CC BY
18
2022
Известия ТИНРО
Том 202, вып. 1. С. 71-91.
Izvestiya TINRO, 2022, Vol. 202, No. 1, pp. 71-91.
Научная статья УДК 597.552.511(282.257.3) DOI: 10.26428/1606-9919-2022-202-71-91
ОСОБЕННОСТИ ПРОМЫСЛА И ПОКАЗАТЕЛИ ВОСПРОИЗВОДСТВА ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA О. ИТУРУП (КУРИЛЬСКИЕ ОСТРОВА)
А.М. Каев*
Сахалинский филиал ВНИРО (СахНИРО), 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196
Аннотация. Представлены ежегодные данные по численности горбуши на нерестилищах, дикой и заводской покатной молоди и последующего возврата взрослых рыб после завершения морского периода жизни для поколений 1976-2019 годов рождения. В среднем за период наблюдений в реки о. Итуруп заходили 1,48 млн производителей, в результате их нереста скатывалось 237 млн мальков (по 165 мальков в расчете на одного условного производителя: индекс ската), с лососевых рыбоводных заводов выпускали 133 млн мальков. После нагула в морских водах возвращалось на нерест 16,56 млн рыб, или 4,70 % от суммарной величины скатившейся из рек дикой и заводской молоди (коэффициент возврата). По отношению возврата рыб как к площади нерестилищ в реках, так и к количеству заходящих в них производителей воспроизводство горбуши на о. Итуруп является наиболее высокопродуктивным в Са-халино-Курильском регионе. В середине 1990-х гг. произошла смена доминант, более многочисленными стали поколения нереста четных лет. В периоды доминирования по численности той или иной генеративной линии расхождения между показателями воспроизводства поколений нечетных и четных лет нереста были существенно выше, чем в целом за все годы наблюдений. В пределах каждой из линий наблюдалась широкая амплитуда изменений биологических показателей рыб (длина и масса тела, плодовитость) при возврате разных поколений. В то же время в среднем за многолетний период наблюдений не выявлено различий между поколениями разных генеративных линий по эффективности воспроизводства и биологическим показателям рыб, хотя не исключаются их различия в параметрах межгодовых колебаний.
Ключевые слова: остров Итуруп, горбуша, численность, заход в реки, скат молоди, возврат взрослых рыб, выживаемость, длина и масса тела, плодовитость.
Для цитирования: Каев А.М. Особенности промысла и показатели воспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha о. Итуруп (Курильские острова) // Изв. ТИНРО. — 2022. — Т. 202, вып. 1. — С. 71-91. DOI: 10.26428/1606-9919-2022-202-71-91.
* Каев Александр Михайлович, доктор биологических наук, главный научный сотрудник, kaev@outlook.com, ORCID 0000-0002-5989-3988. © Каев А.М., 2022
Original article
Features of fishery and indices of reproduction for pink salmon Oncorhynchus gorbuscha of Iturup Island (Kuril Islands)
Alexander M. Kaev*
* Sakhalin branch of VNIRO (SakhNIRO), 196, Komsomolskaya, Yuzhno-Sakhalinsk,
693023, Russia * D.Biol., principal researcher, kaev@outlook.com Abstract. Annual data on the 1976-2019 year-classes of pink salmon from Iturup Island are presented, as their number on spawning grounds, abundance of wild and hatchery juveniles migrating downstream, and returns of adult fish after the marine period of life. On average, 1.48 . 106 spawners entered annually the rivers of Iturup Island in these years and 23 7 . 106 fry juveniles rolled down (the downstream migration index was 165 juveniles per conventional producer), plus 133 . 106 juveniles from salmon hatcheries. After fattening in the sea, the annual returns were 16.56 . 106 ind., on average, so the marine survival index was 4.70 %. This is the highest value of the return for the Sakhalin-Kuril region, relative to the area of spawning grounds and to the number of spawners. The year-classes of odd years dominated until the middle 1990s, then the year-classes of even years became more numerous. Biological parameters of fish (body length and weight, fecundity) fluctuated from year to year both for odd and even year-classes, though these parameters averaged for a long period of observation had no difference between the odd and even year-classes, as well as the indices of reproduction efficiency.
Keywords: Iturup Island, pink salmon, fish abundance, anadromous migration, downstream migration of fry, salmon return, survival, body length, body weight, fecundity.
For citation: Kaev A.M. Features of fishery and indices of reproduction for pink salmon Oncorhynchus gorbuscha of Iturup Island (Kuril Islands), Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2022, vol. 202, no. 1, pp. 71-91. (In Rus.). DOI: 10.26428/16069919-2022-202-71-91.
Введение
Промышленный лов горбуши Oncorhynchus gorbuscha в пределах Курильской островной гряды осуществляется на о-вах Кунашир, Итуруп (южная часть гряды), Парамушир и Шумшу (северная часть гряды). Около 90 % ее вылова приходится на о. Итуруп. Столь существенное промысловое значение горбуши этого острова требует проведения систематических исследований по особенностям формирования численности ее поколений.
По первым наблюдениям [Веденский, 1954; Иванков, 1967, 1968] был выявлен ряд биологических особенностей горбуши, позволивших рассматривать ее как локальное стадо, а также наличие в нем разных сезонных группировок. Начатыми регулярными ежегодными наблюдениями детализированы особенности нерестового хода, нереста и покатной миграции [Чупахин, 1975], что вкупе с данными по численности рыб на этих этапах жизненного цикла позволило представить первые сводки по динамике стада горбуши о. Итуруп на основе показателей воспроизводства отдельных поколений [Ефанов, Чупахин, 1982; Каев, Чупахин, 2003; Kaev et al., 2006]. В этих публикациях значения биологических показателей рыб для поколения, учитывая их большую изменчивость во время хода и нечеткую хронологию взятия проб, рассчитывались на основании особей, изученных в период наибольших уловов, в течение которого вылавливали примерно от 70 до 80 % рыб. Эти же данные использовались для определения численности рыб, выловленных при промысле. Расчет численности производителей в реках осуществляли на основе значений плотности скоплений производителей на нерестилищах всех обследованных рек. Однако их перечень ежегодно менялся, в то время как значение отдельных водотоков для воспроизводства стада далеко не равнозначно. Особенно ситуация изменилась в последние годы, когда стали обследовать до 20 рек и более, в том числе и небольшие водотоки на участках побережья, где нет промысла вследствие низкой численности горбуши. В связи с этим начиная с 2006 г. стали применять стандартизированные расчеты численности производителей в реках, покатной
молоди и возврата, эффективности воспроизводства и биологических показателей рыб отдельных поколений. При этом под воспроизводством понимается непрерывный процесс формирования численности поколения в результате складывающегося соотношения пополнения и убыли, в соответствии с чем его эффективность оценивали для пресноводного и морского периодов жизни. Известно, что оценка изменений запаса объекта во многом определяется как продолжительностью рядов наблюдений, так и точностью исходных данных [Островский, 2007]. Поэтому в настоящее время по единым для всех лет алгоритмам пересчитаны соответствующие данные всех поколений.
Цель настоящей работы — на основе стандартно рассчитанных данных оценить численность и выживаемость на разных этапах онтогенеза и биологические показатели рыб как отдельных поколений, так и разных генеративных линий горбуши о. Итуруп.
Материалы и методы
Ежегодное изучение состояния стада горбуши о. Итуруп осуществляли с 1967 г. Комплекс проводимых исследований включал изучение динамики подхода рыб к побережью и их биологических показателей, определение численности производителей на нерестилищах и количественный учет в реках покатной молоди.
Промышленный лов горбуши вели в основном ставными неводами. Пассивный характер этих орудий лова вполне позволяет использовать величину уловов для оценки динамики подходов горбуши к побережью. Данные по вылову соответствуют официальной статистике, сначала отделов добычи рыбодобывающих предприятий, затем — компетентных государственных органов, в настоящее время — Сахалино-Курильского территориального управления Росрыболовства (СКТУ). Определение длины по Смиту (АС), массы тела, соотношения полов и абсолютной индивидуальной плодовитости (АИП) проводили (в идеальном случае один раз в пятидневку) по общепринятой методике [Правдин, 1966] в основном на рыбах из промысловых уловов ставных неводов преимущественно в зал. Курильском, в меньшей степени в заливах Простор и Куйбышевский. Всего изучено 43194 рыб из 423 проб. Расчет биологических показателей рыб, характеризующих то или иное поколение горбуши, выполнен по принципу средневзвешенного значения каждого показателя относительно динамики промысловых уловов ставными неводами по пятидневкам (последние шестидневки в июле и августе условно принимались за пятидневки). В случаях отсутствия результатов биологических анализов в той или иной пятидневке соответствующие показатели рассчитывались по данным смежных пятидневок. При этом значениям показателей из разных проб придавался определенный «вес» в зависимости от степени удаленности дат их сбора от средней даты рассматриваемой пятидневки. Использование биомассы уловов в реках ведет к искажению результата, так как лов в реках осуществляется обычно с конца августа, в его процессе облавливаются, как правило, более крупные рыбы, мигрирующие во второй половине календарных сроков нерестового хода. Соотнося данные биологических анализов с динамикой уловов только ставными неводами, получаем реальные значения биологических показателей рыб в возврате поколения, а не промысловые значения, как в случае использования суммарной динамики вылова горбуши в прибрежных морских и речных водах. Полученные при построении данного алгоритма средние значения массы тела горбуши использованы для расчета количества выловленных рыб по пятидневкам.
