восприятию пыльцевых зерен. В целом пестичная фаза развития цветка длится около 36 ч, тычиночная - 12 ч. После опыления венчики цветков увядают.
Для оценки перспективы возделывания многоколосника как медоносного растения была определена его способность к выделению нектара и медопродуктивность. По времени цветения в Ленинградской области многоколосник можно отнести к летним-позднелетним нектароносам. Для него характерно перекрестное опыление, которое осуществляют насекомые. Основными опылителями в условиях нашего опыта являлись шмели и пчелы медоносные, пчела серая кавказская, мухи-журчалки, бабочки - адмирал и дневной павлиний глаз. Одновременно на растениях могут работать до 10-15 шмелей. Суточная ритмика лёта шмелей обычно имеет два максимума: в полуденные и вечерние часы. Мухи активно посещают цветки многоколосника с 9 до 11 ч, а бабочки - с 9 до 11 ч и с 17 до 21 ч. Пчелы активно посещают цветки многоколосника в дневные часы. В период массового цветения на одном растении бывает 15 пчел.
В 2010 г. мы провели анализ нектара многоколосника фенхельного на содержание сахара. Результаты показали, что сахаропродуктивность 100 цветков достигает 68,6 мг, что соответствует 730 кг чистого сахара с 1 га, или медопродуктивности - 910 кг/ га.
Фаза плодоношения у многоколосника начинается через 12-15 дней после начала цветения. Длительность созревания плодов не зависит от погодных условий, а определяется местоположением цветка. В нижней части оси соцветия плоды созревают за 22-24 дня, в верхней - 21-22 дня.
Плод у многоколосника - ценобий - дробный, распадающийся на односемянные доли, которые называются эремами (условно их называют семенами). Эремы коричневые или темно-коричневые, продолговатые, гладкие, на верхушке волосистые, у основания - складка
РП
(рис. 3). Эремы очень мелкие и легкие, масса 1000 шт. составляет 0,326 г. Длина эремов - 1,4 мм, ширина - 0,7 мм, толщина - 0,5 мм. Определение лабораторной всхожести эремов показало, что она колеблется от 55 до 58%. Всхожесть эремов сохраняется 5-6 лет, однако снижается энергия прорастания.
В течение нескольких лет мы определяли плодообразование и семенную продуктивность у средневозрастных генеративных растений многоколосника (табл.3). Плодообразование оказалось очень высокое - 90,1-91,6%, в результате активного посещения цветков насекомыми опыляются почти все цветки. Коэффициент семенной продуктивности также высокий и составлял 91,2-94,9%, чаще всего в цветках образовывалось 3-4 эрема, реже - 1-2.
Рис. 3. Многоколосник фенхельный: эремы; 1 - волоски
Таблица 3 . Потенциальная и реальная семенная продуктивность многоколосника
фенхельного
Год наблюдений Среднее число цветков на 1 растении -потенциальное плодообразование, шт. Среднее число семязачатков на 1 растении -потенциальная семенная продуктивность, шт. Среднее число плодов на 1 растении, шт. Плодообразование, % Среднее число эремов на 1 растении-реальная семенная продуктивность, шт. Коэффициент семенной продуктивности, %
2010 995+33,7 3980+33,7 911+21,4 91,6 3778+33,7 94,9
2011 5931+14,2 23724+14,5 5421+14,2 91,4 22345+14,5 94,2
2012 11577+ 9,9 46308+9,9 10436+9,9 90,1 42245+9,9 91,2
Чем старше растение, тем больше на нем образуется репродуктивных побегов, тем выше будет плодообразование, семенная продуктивность и урожайность надземной массы. Так, если в 2010 г. масса эремов с одного растения составляла 1,23 г, в 2011-м - 7,3, то 2012 г. - 13,8 г семян с одного растения.
Сырьем для получения эфирного масла является надземная часть растений, ее срезают в период массового цветения многоколосника. Наблюдение за динамикой роста побегов показало, что растение равномерно растет от момента весеннего отрастания до фазы бутонизации - 55-65 см; в течение этой фазы рост сильно замедляется, а в фазу цветения полностью прекращается. Максимальная высота растений составляет 65-70 см. Урожайность надземной массы определяли на 2-й и последующие годы жизни растений. Она варьировала от 0,70 кг/м2 до 1,350 кг/м2 у трехлетних средневозрастных генеративных особей, что соответствует 7 т/га и 13,5 т/га. Соотношение долей соцветий, стеблей и листьев менялось по годам по мере увеличения числа побегов на особи: у двулетних растений оно было следующим: соцветия - 30%, листья - 38%, стебли - 32%; у 3-4-летних растений:
соцветия - 38%, листья - 36 %, стебли - 26%. В условиях Ленинградской области мы успевали провести только один срез, после чего растения отрастали, но не успевали зацвести даже в теплые годы.
Эфирное масло получали из сырого сырья методом гидродистилляции, выход составил 1,04%. В состав эфирного масла входят 34 компонента (табл.4), преобладают следующие соединения: метилэугенол - 38,25%; карвакрол - 24,22%; гераниал - 20,46%; пулегон - 17,68%; лимонен - 15,71%; изоментон - 15,54%; анетол - 4,56% и другие компоненты, содержание которых меньше одного процента.