Оценка численности производителей на нерестилищах осуществлялась по данным их визуального учета сотрудниками Сахалинского филиала Главрыбвода (Сахалинрыб-вод) в процессе пешего обхода рек. В малых водотоках вели тотальный подсчет рыб, в крупных определяли плотность скоплений производителей на отдельных площадках нерестилищ с дальнейшей экстраполяцией этих данных на весь их нерестовый фонд [Шевляков и др., 2013]. Для оценки суммарного захода рыб на нерестилища использовали данные обследования так называемых реперных рек, имеющих большое значение
в воспроизводстве горбуши, обследование которых проводится за некоторым исключением ежегодно. В северной части охотоморского побережья к реперным рекам отнесены Глушь (15,0, здесь и далее тыс. м2 нерестилищ), Славная (196,0), Чистая (11,5), ручей Скальный (7,9), реки Рейдовая (34,2) и Оля (17,5). В некоторые годы при отсутствии данных по р. Глушь использовались при наличии результаты учета производителей в рядом протекающем ручье Активном (6,0). В южной части этого побережья репер-ные реки — Курилка (117,0), Рыбацкая (12,0), Саратовка (6,5), Куйбышевка (107,0) и Осенняя (15,0). По этим водоемам рассчитывается средневзвешенное по количеству нерестилищ значение плотности скоплений производителей в реках северной и южной части побережья, в соответствии с которым определяется суммарный заход горбуши по каждому из этих районов. Приводимые значения по количеству нерестилищ время от времени меняются в ту или иную сторону при очередных обследованиях (паспортизации) разными исполнителями. В данном многолетнем ряду наблюдений используются одни и те же значения, так как площадь нерестилищ горбуши в значительной мере связана с геоморфологией рек [Montgomery et al., 1999].
Численность скатывающейся из рек молоди определяется по данным ее выпусков с лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ) и количества покатников дикого происхождения. Данные по выпускам молоди ранее представлялись бассейновым управлением (Сахалинрыбвод), а с появлением ЛРЗ разных форм собственности — государственными компетентными органами, в настоящее время СКТУ. Скат молоди с нерестилищ оценивается на основе ее учета в реках Рыбацкая (СахНИРО) и Оля (Сахалинрыбвод) методом выборочных обловов, адаптированным к небольшим рекам [Воловик, 1967]. Применение этого метода дает результаты, вполне сопоставимые с действительными, судя по результатам сравнения полного (100 %) и выборочного (118 %) учета горбуши в р. Очепуха на юго-восточном побережье о. Сахалин [Воловик, 1967]. Фактически точность была еще выше, если исключить из расчета случаи с увеличением уровня воды и вероятным частичным подтоплением в это время забиваемых мусором щитов, перекрывавших створ реки при сплошном учете. В такие ночи данные выборочного учета достигали 133 % по отношению к полному, в оставшиеся ночи — 109 %. Близкие результаты были получены при проверке этого метода в р. Оля, учтенная выборочным методом численность покатников горбуши составила в среднем 103,4 % (от 94,9 до 124,2 % при разных сериях обловов) к числу покатников, подсчитанных при тотальном лове [Чупахин, 1973а]. Недостатком этого метода является учет молоди, скатывающейся со сравнительно ограниченной площади нерестилищ, в данном случае — с 5 % нерестилищ. Экстраполяция данных учета покатников в контрольных реках на другие водоемы осуществляется через так называемый индекс ската (ИС), рассчитываемый как отношение числа скатившейся молоди в контрольной реке к числу производителей, зашедших в нее для нереста [Каев и др., 2020].
Индекс ската фактически показывает эффективность воспроизводства в пресных водах, отражая величину донерестовой гибели производителей, потерь икры при нересте и смертности в процессе эмбрионального и личиночного развития. Для оценки последующей выживаемости потомства в течение морского периода жизни используется коэффициент возврата поколения (КВ), рассчитываемый как отношение числа вернувшихся взрослых рыб к численности скатившейся из рек молоди.
Статистическая обработка проведена в среде Windows в программе Microsoft Office Excel, при этом использованы следующие символы: M — среднее значение, SD — стандартное отклонение, p — уровень доверительной вероятности, n — объем выборки. Разность между средними значениями выборок оценена по критерию Фишера (F).
Результаты и их обсуждение
Вылов горбуши на о. Итуруп в 1965-2021 гг. составлял от 1,5 до 43,5 тыс. т, в среднем 17,9 тыс. т (рис. 1). До 1980 г. поколения разных генеративных линий обе-
45 40 35 30 25 20
g 15
Ч
3 10
СО
5 0
(S (S N м м
ООО
(S
Рис. 1. Динамика вылова горбуши в водах о. Итуруп в 1965-2021 гг.: 1 — нечетные годы, 2 — четные годы
Fig. 1. Dynamics of pink salmon catch in the waters of Iturup Island in 1965-2021: 1 — odd years, 2 — even years
спечивали примерно одинаковый уровень вылова, в последующие годы обозначилось хорошо выраженное доминирование по его величине сначала у поколений нечетных лет нереста (20,5 против 10,4 тыс. т), а затем до настоящего времени — у поколений четных лет нереста (26,8 против 18,0 тыс. т). Темпы нарастания и последующего спада уловов в течение сезона заметно изменялись. Начало устойчивого промысла и его завершение фиксировали по дате наступления — соответственно 1 и 99 % нарастающего вылова. Период интенсивных уловов определяли датами, на которые приходились соответственно 20 и 80 %, а середину промысла — по дате наступления 50 % нарастающего вылова (рис. 2). В соответствии с этим регулярный промысел начинался в среднем 25 июля (с 9 июля по 8 августа в разные годы), а завершался 18 сентября (с 4 сентября по 3 октября). Период интенсивных уловов начинался 12 августа (с 29 июля по 26 августа) и заканчивался 1 сентября (с 19 августа по 17 сентября), а их середина приходилась на 23 августа (с 10 августа по 5 сентября).
Рис. 2. Изменения сроков (даты), на которые приходились 1, 20, 50, 80 и 99 % нарастающего вылова при промысле горбуши на о. Итуруп в 1966-2021 гг.
Fig. 2. Dates of 1, 20, 50, 80 and 99 % of the pink salmon annual catch on Iturup Island in 1966-2021
Официальные данные по вылову на разных участках побережья имеются лишь с 2012 г., начиная с которого соответствующие государственные службы стали представлять пятидневную промысловую статистику по отдельным рыболовным участкам (РЛУ). Протяженность по береговой линии этих РЛУ весьма различна — от 1 до 59 км. Поэтому данные РЛУ сгруппированы по отдельным районам побережья (рис. 3). В среднем ежегодно в 2012-2021 гг. доля от общего вылова за период с начала июля по 20 сентября (в этот период лов ведут преимущественно ставными неводами) в этих районах составила: I (побережье прол. Фриза, РЛУ № 36 и 37) — 16,09 %, II (северная часть охотоморского побережья, РЛУ 1-9) — 12,96 %, III (зал. Простор, РЛУ 10-15) — 17,64, IV (п-ов Чирип, РЛУ 16) — 27,35, V (заливы Курильский и Куйбышевский, РЛУ 17-22) — 20,25, VI (РЛУ 23-27, почти весь вылов приходится на северную часть района) — 4,81, VII (заливы Одесский и Доброе Начало, РЛУ 28) — 0,45, VIII (РЛУ 29-31, добычу ведут только на РЛУ 31, примыкающем к прол. Екатерины) — 0,30, IX (зал. Касатка, РЛУ 32) — 0,15 %.
с.ш.
46°
45° -
44°
Охотское море
7
= а
е
ч
о а е
Тихий океан
149° в.д.
147° 148°
Рис. 3. Остров Итуруп: I-IX — районы промысла горбуши; 1-11 — реперные реки: Глушь (1), Славная (2), Чистая (3), ручей Скальный (4), реки Рейдовая (5), Оля (6), Курилка (7), Рыбацкая (8), Саратовка (9), Куйбышевка (10) и Осенняя (11)
Fig. 3. Scheme of the pink salmon fishery on Iturup Island: I-IX — fishing grounds; 1-11 — the reference rivers: Glush (1), Slavnaya (2), Chistaya (3), Skalny (4), Reidovaya (5), Olya (6), Kurilka (7), Rybatskaya (8), Saratovka (9), Kuibyshevka (10), and Osenniaya (11)
Раньше всего промысел начинается на побережье далеко выступающего в море п-ова Чирип и в прилегающих к нему заливах Простор и Курильский, наиболее поздно — в южной части острова (табл. 1). Причем динамика вылова в четные и нечетные годы практически сходна между собой в районах, где добывается основная часть горбуши (рис. 4). Увеличение вылова в четвертой пятидневке сентября на участках III и V является следствием начинающегося в это время в некоторые годы отлова излишков рыб, заходящих в базовые реки ЛРЗ, так как именно в эти районы возвращается большинство рыб заводского происхождения. Внешне совершенно иная динамика в районах VII и VIII обусловлена нерегулярностью уловов вследствие слабых подходов объекта промысла.
I
Таблица 1
Вылов горбуши на разных участках побережья о. Итуруп по пятидневкам в среднем
в 2012-2021 гг., т
Table 1
Mean for 2012-2021 annual catch of pink salmon in different areas of Iturup Island,
by five days periods, t
Период Номер района (по рис. 3)
I II III IV V VI VII VIII
06-10 июля 0 0 0 0 0,0 0 0 0
11-15июля 0 0 0,1 7,6 2,6 0,2 0 0
16-20 июля 0 1,3 1,9 23,7 8,7 0,3 0 0
21-25июля 9,3 7,9 8,4 30,7 14,9 1,8 0 0
26-31июля 60,9 26,6 28,9 92,5 67,1 14,5 0 0,2
01-05августа 102,9 36,6 98,1 222,3 83,9 30,9 0,6 0,3
06-10 августа 120,4 52,5 114,1 248,8 114,8 34,0 1,1 0,0
11-15августа 111,5 80,8 170,5 436,3 255,9 54,5 3,0 3,2
16-20 августа 211,5 126,6 228,2 460,4 264,9 47,3 13,7 1,9
21-25августа 292,0 241,8 329,9 664,2 563,1 93,8 16,4 1,9
26-31августа 484,8 465,8 482,9 844,2 523,8 98,9 21,8 2,3
01-05сентября 352,2 316,8 411,2 673,6 525,9 100,6 11,5 0,7
06-10 сентября 222,3 260,4 296,2 453,0 382,7 71,7 10,5 7,3
11-15сентября 150,1 186,5 167,7 211,6 165,9 50,6 1,9 0,0
16-20 сентября 69,5 108,7 151,8 93,3 154,9 30,8 1,2 0
Примечание. 0 — отсутствие уловов; 0,0 — вылов в соответствующие даты 0,04 т в районе V и 0,01 т в районе VIII.
Наибольший вылов горбуши приходится на районы ее интенсивного воспроизводства, а также на прол. Фриза. Рыбы мигрируют для нереста почти во все реки острова, за исключением водоемов с кислотной средой. Большинство ее нерестилищ (600 тыс. м2) сосредоточено в 54 реках охотоморского побережья от мыса Кабара до мыса Пришвина [Каев, Чупахин, 2003], т.е. в пределах районов от II по VII. Известно наличие 75 тыс. м2 нерестилищ преимущественно этого вида в 23 реках тихоокеанского побережья от мыса Пришвина до мыса Бурунного [ЫоуаЛ et а1., 2021]. По результатам обследований в 2008-2021 гг. средняя плотность заполнения нерестилищ производителями горбуши составила: в 10 реках, впадающих в океан, — 1,60 экз./м2, в 24 реках на охотоморском побережье от северной оконечности до р. Осенней (т.е. в зоне высоких уловов) — 1,89 экз./м2, в трех реках в районе VI, впадающих южнее р. Осенней, — 1,72 экз./м2. Результаты еще пяти обследований трех рек в районе VII (0,51 экз./м2) не принимаем во внимание, так как они получены до начала массового захода горбуши. Все реперные реки, в которых сосредоточено 539,6 тыс. м2 нерестилищ, протекают в районах с высоким уровнем уловов этого вида (см. рис. 3).
В соответствии с результатами обследования реперных водотоков в реки охотоморского побережья за исследуемый период в среднем ежегодно заходило 1482 тыс. (в разные годы от 637 до 2461 тыс.) производителей горбуши (табл. 2). От их нереста мигрировало в море 237 (от 57 до 662) млн покатников, ИС составил 165 (от 43 до 434) мальков. В дополнение к ним выпускали 133 (от 62 до 215) млн мальков с ЛРЗ. После нагула в морских водах возвращалось 16562 (от 1577 до 33095) тыс. взрослых рыб, в соответствии с чем КВ был равен 4,70 (от 0,71 до 10,24) %. В процессе возврата вылавливали 15092 (от 940 до 31600) тыс. рыб, т.е. коэффициент промыслового изъятия находился в пределах от 59,6 до 95,5 %, составив в среднем 88,8 %. Эти данные свидетельствуют о высокой эффективности воспроизводства горбуши на о. Итуруп. Хорошей иллюстрацией этому служит также сопоставление относительных уловов этого вида с таковыми на юго-восточном побережье Сахалина, многие годы лидировавшем среди других районов этого острова по соотношению количества рыб в возвратах с площадью
20 10
Район I
10.7
30
3 10
10.7
£ 20
30
3 10
20.9
20.9
10.7
20.7 31.7 10.8 20.8 31.
20.9
Район V
£
и" 40
о
Я 20 0
Рис. 4. Динамика вылова горбуши в нечетные (!) и четные (2) годы в разных районах побережья о. Итуруп (номер района — по рис. 3) в 2012-2021 гг.
Fig. 4. Dynamics of the pink salmon annual catch in odd (!) and even (2) years in different areas of Iturup Island (fishing grounds are numbered as at Fig. 3)
30
0
20
0
30
10
0
0
30
Таблица 2
Численность поколений горбуши о. Итуруп на разных этапах онтогенеза (заход производителей в реки — скат молоди — возврат взрослых рыб)
Table 2
Abundance of pink salmon at certain stages of ontogeny (spawning — downstream migration of juveniles — return of adults) on Iturup Island, by year-classes
Заход в реки Покатная молодь, млн экз.* Возврат, тыс. экз.
Год Тыс. экз. Год Скат ЛРЗ Год Вылов Заход Всего
1976 1916 1977 232 198 1978 11395 1237 12632
1977 1388 1978 147 149 1979 11813 1096 12909
1978 1237 1979 226 198 1980 15461 1940 17401
1979 1096 1980 181 166 1981 9124 1811 10935
1980 1940 1981 117 215 1982 7787 1348 9135
1981 1811 1982 168 184 1983 13890 1545 15435
1982 1348 1983 57 207 1984 4764 1110 5874
1983 1545 1984 227 205 1985 29101 2122 31223
1984 1110 1985 218 155 1986 9519 1142 10661
1985 2122 1986 136 194 1987 18513 1835 20348
1986 1142 1987 104 169 1988 8924 1350 10274
1987 1835 1988 163 183 1989 11083 1453 12536
1988 1350 1989 181 170 1990 13047 1738 14785
1989 1453 1990 204 172 1991 22242 2082 24324
1990 1738 1991 194 165 1992 12979 1865 14844
1991 2082 1992 153 150 1993 4430 1045 5475
1992 1865 1993 293 107 1994 23198 2461 25659
1993 1045 1994 339 65 1995 16311 1531 17842
1994 2461 1995 188 112 1996 19653 1281 20934
1995 1531 1996 356 62 1997 15795 1284 17079
1996 1281 1997 260 76 1998 20216 1313 21529
1997 1284 1998 272 75 1999 9559 1178 10737
1998 1313 1999 257 66 2000 24655 1604 26259
1999 1178 2000 398 89 2001 14424 1321 15745
2000 1604 2001 407 99 2002 23513 1526 25039
2001 1321 2002 282 111 2003 12728 1072 13800
2002 1526 2003 662 106 2004 21017 1770 22787
2003 1072 2004 195 112 2005 23874 1501 25375
2004 1770 2005 197 126 2006 31600 1495 33095
2005 1501 2006 209 113 2007 27553 1367 28920
2006 1495 2007 208 134 2008 20709 1326 22035
2007 1367 2008 175 131 2009 14618 1405 16023
2008 1326 2009 199 124 2010 19234 1430 20664
2009 1405 2010 _** 114 2011 3930 1235 5165
2010 1430 2011 190 131 2012 18262 1323 19585
2011 1235 2012 129 90 2013 11941 1351 13292
2012 1323 2013 298 129 2014 2688 1229 3917
2013 1351 2014 94 127 2015 940 637 1577
2014 1229 2015 133 84 2016 10221 1921 12142
2015 637 2016 117 66 2017 10135 1663 11798
2016 1921 2017 644 130 2018 28299 1693 29992
2017 1663 2018 232 140 2019 13231 1258 14489
2018 1693 2019 470 122 2020 12778 1271 14049
2019 1258 2020 292 149 2021 8878 1537 10415
* Скат — численность дикой молоди, ЛРЗ — численность заводской молоди. ** Представленная ранее численность дикой молоди в количестве 111 млн экз. [Kaev, Irvine, 2016] была рассчитана по годам-аналогам.
нерестилищ в реках [Каев и др., 2010]. При условно равной выживаемости в морских водах особей дикого и заводского происхождения возврат диких рыб в среднем за период наибольшей численности в 1991-2010 гг. на охотоморское побережье о. Итуруп был меньше, чем на юго-восточное побережье о. Сахалин (14,7 против 18,3 млн рыб). Однако этот возврат обеспечивался нерестом на существенно меньшей площади нерестилищ в реках Итурупа (0,60 против 1,49 млн м2) и меньшим числом производителей в них (1,51 против 3,91 млн экз.). Вследствие этого он был заметно выше, чем на юго-восточном побережье о. Сахалин, как в расчете на 1 м2 нерестилищ (24,5 против 12,3 рыб), так и на одного условного производителя (9,71 против 4,69 рыб).
Начиная с 1965 г. чаще доминировали по численности поколения четных лет нереста, что хорошо видно по вылову (см. рис. 1). Поэтому их численность в среднем несколько выше при заходе в реки (1546 против 1417 тыс. экз.), скате молоди с нерестилищ (261 против 213 млн экз.), выпуске молоди с ЛРЗ (137 против 129 млн экз.) и при возврате после нагула в морских водах (17877 против 15247 тыс. экз.). В то же время, судя по средним значениям ИС и КВ, они несущественно различались по среднему уровню выживаемости за длительный ряд наблюдений (табл. 3). Что касается сопоставления динамических колебаний разных показателей в линиях четных и нечетных лет, то оно требует специального детального исследования.
Таблица 3
Средние значения индекса ската (ИС), коэффициента возврата (КВ) и биологических показателей рыб для поколений нечетных и четных лет нереста у горбуши о. Итуруп в 1967-2021 гг. и юго-восточного побережья о. Сахалин в 1970-2014 гг.