Изучение морфологии и топографии выделительной ткани многоколосника фенхельного показало, что ее элементами являются волоски. Они покрывают эпидерму листьев с верхней и особенно с нижней стороны, поверхность стеблей и чашечку околоцветника. Железистый аппарат представлен тремя типами волосков. Первый тип волосков - простые кроющие, многочисленные, создают мягкое опушение листьев и стеблей. Эти волоски образованы тремя-пятью клетками, с бородавчатой поверхностью и утолщенными стенками. Верхняя клетка коническая, заостренная. Второй тип - железистые волоски. По форме они бывают головчатые и овальные, на одноклеточной ножке с округлой и овальной одноклеточной головкой.
Таблица 4. Состав эфирного масла многоколосника фенхельного
Компоненты масла Содержание, % Компоненты масла Содержание, %
Октен ацетат 0,22 (2)-о-цимен 0,07
мирцен 0,24 терпинолен 0,04
сабинен 0,09 ментон 2,0
Ь-пинен+октен-1-о1-3 0.18 изоментон 15,54
а-терпинолен 0,04 анетол 4,56
р-цимен 0,06 пулегон 17,68
лимонен 15,71 гераниал 20,46
гераниал 20,46 гермакрен 0,76
карвакрол 24,22 бициклогермакрен 0,22
(2) метилэугенол 38,25 ^кадинен 0,05
кариофиллен 1,63 спатуленол 0,11
Ь-кубенен 0,05 Кариофиллен оксид 0,09
а-хумулен 0.08 а-кадинол 0,05
Третий тип железистого аппарата - полушаровидные эфиромасличные желёзки с радиально расположенными выделительными клетками преимущественно на нижней стороне листа; у места прикрепления желёзки эпидермальные клетки нередко образуют розетку.
Выводы. Таким образом, изучение многоколосника фенхельного в условиях интродукции в Ленинградской области и оценка перспективности его дали следующие результаты.
Многоколосник фенхельный характеризуется широкой экологической пластичностью и приспособительной активностью. Не вымерзает в зимний период в течение 4-5 лет (до конца возрастного состояния (§2) - средневозрастного генеративного растения), не страдает от раннеосенних и поздневесенних заморозков. Его сезонный цикл развития вполне укладывается в период вегетации. В условиях интродукции этот вид обладает способностью к семенному размножению, коэффициент семенной продуктивности достигает 94,9%. Образующиеся эремы (семена) полноценные, жизнеспособные. Отмечена способность к возобновлению самосевом. Семенная продуктивность составляет 13,8 г/ на 1 растение у средневозрастных генеративных растений. Эремы многоколосника обладают неглубоким покоем и для прорастания почти не требуют предварительной подготовки. Способность к
вегетативному размножению путем деления куста сохраняет в течение всей жизни, начиная со второго года. Многоколосник фенхельный не поражался вредителями и болезнями как в течение вегетационного периода, так и на протяжении всего периода наблюдений.
Общая продолжительность онтогенеза составила 4-5 лет. Растения успешно цвели и плодоносили с 1-го по 4-5 годы. Начиная с 5-6-летнего возраста растения многоколосника становятся очень чувствительными к низким зимним температурам, оттепелям и последующим морозам. Возрастное состояние субсенильных и сенильных особей мы не наблюдали, так как старовозрастные генеративные растения погибали при перезимовке.
Учитывая результаты исследований, мы отнесли многоколосник фенхельный к очень перспективным видам для возделывания в природно-климатических условиях Ленинградской области, как источник эфирного масла и его компонентов, биологически активных соединений для фармацевтической, пищевой и косметической промышленности, как первостепенный медонос и пыльценос и как высоко декоративное растение.
Литература
1. Флора СССР. Т. XX. - М.: Изд-во АН СССР. - 1954. - С. 273-275.
2. Машанов В.И., Покровский А.А. Пряноароматические растения. - М.: Агропромиздат, 1991. - 287 с.
3. Хлыпенко Л.А., Орел Т.И. Итоги интродукции рода Agastache horsemint в условиях Южного Берега Крыма: сборник научных трудов государственного Никитсткого ботанического сада. - Т.133. - Ялта, 2011. - С.-230-235.
4. Васфилова Е.С., Воробьева Т.А. Использование метода родовых комплексов в формировании коллекции лекарственных и пряноароматических растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: материалы 4-й Международ. науч. конф. - СПб, 2007. - С.222-223.
5. Буданцев А.Л. Триба Nepeteae Benth. сем. Lamiaceae: автореф. дис...доктора биол. наук. -СПб., 1993. - 33 с.
Literatura
1. Flora SSSR. T. XX. - M.: Izd-vo AN SSSR. - 1954. - S. 273-275.
2. Mashanov V.I., Pokrovskij A.A. Pryanoaromaticheskie rasteniya. - M.: Agropromizdat, 1991. -287 s.
3. Hlypenko L.A., Orel T.I. Itogi introdukcii roda Agastache horsemint v usloviyah YUzhnogo Berega Kryma: sbornik nauchnyh trudov gosudarstvennogo Nikitstkogo botanicheskogo sada. -T.133. - YAlta, 2011. - S.-230-235.
4. Vasfilova E.S., Vorob'eva T.A. Ispol'zovanie metoda rodovyh kompleksov v formirovanii kollekcii lekarstvennyh i pryanoaromaticheskih rastenij // Biologicheskoe raznoobrazie. Introdukciya rastenij: materialy 4-j Mezhdunarod. nauch. konf. - SPb, 2007. - S.222-223.
5. Budancev A.L. Triba Nepeteae Benth. sem. Lamiaceae: avtoref. dis.. .doktora biol. nauk. - SPb., 1993. - 33 s.