Table 3
Mean values of the downstream migration index, marine survival index, and biological parameters for the pink salmon year-classes of odd and even years of spawning for Iturup Island in 1967-2021 and for southeastern Sakhalin in 1970-2014
Показатель Поколения нечетных лет Поколения четных лет F Р
M SD n M SD n
Итуруп, все поколения
ИС, шт. 161 77 21 170 93 22 0,12 > 0,05
КВ, % 4,64 2,11 21 4,76 2,22 22 0,03 > 0,05
Длина АС, см 48,6 1,50 28 48,5 1,66 27 0,02 > 0,05
Масса, г 1354 164 28 1370 191 27 0,11 > 0,05
АИП, шт. 1472 116 28 1452 126 27 0,40 > 0,05
Итуруп, поколения 1979-1990 годов рождения
ИС, шт. 116 40 6 106 55 6 0,14 > 0,05
КВ, % 5,17 1,68 6 3,32 0,82 6 5,86 < 0,05
Итуруп, поколения 1991-2010 годов рождения
ИС, шт. 205 87 9 185 101 10 0,20 > 0,05
КВ, % 4,74 2,41 9 6,50 1,88 10 3,19 > 0,05
Сахалин (данные по [Kaev, Irvine, 2016])
ИС, шт. 91 72 21 63 44 22 2,43 > 0,05
КВ, % 6,70 3,47 21 5,78 4,36 22 0,58 > 0,05
Длина АС, см 47,8 1,65 18 46,7 1,36 17 4,60 < 0,05
Биологические показатели горбуши при возврате отдельных поколений представлены в табл. 4. Самцы были несколько мельче самок как по длине, так и по массе тела. В некоторые смежные годы наблюдалась большая разница по биологическим показателям рыб разных генеративных линий, при этом диапазоны изменений биологических показателей в пределах каждой из этих линий были вполне сопоставимы между собой по величине. Так, длина рыб в нечетные годы изменялась в пределах от 46,0 до 51,4 см, а в четные — от 45,6 до 51,5 см. Причем в некоторые группы лет значения этого показателя у поколений разных генеративных линий изменялись разнонаправленно по отношению друг к другу (рис. 5). Большие колебания отмечались и
Таблица 4
Биологические показатели рыб разных поколений горбуши на о. Итуруп при возврате в 1967-2021 гг.
Table 4
Biological parameters of pink salmon returned to Iturup Island in 1967-2021, by year-classes
Год Д лина АС, см Масса, г АИП, шт. Число рыб, экз.
Самцы Самки Оба пола Самцы Самки Оба пола Самцы Самки
1967 47,0 49,0 47,8 1224 1353 1273 1580 470 330
1968 51,0 52,1 51,5 1697 1788 1730 1743 308 192
1969 48,2 49,5 48,7 1352 1430 1382 1496 575 325
1970 51,3 51,5 51,4 1661 1695 1678 1658 256 244
1971 47,2 48,5 47,7 1216 1342 1268 1477 444 356
1972 49,7 50,2 49,9 1459 1531 1492 1522 390 309
1973 47,5 48,8 48,1 1248 1347 1291 1473 310 190
1974 49,1 50,6 49,6 1355 1449 1380 1358 499 395
1975 48,0 49,0 48,5 1271 1336 1299 1315 369 321
1976 47,6 48,6 48,0 1242 1322 1273 1356 341 359
1977 45,6 46,8 46,0 1140 1231 1173 1200 324 246
1978 46,9 48,4 47,5 1138 1279 1199 1300 348 252
1979 47,1 47,7 47,3 1149 1170 1150 1231 285 315
1980 47,5 48,3 47,7 1213 1278 1224 1330 366 419
1981 49,2 50,1 49,4 1231 1304 1245 1394 545 430
1982 47,4 49,2 48,0 1097 1238 1146 1398 442 358
1983 47,0 48,3 47,5 1136 1234 1175 1561 389 311
1984 44,6 46,9 45,6 945 1114 1024 1334 334 266
1985 46,3 47,4 46,8 1033 1126 1080 1351 309 290
1986 46,4 48,3 47,2 1107 1234 1162 1427 304 196
1987 47,6 47,7 47,6 1159 1157 1152 1389 260 290
1988 45,7 47,8 46,6 1053 1185 1106 1441 344 256
1989 47,1 47,7 47,3 1206 1239 1215 1354 416 282
1990 48,0 48,1 48,0 1307 1364 1323 1369 422 378
1991 47,2 47,9 47,5 1298 1327 1306 1382 399 301
1992 50,4 51,4 50,9 1511 1629 1572 1639 101 99
1993 50,8 51,7 51,1 1606 1668 1627 1482 242 156
1994 47,6 48,6 48,0 1200 1292 1241 1558 351 244
1995 51,4 51,3 51,4 1540 1546 1541 1661 241 259
1996 48,3 48,6 48,4 1263 1288 1271 1331 379 321
1997 50,9 50,9 50,7 1603 1564 1577 1508 389 491
1998 45,7 46,5 46,0 1134 1201 1161 1384 327 273
1999 50,8 50,4 50,5 1555 1531 1535 1588 208 239
2000 49,3 49,6 49,5 1480 1545 1511 1502 350 350
2001 48,6 49,4 48,7 1448 1500 1462 1551 451 347
2002 48,3 49,1 48,6 1327 1403 1361 1361 369 331
2003 47,5 48,4 47,8 1256 1333 1279 1519 439 361
2004 49,2 49,8 49,4 1476 1531 1501 1609 830 750
2005 46,8 47,4 47,0 1218 1262 1231 1451 887 614
2006 48,8 48,3 48,6 1397 1344 1373 1490 1153 750
2007 48,5 48,7 48,5 1355 1372 1357 1527 678 422
2008 50,3 50,3 50,2 1520 1523 1515 1575 869 827
2009 50,6 50,1 50,3 1570 1536 1552 1574 295 293
2010 50,0 49,7 49,8 1537 1482 1507 1533 639 561
2011 47,9 47,7 47,7 1386 1371 1374 1470 500 400
2012 48,3 48,1 48,1 1468 1455 1452 1460 494 406
2013 49,9 49,4 49,5 1591 1531 1556 1468 556 444
Окончание табл. 4 Table 4 finished
Год Длина АС, см Масса, г АИП, шт. Число рыб, экз.
Самцы Самки Оба пола Самцы Самки Оба пола Самцы Самки
2014 51,9 50,4 51,1 1767 1580 1665 1515 244 304
2015 51,9 50,6 51,2 1711 1558 1632 1520 355 345
2016 49,0 48,4 48,6 1410 1341 1370 1470 373 327
2017 51,0 49,5 50,0 1628 1472 1534 1605 393 407
2018 46,7 46,0 46,3 1218 1153 1175 1232 432 468
2019 50,2 49,0 49,5 1541 1409 1466 1671 466 434
2020 46,4 46,2 46,3 1188 1148 1166 1304 522 478
2021 47,7 46,7 47,1 1234 1164 1193 1427 564 336
M 48,5 48,9 48,6 1347 1378 1362 1462 - -
SD 1,78 1,44 1,57 196 160 176 120 - -
n 55 55 55 55 55 55 55 23546 19648
ю
1 &
=
ч
35 30 25 20 15 10
0
52
51
50
49 U
CS
48 и
s
ч
47 4
46 45
1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015 2020
5
35
30
ю
2 25
&
=
Ч 20
ig
- о 15
Ч
Л ва 10
5
0
Б
52
51
•
50
49
48
N •
\ \ \ 47
о о
46
45
и <
CS =
=
Ч ЧД
1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010 2015 2020 Рис. 5. Межгодовые изменения вылова (темные кружки, сплошная линия) и длины рыб (светлые кружки, штриховая линия) для нечетных (А) и четных (Б) лет при возврате горбуши в 1965-2021 гг.: кружки — годовые оценки, линии — скользящая средняя по 9 смежным годам Fig. 5. Interannual dynamics of annual catch (dark symbols, solid line) and mean body length (light symbols, dashed line) for the pink salmon year-classes of odd (A) and even (Б) years returned in 1965-2021. Results of 9-year running smoothing are shown by lines
для других биологических показателей. Так, по массе тела они составили в нечетные годы от 1080 до 1632 г, в четные — от 1024 до 1730 г. Соответственно по плодовитости в нечетные годы — от 1200 до 1671 шт., в четные — от 1232 до 1743 шт. В среднем за длительный период наблюдений не выявлено статистически значимых различий между
рассматриваемыми биологическими показателями у горбуши разных генеративных линий (см. табл. 3), хотя не исключаются различия между ними в межгодовом колебательном режиме, что требует отдельного специального исследования.
Иная ситуация получается при сопоставлении показателей выживаемости по периодам доминирования одной из линий. Так, у поколений 1979-1990 годов рождения более высокие возвраты в нечетные годы (19,1 против 10,9 млн рыб) обеспечивались выживаемостью в морских водах, значения которой оказались заметно выше, чем у поколений четных лет нереста. Равным образом значения КВ были выше уже у генеративной линии четных лет нереста при ее доминировании по численности (23,8 против 15,6 млн рыб) среди поколений 1991-2010 годов рождения. В обоих случаях значения ИС не были столь различны при анализе этих групп поколений, однако абсолютные значения критерия ^ при оценке разности между ними также были выше таковых, полученных при анализе всего массива данных (см. табл. 3).
Промысловый запас горбуши в водах о. Итуруп формируется за счет воспроизводства ее местных популяций. Об этом можно судить по приуроченности районов с наибольшим выловом к центрам массового нереста и заводского разведения этого вида. Подтверждения этому получены также в процессе мечения взрослых рыб навесными метками, их вторичная поимка зафиксирована, за исключением одной особи, только в заливах и реках о. Итуруп [Иванков, 1966, 1968; Чупахин, 1973б]. Можно предположить, что такие метки вследствие их несовершенства могли быть утеряны в процессе длительной миграции через охотоморские воды к другим районам нереста. Однако слабое присутствие «чужих» рыб в зоне промысла ставными неводами установлено также по наличию термальных меток на отолитах у рыб заводского происхождения в процессе ежегодного мониторинга в 2010-2016 гг. Лишь только в 2012 и 2016 гг. обнаружены по две особи с метками ЛРЗ «Анивский» (южная часть о. Сахалин), три из которых — среди рыб из промышленных уловов в заливах Курильский и Простор, одна — на забоечном пункте ЛРЗ «Курильский» [Стекольщикова, Акиничева, 2013; Мякишев и др., 2019].
Большая численность горбуши на о. Итуруп является следствием весьма благоприятных условий воспроизводства. В пресноводный период они связаны с высокой долей грунтовых вод в балансе годового стока рек — до 50 % в сравнении с 20-30 % в реках Сахалина*, что в сочетании с мягкими и снежными зимами способствует выживанию потомства в эмбриональный и личиночный периоды развития [Чупахин, 1975]. После ската из рек благоприятные условия нагула молоди обеспечиваются плотными скоплениями зоопланктона в прибрежных морских водах [Ефанов и др., 1990; Каев, 2003], что позволило отнести этот район к зоне экологического оптимума воспроизводства горбуши [Ог^епко, ЫоуаЛ, 1998]. Тем не менее промысел сконцентрирован в основном в центральной и северной частях охотоморского побережья, в то время как в его южной части уловы весьма малы, а на океаническом побережье добыча практически не ведется. Такая ситуация не согласуется с наличием на нем целого ряда рек с нерестилищами горбуши и высокой продуктивностью морских вод, характерной в целом для южных Курильских островов [Бродский, 1955, 1959; Киселев, 1959; Ща, 1963]. Так, в районе о. Итуруп наиболее высокие показатели первичной продукции характерны с охотоморской стороны для вод, прилегающих к прол. Фриза, с тихоокеанской стороны — к прол. Екатерины [Налетова и др., 1997].
Для понимания причин столь неоднородного распределения горбуши вдоль побережья рассмотрим систему течений у о. Итуруп. Вдоль его океанического побережья в юго-западном направлении движется мощный холодноводный поток Ойясио. С противоположной стороны остров находится под воздействием подходящего с запада теплого течения Соя. В результате проникновения части вод этих течений в проливы вокруг острова создается антициклонический круговорот, а в самих проливах наблюдаются
* Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Т. 18: Дальний Восток; вып. 3: Сахалин и Курилы. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. 124 с.
противоположно направленные потоки воды, разделенные в летне-осенний период хорошо выраженным фронтом с горизонтальным градиентом температуры до 3 оС на милю [Истоки Ойясио, 1997]. По нашим данным, в прол. Екатерины в середине июля 1984 г. на удалении 0,5-5,0 миль от о. Кунашир температура воды на глубине 0,5 м составляла 11,2 и 11,5 оС, а на глубине 20 м — 10,2 и 10,1 оС, что соответствовало выносу в сторону океана части вод течения Соя. Напротив, на удалении 0,7 и 3,7 мили от о. Итуруп температура воды на глубине 0,5 м была равной 3,2 и 4,1 оС, а на глубине 20 м — 3,0 и 2,7 оС [Каев, 2003]. По термогалинным характеристикам этот поток холодных вод, направляющийся в сторону Охотского моря, соответствует таковым течения Ойясио [Истоки Ойясио, 1997]. При выходе в море этот поток смешивается с ветвью течения Соя, движущейся вдоль острова в северо-восточном направлении. При этом часть вод этого холодного потока прижимается, особенно при северо-западных ветрах, к южной части охотоморского побережья острова, вследствие чего в зал. Доброе Начало приходилось наблюдать многотысячные скопления мертвой сардины-иваси, подходящей к устьям рек, видимо, в поисках теплой воды [Каев, 2003].
Складывается впечатление, что именно это трансформированное из двух потоков течение способствует созданию благоприятных условий нагула молоди в центральной и северной частях охотоморского побережья острова, привнося в эти районы сравнительно крупных калянид ЫеоеаШпш spp., входящих в перечень предпочитаемых кормовых организмов при питании мальков горбуши и кеты [Каев, 2003]. Об этом можно судить по изменениям поверхностной (0,5 м) температуры воды и биомассы всего зоопланктона и этих калянид в прибрежных водах разных районов побережья в середине июля 1981-1984 гг.: зал. Доброе Начало — 5,9 оС, 498 и 124 мг/м3; зал. Куйбышевский — 7,9 оС, 861 и 60 мг/м3; зал. Курильский — 8,0 оС, 865 и 62 мг/м3; зал. Простор — 10,6 оС, 452 и 13 мг/м3; район впадения р. Славной — 10,0 оС, 537 и 49 мг/м3. Как видим, в зал. Доброе Начало, в котором, судя по температуре, преобладают воды, выносимые из прол. Екатерины, наблюдалась самая высокая биомасса крупных калянид. В заливах Куйбышевском и Курильском при вполне благоприятной температуре для нагула молоди удельная биомасса этих планктеров примерно одинакова и вдвое ниже, чем в зал. Доброе Начало. В зал. Простор наблюдается самый большой прогрев воды и минимальная биомасса этих организмов, что связано с отклонением течения мористее из-за выступающего п-ова Чирип, вследствие чего сообщество зоопланктона в кутовой части залива формируется в основном за счет местных прибрежных видов. На траверзе впадения р. Славной биомасса крупных копепод увеличивается на фоне снижения температуры воды, что вполне ожидаемо, так как это трансформированное течение входит в прол. Фриза, огибая северную оконечность острова [Истоки Ойясио, 1997]. Показанное соотношение между биомассами 'ЫеоеаЫпш spp. в заливах Курильский и Простор было подтверждено наблюдениями в последующие годы [Френкель и др., 2013].
Таким образом, сравнительно высокие биомассы зоопланктона в сочетании со значениями температуры воды, входящими в диапазон оптимальных, от 8 до 12 оС, и в редких случаях допустимых, от 5 до 7 оС [Каейуата, 2021], создают весьма благоприятные условия для нагула молоди горбуши в прибрежных водах центральной и северной частях охотоморского побережья о. Итуруп. В то же время высокие значения биомассы зоопланктона у южной части этого побережья не обеспечивают приемлемые условия нагула скатывающейся из рек молоди в условиях периодического появления на прибрежном мелководье водных масс, близких по температуре к течению Ойясио, не говоря уже об океаническом побережье острова, где это течение определяет температурный режим в прибрежье. Такая ситуация вполне согласуется с крайне низким уровнем воспроизводства горбуши в этих районах, ведь плотность заполнения производителями ее нерестилищ в протекающих в них реках, несмотря на отсутствие промысла, меньше таковой в районах с большим промысловым изъятием.
Наряду с существенными различиями по величине вылова горбуши в разных районах побережья о. Итуруп наблюдаются также особенности в их сезонной динамике. В большой мере они связаны с наличием в подходах рыб разных группировок, именуемыми исследователями расами [Иванков, 1967, 1986], япономорской и тихоокеанской популяциями [Ефанов, Хоревин, 1978; Ефанов, 1989] либо популяциями 2-го ранга [Гриценко, 1981, 1990] вплоть до придания им статуса экологических подвидов [Иванков, Иванкова, 2017]. С учетом широкого перекрытия сроков хода, нереста и расположения нерестилищ, исключающего возможность полной репродуктивной изоляции, эти группировки будем называть темпоральными формами, ранней и поздней [Каев, 2012]. Сравнительная малочисленность ранней формы определяет общую характерную динамику вылова, связанную со слабыми уловами в июле и с их существенным приростом в течение августа. Соотношение в подходах рыб разных темпоральных форм отражается и на сроках начала промысла. Так, с увеличением доли ранней формы начало промысла смещалось на более ранние даты, как это наблюдалось до 1975 г. и в середине первого десятилетия XXI века (см. рис. 2).
Существует также мнение, что ранняя форма горбуши мигрирует к охотомор-скому побережью через прол. Екатерины, а поздняя — через прол. Фриза, что подтверждалось данными мечения [Чупахин, 1973б]. Так, при мечении горбуши 22 июля 1969 г. и 25 июля 1971 г. в зал. Куйбышевском 20 рыб вторично выловлены в этом же заливе, 11 — в соседнем зал. Курильском, 3 особи — у западного побережья п-ова Чирип и 2 — в районе II. При мечении 3 и 4 августа 1971 г. на траверзе р. Чистой 5 меченых особей в последующем обнаружены вблизи р. Славной, 3 — в этом же районе, 5 — у стыка районов II и III, лишь 2 особи в зал. Простор и 1 особь в зал. Курильском. При мечении 19 августа 1971 г. у северо-восточного побережья п-ова Чирип 5 меченых особей выловлены в пределах района III и 9 — в зал. Курильском. Следовательно, результаты мечения в первой и второй декадах августа показали движение рыб в обоих направлениях, к северу и югу, а в конце июля — только в северном направлении, что и послужило доказательством миграции рыб ранней темпоральной формы через прол. Екатерины. Однако перемещение рыб в южном направлении в данном случае не было отслежено из-за отсутствия в те годы промысла в южной части побережья.
Эта схема миграции горбуши вновь представлена уже на основе анализа уловов и биологических показателей рыб [Углова, 2019], но она не соответствует данным официальной промысловой статистики. Наиболее ранние сроки начала промысла фиксируются в центральной части (районы III, IV и V), а наиболее поздние — в южной части охотоморского побережья, в районах VII и VIII (см. рис. 4). В какой-то степени это может быть связано с более поздней постановкой неводов на удаленных участках побережья. Однако в меньшей степени, но все же запаздывание появления первых уловов характерно и для районов II и VI, где в эти годы уже существовали места постоянного базирования рыбодобывающих предприятий. Особый интерес вызывает установка неводов у мыса Пржевальского (стык районов V и VI), ведь вследствие своего местоположения они могли раньше облавливать скопления ранней формы горбуши в случае ее миграции со стороны прол. Екатерины, что не наблюдается.
Наиболее ранние сроки начала промысла в центральной части охотоморского побережья с далеко выступающим в море п-овом Чирип соответствуют представлениям о миграции горбуши из океана в Охотское море, выработанным на основе ее траловых учетных съемок. Рыбы сахалино-курильского происхождения мигрируют в основном через проливы средней части островной дуги, Фриза, Буссоль, Крузенштерна, а в годы очень высокой их численности — и через проливы ее северной части. Более того, высказано предположение о нагуле горбуши в процессе подхода к южным Курильским островам в южной глубоководной котловине Охотского моря [Шунтов, Темных, 2011]. Эта точка зрения подтвердилась результатами проведения серии траловых ловов в 2021 г. в Охотском море вдоль Курильской гряды (оперативная информация Тихоокеанского
филиала ВНИРО — ТИНРО). При такой схеме миграции становится понятным позднее появление рыб этого вида на рыболовных участках южной части о. Итуруп. Примечательно, что в такие же сроки (третья декада июля) горбуша начинала подходить к о. Кунашир. Однако если на итурупском побережье прол. Екатерины уловы были минимальными, то на сопредельном кунаширском побережье в 2001-2012 гг. добывали около трети от суммарного вылова этого вида на этом острове [Каев, Ромасенко, 2017]. О миграции горбуши через прол. Екатерины, но только в обратном направлении (из Охотского моря) может свидетельствовать обнаружение особи с навесной меткой в бухте Южно-Курильской (о. Кунашир), которую пометили в зал. Курильском на о. Итуруп [Иванков, 1966].
Еще одним важным вопросом, требующим обсуждения, является возможность использования совместных данных поколений нечетных и четных лет нереста при анализе эффективности воспроизводства и биологических показателей рыб. Проблема связана с наличием у горбуши практически изолированных друг от друга генеративных линий, уровень генетической дивергенции между которыми значительно превышает таковой между разными популяциями [Салменкова и др., 1981; Животовский и др., 1989; Алтухов и др., 1997; Sato, Urawa, 2017]. Как правило, при многолетнем доминировании одной из них наблюдаются заметные различия между поколениями разных линий по ряду показателей. Априори считается, что это является следствием разного реагирования рыб на условия среды вследствие их генетической разнородности. К примеру, на юго-восточном побережье о. Сахалин, где по численности доминировали поколения нечетных лет нереста, они отличались в среднем большей выживаемостью в течение пресноводного и морского периода жизни и крупными размерами рыб. По первым двум параметрам статистическая достоверность не подтверждена, но значения критерия F многократно превышают таковые при анализе этих параметров за все годы изучения горбуши о. Итуруп, у которой происходило чередование доминантных линий (см. табл. 3). В то же время если анализировать показатели выживаемости поколений разных генеративных линий по отдельным периодам доминирования одной из них, то оценки разности значений становятся сопоставимыми с таковыми у горбуши юго-восточного побережья Сахалина. При этом более высокая значимость у горбуши о. Итуруп расхождений по значениям КВ в сравнении с небольшими изменениями значений ИС вполне соответствует тому, что изменения ее численности в большей мере определяются выживаемостью в течение морского периода жизни [Каев, Чупахин, 2003; Kaev et al., 2007].
Существенные расхождения трендов наблюдались у горбуши о. Итуруп по длине тела рыб разных генеративных линий, в результате крупнее становились рыбы в возвратах то четных, то нечетных лет. В данном исследовании не проведен дополнительный анализ размеров рыб в годы доминирования одной из генеративных линий, так как короткий ряд наблюдений может привести к ошибочным заключениям из-за эффекта плотности. Так, снижение длины тела горбуши на о. Итуруп на фоне роста ее численности, наблюдавшееся в 1965-1980 гг. преимущественно в четные годы (рис. 5), послужило основанием для вывода, что межгодовые изменения размеров рыб этого стада определяются воздействием факторов, связанных с плотностью [Ефанов, Чупа-хин, 1982]. При этом уже в середине 1980-х гг. по линии четных лет появились слабые подходы малоразмерной горбуши, а с конца 1980-х гг. последовало увеличение ее размеров на фоне роста численности. Известно, что противофазные изменения длины и численности горбуши, воспринимаемые обычно как проявление действия плотностных факторов, зачастую не согласуются с данными по кормовой базе и накормленности рыб при непосредственных наблюдениях [Шунтов, Темных, 2011]. Поэтому в данном исследовании обращается внимание лишь на то, что, несмотря на большие расхождения в некоторые годы по длине тела рыб, в целом за весь период наблюдений не выявлено существенной разницы по этому признаку у рыб разных генеративных линий.
Заключение
По гидрометеорологическим условиям и продуктивности морских вод о. Итуруп расположен в зоне экологического оптимума воспроизводства горбуши, однако промысел этого вида сосредоточен в основном только в центральной и северной частях его охотоморского побережья, где наиболее высок уровень ее воспроизводства. В то же время оно является наиболее высокопродуктивным в Сахалино-Курильском регионе по отношению величины возврата рыб как к площади нерестилищ в реках, так и к количеству заходящих в них производителей. Выявлены расхождения по показателям воспроизводства (индекс ската и коэффициент возврата) у поколений нечетных и четных лет нереста для отдельных периодов, в которые доминировала по численности та или иная линия. Между этими поколениями в некоторые годы наблюдалось попеременное доминирование по длине тела рыб. В среднем за многолетний период наблюдений не выявлено различий между поколениями разных генеративных линий по эффективности воспроизводства и биологическим показателям рыб, хотя не исключаются их различия в параметрах межгодовых колебаний.
Благодарности (ACKNOWLEDGEMENTS)
Автор выражает искреннюю благодарность Владимиру Михайловичу Чупахину за многие годы совместной плодотворной работы на о. Итуруп, а также Льву Анатольевичу Животовскому за ценные советы при подготовке данной статьи.
The author expresses his sincere gratitude to Vladimir Chupakhin for many years of fruitful joint work on Iturup Island and to Lev Zhivotovsky for valuable advices in preparing this article.
Финансирование работы (FUNDING)
Исследование не имело спонсорской поддержки.
The study has no sponsor funding.
Соблюдение этических стандартов (COMPLIANCE WITH ETHICAL STANDARDS)
Все применимые международные, национальные и/или институциональные принципы ухода и использования животных были соблюдены.
All applicable international, national and/or institutional guidelines for care and use of animals were implemented.
Список литературы
Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб : моногр. — М. : Наука, 1997. — 288 с.
Бродский К.А. Зоопланктон морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1959. — Вып. 6. — С. 6-46.
Бродский К.А. Планктон в северо-западной части Куро-Сио и прикурильских вод Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. — 1955. — Т. 18. — С. 124-133.
Веденский А.П. Возраст горбуши и закономерности колебаний ее численности // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 111-195.
Воловик С.П. Методы учета и некоторые особенности поведения покатной молоди горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 104-117.
Гриценко О.Ф. О популяционной структуре горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Вопр. ихтиол. — 1981.— Т. 21, № 5. — С. 787-799.
Гриценко О.Ф. Популяционная структура сахалинской горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Вопр. ихтиол. — 1990. — Т. 30, вып. 5. — С. 825-835.
Ефанов В.Н. Популяционная структура горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. — С. 52-65.
Ефанов В.Н., Закирова З.М., Каев А.М. и др. Термический режим вод и состав зоопланктона в охотоморском прибрежье острова Итуруп в период нагула молоди лососей // Биология морского планктона. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — С. 53-61.
Ефанов В.Н., Хоревин Л.Д. К вопросу о внутривидовой дифференциации горбуши залива Анива // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 84-89.
Ефанов В.Н., Чупахин В.М. Динамика некоторых показателей горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) острова Итуруп (Курильские острова) // Вопр. ихтиол. — 1982. — Т. 22, № 1. — С. 54-61.
Животовский Л.А., Глубоковский М.К., Викторовский Р.М. и др. Генетическая дифференциация горбуши // Генетика. — 1989. — Т. 25, № 7. — С. 1261-1274.
Иванков В.Н. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 61. — С. 143-151.
Иванков В.Н. Результаты мечения горбуши у западного побережья острова Итуруп // Рыб. хоз-во. — 1966. — № 2. — С. 15-18.
Иванков В.Н. Своеобразие популяционной структуры вида у горбуши и рациональное хозяйственное использование этого лосося // Биол. моря. — 1986. — № 2. — С. 44-51.
Иванков В.Н. Тихоокеанские лососи острова Итуруп // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 49-74.
Иванков В.Н., Иванкова Е.В. Экологические подвиды и локально-темпоральные популяции анадромных рыб // Вопр. ихтиол. — 2017. — Т. 57, № 1. — С. 59-65. DOI: 10.7868/ S0042875217010088.
Истоки Ойясио : моногр. / под ред. В.Р. Фукса, А.Н. Мичурина. — СПб. : СПбГУ 1997. —
248 с.
Каев А.М. Особенности воспроизводства кеты в связи с ее размерно-возрастной структурой : моногр. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 2003. — 288 с.
Каев А.М. Темпоральная структура и некоторые вопросы динамики стада горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Salmonidae) // Вопр. ихтиол. — 2012. — Т. 52, № 1. — С. 62-71.
Каев А.М., Дзен Г.Н., Сухонос П.С., Бобров И.С. Оценка численности покатной молоди горбуши в реках островов Сахалин и Итуруп в 2019 г. // Изв. ТИНРО. — 2020. — Т. 200, вып. 1. — С. 82-100. DOI: 10.26428/1606-9919-2020-200-82-100.
Каев А.М., Ромасенко Л.В. Горбуша и кета острова Кунашир (структура популяций, воспроизводство, промысел) : моногр. — Южно-Сахалинск : СахГУ, 2017. — 124 с.
Каев A.M., Сафронов С.Н., Никитин В.Д. и др. Подходы к созданию лососевых ры-бохозяйственных заповедных зон в Сахалинской области // Лососевые рыбохозяйственные заповедные зоны на Дальнем Востоке России. — М. : ВНИРО, 2010. — С. 51-59.
Каев А.М., Чупахин В.М. Динамика стада горбуши Oncorhynchus gorbuscha о. Итуруп (Курильские острова) // Вопр. ихтиол. — 2003. — Т. 43, № 6. — С. 801-811.
Киселев И.А. Качественный и количественный состав фитопланктона и его распределение в водах у Южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1959. — Вып. 6. — С. 58-77.
Мякишев М.С., Иванова М.А., Зеленников О.В. К вопросу о мечении молоди тихоокеанских лососей и эффективности работы рыбоводных заводов // Биол. моря. — 2019. — Т. 45, № 5. — С. 342-348. DOI: 10.1134/S0134347519050085.
Налетова И.А., Сапожников В.В., Метревели М.П. Особенности распределения первичной продукции в летний период и оценка суммарной продукции в Охотском море // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М. : ВНИРО, 1997. — С. 98-103.
Островский В.И. О брошюре Б.Н. Котенева, О.Ф. Гриценко, Н.В. Кловач «Об организации промысла тихоокеанских лососей» (М.: ВНИРО, 2006) // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 105-110.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб : моногр. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. —
376 с.
Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Малинина Т.В. и др. Популяционно-генетические различия между смежными поколениями у горбуши, размножающейся в реках азиатского побережья Северной Пацифики // Генетика и размножение морских животных. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 95-104.
Стекольщикова М.Ю., Акиничева Е.Г. Некоторые результаты изучения возврата анивской горбуши, маркированной на ЛРЗ в 2009-2011 гг. // Бюл. № 8 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2013. — С. 134-140.
Углова Т.Ю. Пути подходов горбуши разных сезонных форм к побережью о. Итуруп (Южные Курильские острова) // Тр. ВНИРО. — 2019. — Т. 177. — С. 5-16. DOI: 10.36038/23073497-2019-177-5-16.
Френкель С.Э., Смирнов Б.П., Пресняков А.В. Характеристика зоопланктона прибрежья острова Итуруп в период откочевки молоди лососевых в открытое море // Изв. ТИНРО. — 2013. — Т. 172. — С. 189-195.
Чупахин В.М. Естественное воспроизводство южнокурильской горбуши // Тр. ВНИРО. — 1975. — Т. 106. — С. 67-77.
Чупахин В.М. К характеристике естественного воспроизводства горбуши на о. Итуруп // Изв. ТИНРО. — 1973а. — Т. 91. — С. 55-67.
Чупахин В.М. Результаты мечения горбуши у о. Итуруп в 1969 и 1971 гг. // Изв. ТИНРО. — 1973б. — Т. 91. — С. 68-71.
Шевляков Е.А., Шубкин С.В., Дубынин В.А. и др. Методики учета производителей тихоокеанских лососей на нерестилищах и путях миграции к ним // Бюл. № 8 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2013. — С. 36-57.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : моногр. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
Gritsenko O.F., Klovach N.V. Regions of optimal reproduction of pink salmon // NPAFC Bull. — 1998. — № 1. — P. 509.
Kaeriyama M. Dynamics on Distribution, Production, and Biological Interactions of Pacific Salmon in the Changing Climate of the North Pacific Ocean // NPAFC Tech. Rep. — 2021. — № 17. — P. 102-106.
Kaev A.V., Antonov A.A., Chupakhin V.M., Rudnev V.A. Possible causes and effects of shifts in trends of abundance in pink salmon of southern Sakhalin and Iturup Islands // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 23-33.
Kaev A.M., Chupakhin V.M., Kruchinin M.Y. Reproduction indices of the Iturup Islands pink salmon (Kuril Islands) : NPAFC. — 2006. — Doc. 977. — 18 p.
Kaev A.M., Irvine J.R. Population dynamics of pink salmon in the Sakhalin-Kuril Region, Russia // NPAFC Bull. — 2016. — № 6. — P. 297-305. DOI: 10.23849/npafcb6/297.305.
Klovach N., Leman V., Gordeev I. The relative importance of enhancement to the production of Salmon on Iturup Island (Kuril Islands, Russia) // Reviews in Aquaculture. — 2021. — Vol. 13, Iss. 1. — P. 664-675. DOI: 10.1111/raq.12493.
Montgomery D.R., Beamer E.M., Pess G.R., Quinn T.P. Channel type and salmonid spawning distribution and abundance // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1999. — Vol. 56, № 3. — P. 377-387.
Sato S., Urawa S. Genetic variation of Japanese pink salmon populations inferred from nucleotide sequence analysis of the mitochondrial DNA control region // Environ. Biol. Fish. — 2017. — Vol. 100. — P. 1355-1372. DOI: 10.1007/s10641-017-0648-4.
Uda M. Oceanography of the Subarctic Pacific Ocean // J. Fish. Res. Board Can. — 1963. — Vol. 20, № 1. — P. 119-179.
References
Altukhov, Yu.P., Salmenkova, E.A., and Omel'chenko, V.T., Populyatsionnaya genetika
lososevykh ryb (Population Genetics of Salmon Fishes), Moscow: Nauka, 1997.
Brodsky, K.A., Zooplankton in the marine waters of southern Sakhalin and the southern Kuril Islands, Issled. Dal'nevost. morey (Issled. Far East. Seas),1959, iss. 6, pp. 6-46.
Brodsky, K.A., Plankton in the northwestern part of the Kuro-Sio and the Kuril waters of the Pacific Ocean, Tr. Inst. Okeanol. im. P. P. Shirshova, Akad. NaukSSSR, 1955, vol. 18, pp. 124-133.
Vedensky, A.P., The age of pink salmon and patterns of fluctuations in its abundance, Izv. Tik-hookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1954, vol. 41, pp. 111-195.
Volovik, S.P., Methods of accounting and some features of the behavior of downstream pink salmon juveniles in the Sakhalin rivers, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1967, vol. 61, pp. 104-117.
Gritsenko, O.F., On the population structure of the pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum), Vopr. Ikhtiol., 1981, vol. 21, no. 5, pp. 787-799.
Gritsenko, O.F., The population structure of the Sakhalin pink salmon Oncorhynchus gorbuscha, Vopr. Ikhtiol., 1990, vol. 30, no. 5, pp. 825-835.
Efanov, V.N., Population structure of pink salmon reproducing in the rivers of the Sakhalin region, Rezervy lososevogo khozyaystva Dal'nego Vostoka (Reserves of the salmon economy of the Far East), Vladivostok: Dal'nevost. Otd., Akad. Nauk. SSSR, 1989, pp. 52-65.
Efanov, V.N., Zakirova, Z.M., Kaev, A.M., Fedotova, N.A., and Chupakhin, V.M., Thermal regime of waters and composition of zooplankton in the Sea of Okhotsk coast of Iturup Island during the feeding period of juvenile salmon, in Biologiya morskogo planktona (Biology of Marine Plankton), Vladivostok: Dal'nevost. Otd., Akad. Nauk. SSSR, 1990, pp. 53-61.
Efanov, V.N. and Khorevin, K.D., On interspecific differentiation of pink salmon fished out in the Aniva Gulf, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1978, vol. 102, p. 84-89.
Efanov, V.N. and Chupakhin, V.M., Dynamics of some indicators of pink salmon Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) from Iturup Island (Kuril Islands), Vopr. Ikhtiol., 1982, vol. 22, no. 1, pp. 54-61.
Zhivotovsky, L.A., Glubokovsky, M.K., Viktorovsky, R.M., Bronevsky, A.M., Afanasiev, K.I., Efremov, V.V., Ermolenko, L.N., Kalabushkin, B.A., Kovalev, V.G., Makoedov, A.N., Malinina, T.V., Pustovoit, S.P., and Rubtsova, G.A., Genetic differentiation of pink salmon, Genetika, 1989, vol. 25, no. 7, pp. 1261-1274.
Ivankov, V.N., On seasonal races of pink salmon, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1967, vol. 61, pp. 143-151.
Ivankov, V.N., Results of pink salmon tagging off the western coast of Iturup Island, Rybn. Khoz., 1966, no. 2, pp. 15-18.
Ivankov, V.N., The peculiarity of the population structure of the species in pink salmon and the rational economic use of this salmon, Sov. J. Mar. Biol., 1986, no. 2, pp. 44-51.
Ivankov, V.N., Pacific salmon of Iturup Island, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1968, vol. 65, pp. 49-74.
Ivankov, V.N. and Ivankova, E.V., Ecological subspecies and locally temporal populations of anadromous fish, Vopr. Ikhtiol., 2017, vol. 57, no. 1, pp. 99-105. doi 10.1134/S0032945217010064
Istoki Oyyasio (The origins of Oyyashio), Fuchs, V.R., Michurina, A.N., ed., St. Petersburg: S.-Peterb. Gos. Univ., 1997.
Kaev, A.M., Osobennosti vosproizvodstva kety v svyazi syeyo razmerno-vozrastnoy strukturoi (Features of Reproduction of Chum Salmon in Relationship with Its Size and Age Structure), Yuzhno-Sakhalinsk: SakhNIRO, 2003.
Kaev, A.M., Temporal structure and some features of stock dynamics of pink salmon On-corhynchus gorbuscha (Salmonidae), J. Ichthyol., 2012, vol. 52, no. 1, pp. 57-67. doi 10.1134/ S0032945211060038
Kaev, A.M., Dzen, G.N., Sukhonos, P.S., and Bobrov, I.S., Estimation of abundance for the migrating juvenile pink salmon in the rivers of Sakhalin and Iturup Islands in 2019, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2020, vol. 200, no. 1, pp. 82-100. doi 10.26428/16069919-2020-200-82-100
Kaev, A.M. and Romasenko, L.V., Gorbusha i keta ostrova Kunashir (struktura populyatsii, vosproizvodstvo, promysel) (Pink and Chum salmon of Kunashir Island (Population structure, Reproduction, and Fishing), Yuzhno-Sakhalinsk: Sakhalin. Gos. Univ., 2017.
Kaev, A.M., Safronov, S.N., Nikitin, V.D., Samarsky, V.G., and Semenchenko, A.Yu., Approaches to the creation of salmon fisheries protected areas in the Sakhalin region, in Lososevyye rybokhozyaystvennyye zapovednyye zony na Dal'nem Vostoke Rossii (Salmon fisheries protected areas in the Far East of Russia), Moscow: VNIRO, 2010, pp. 51-59.
Kaev, A.M. and Chupakhin, V.M., Dynamics of the school of the pink salmon Oncorhynchus gorbuscha of Iturap Island (the Kuril Islands), , J. Ichthyol., 2003, vol. 43, no. 6, pp. 801-811.
Kiselev, I.A., Qualitative and quantitative composition of phytoplankton and its distribution in the waters off southern Sakhalin and the southern Kuril Islands, Issled. dal'nevost. morey SSSR, 1959, no. 6, pp. 58-77.
Myakishev, M.S., Ivanova, M.A., and Zelennikov, O.V., Marking of salmon juveniles and the efficiency of fish farming, Russ. J. Mar. Biol., 2019, vol. 45, no. 5, pp. 363-369. doi 10.1134/ S1063074019050080
Naletova, I.A., Sapozhnikov, V.V., and Metreveli, M.P., The particularities of the distribution of primary production in summer and the estimation of the total production in the Sea of Okhotsk,
in Kompleksnye issledovaniya ekosistemy Okhotskogo morya (Complex Studies of Ecosystem of the Sea of Okhotsk), Moscow: VNIRO, 1997, pp. 98-103.
Ostrovsky, V.I., About B.N. Koteneva, O.F. Gritsenko, N.V. Klovach "On the organization of fishing for Pacific salmon" (Moscow: VNIRO, 2006), in Byull. no. 2 realizatsii "Kontseptsii dal'nevostochnoi basseinovoiprogrammy izucheniya tikhookeanskikh lososei" (Bull. No. 2 Implementation "Concept of the Far Eastern Basin Program for the Study of Pacific Salmon"), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2007, pp. 105-110.
Pravdin, I.F., Rukovodstvopo izucheniyu ryb (Guide to the Study of Fish), Moscow: Pishchevaya Promyshlennost', 1966.
Salmenkova, E.A., Omelchenko, V.T., Malinina, T.V., Afanasiev, K.I., and Altukhov, Yu.P.,
Population-genetic differences between adjacent generations in pink salmon breeding in the rivers of the Asian coast of the North Pacific, in Genetika i razmnozheniye morskikh zhivotnykh, Vladivostok: Dal'nevos. Nauchn. Tsentr Akad. Nauk SSSR, 1981, pp. 95-104.
Stekolshchikova, M.Yu. and Akinicheva, E.G., Some results of the study of the return of anivskaya pink salmon marked at hatchery in 2009-2011, in Byull. no. 8 izucheniya tikhookeanskikh lososei naDal'nem Vostokie (Bull. No. 8 for the Study of Pacific Salmon in the Far East), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2013, pp. 134-140.
Uglova, T.Yu., Migration routes of pink salmon of different seasonal forms to the coast of Iturup island (Southern Kuril Islands), Tr. Vses. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2019, vol. 177, pp. 5-16. doi 10.36038/2307-3497-2019-177-5-16
Frenkel, S.E., Smirhov, B.P., and Presnyakov, AV., Characteristics of zooplankton at the coast of Iturup Island in the time of salmon juveniles off-shore migration, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 2013, vol. 172, pp. 189-195.
Chupakhin, V.M., Natural reproduction of the South Kuril pink salmon, Tr. Vses. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1975, vol. 106, pp. 67-77.
Chupakhin, V.M., To the characteristics of the natural reproduction of pink salmon on about Iturup, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1973, vol. 91, pp. 55-67.
Chupakhin, V.M., Labeling results of pink salmon near Fr. Iturup in 1969 and 1971, Izv. Tikhookean. Nauchno-Issled. Inst. Rybn. Khoz. Okeanogr., 1973, vol. 91, pp. 68-71.
Shevlyakov, E.A., Shubkin, S.V., Dubynin, V.A., Malykh, K.M., Golub, E.V., Golub, A.P., Kaev, A.M., and Koval, M.V., Methods for accounting for spawners of Pacific salmon in spawning grounds and migration routes to them, in Byull. no. 8 izucheniya tikhookeanskikh lososei na Dal'nem Vostokie (Bull. No. 8 for the Study of Pacific Salmon in the Far East), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2013, pp. 36-57.
Shuntov, V.P. and Temnykh, O.S., Tikhookeanskie lososi v morskikh i okeanicheskikh ekosis-temakh (Pacific Salmon in Marine and Ocean Ecosystems), Vladivostok: TINRO-Tsentr, 2011, vol. 2.
Gritsenko, O.F. and Klovach, N.V., Regions of optimal reproduction of pink salmon, NPAFC Bull., 1998, no. 1, pp. 509.
Kaeriyama, M., Dynamics on Distribution, Production, and Biological Interactions of Pacific Salmon in the Changing Climate of the North Pacific Ocean, NPAFC Tech. Rep., 2021, no. 17, pp. 102-106.
Kaev, A.M., Antonov, A.A., Chupakhin, V.M., and Rudnev V.A., Possible causes and effects of shifts in trends of abundance in pink salmon of Southern Sakhalin and Iturup Islands, Bull. NPAFC, 2007, no. 4, pp. 23-33.
Kaev, A.M., Chupakhin, V.M., and Kruchinin, M.Yu., Reproduction indices of the Iturup Island pink salmon (Kuril Islands), NPAFC, 2006, doc. 977.
Kaev, A.M. and Irvine, J.R., Population dynamics of pink salmon in the Sakhalin-Kuril Region, Russia, NPAFC Bull., 2016, no. 6, pp. 297-305. doi 10.23849/npafcb6/297.305
Klovach, N., Leman, V., and Gordeev, I., The relative importance of enhancement to the production of Salmon on Iturup Island (Kuril Islands, Russia), Reviews in Aquaculture, 2021, vol. 13, no. 1, pp. 664-675. doi 10.1111/raq.12493
Montgomery, D.R., Beamer, E.M., Pess, G.R., and Quinn, T.P., Channel type and salmonid spawning distribution and abundance, Can. J. Fish. Aquat. Sci., 1999, vol. 56, no. 3, pp. 377-387.
Sato, S. and Urawa, S., Genetic variation of Japanese pink salmon populations inferred from nucleotide sequence analysis of the mitochondrial DNA control region, Environ. Biol. Fishes, 2017, vol. 100, pp. 1355-1372. doi 10.1007/s10641-017-0648-4
Uda, M., Oceanography of the Subarctic Pacific Ocean, J. Fish. Res. Board Can., 1963, vol. 20, no. 1, pp. 119-179.
Resursy poverkhnostnykh vod SSSR. Gidrologicheskaya izuchennost'. T. 18: Dal'niy Vostok; vyp. 3: Sakhalin i Kurily (Surface Water Resources of the USSR: Knowledge of Hydrology, vol. 18: Far East, no. 3: Sakhalin and the Kuriles), Leningrad: Gidrometeoizdat, 1964.
Поступила в редакцию 28.01.2022 г.
После доработки 24.02.2022 г.
Принята к публикации 25.02.2022 г.
The article was submitted 28.01.2022; approved after reviewing 24.02.2022;
accepted for publication 25.02.2022
