CC BY
95
2012
Известия ТИНРО
Том 168
УДК 597.553.2:574.34(265.5) Л.В. Ромасенко*
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196
ДИНАМИКА СТАДА ГОРБУШИ (ONCORHYNCHUS GORBUSCHA) ОСТРОВА КУНАШИР
Материалы собраны в ходе мониторинга состояния запасов горбуши на о. Кунашир, проводимого с 1994 г. с применением стандартных методик учёта покатной молоди, изучения динамики уловов и биологических показателей рыб во время прибрежного промысла и при нерестовой миграции в реки. Показано наличие в подходах горбуши разных темпоральных форм, что определяет, в частности, различия в динамике уловов в разные годы. Установлена зависимость урожая покатной молоди от численности производителей, при этом не отмечено влияния на эффективность нереста факторов, зависящих от плотности. В то же время связь между численностью покатной молоди и последующим возвратом слабее, что связано с уменьшением выживаемости рыб при скате урожайных поколений. Отмеченные особенности воспроизводства горбуши о. Кунашир являются, видимо, отражением специфических условий обитания вида вблизи южной границы нерестовой части его ареала.
Ключевые слова: горбуша, о. Кунашир, динамика уловов, биологические показатели рыб, заход в реки, покатная миграция, возврат.
Romasenko L.V. Dynamics of the pink salmon Oncorhynchus gorbuscha stock at Kunashir (Kuril Islands) // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 198. — P. 42-58.
Catch dynamics and biological parameters of pink salmon in coastal waters and spawning grounds are monitored and the downstream migrants are counted at Kunashir Island (southernmost one in the Kuril Ridge) since 1994 using standard methods. Different temporal forms of pink salmon are found in the runs that determines some differences in the catch dynamics for certain years. The fry harvest depends on the number of spawners, but density factors do not affect on the spawning efficiency. The relationship between the fry abundance and returning adults is weaker because of low survival of the downstream migrants belonged to abundant broods. These features of the pink salmon reproduction are obviously reasoned by specific habitat conditions at southern periphery of its spawning area.
Key words: pink salmon, Kunashir Island, catch dynamics, biological parameter, spawning grounds, downstream migration, return.
Введение
Кунашир расположен на южной оконечности Большой Курильской гряды. Предполагается, что южные Курильские острова являются центром возникновения горбуши (Глубоковский, 1995). Эта точка зрения основана на высоком уровне воспроизводства этого вида в данном районе, определяемом, в частности, наличием здесь зон плодородия — морских акваторий с повышенной продук-
* Ромасенко Лариса Валериевна, научный сотрудник, e-mail: [email protected].
42
тивностью (Ша, 1963; Рассашко, Кайгородов, 1977). Действительно, на о-вах Итуруп и Кунашир, где сосредоточен промысел горбуши, среднегодовой вылов за последнее десятилетие составил 33,6 тыс. т. В то же время на долю Кунашира приходится только около 10 % этого запаса. Тем не менее на этом острове ведутся ежегодные наблюдения за состоянием воспроизводства горбуши, но не только из-за необходимости получения данных по функционированию каждой из единиц её запаса. Дело в том, что рядом расположенные о-ва Итуруп и Кунашир находятся в зоне действия разных течений, что сказывается на условиях воспроизводства лососей. Так, для воспроизводства горбуши и кеты на о. Итуруп характерны очень высокие показатели выживаемости в пресноводном цикле развития, а также в морской период жизни, в первую очередь из-за оптимальных условий нагула молоди в прибрежных водах (Ефанов и др., 1990; Каев и др., 1993). В водах Кунашира, находящегося в основном под воздействием ветви теплого течения Соя, условия, видимо, иные. С этой точки зрения изучение особенностей воспроизводства горбуши на о. Кунашир способствует познанию адаптационных возможностей вида при освоении различных по экологическим условиям районов, составляющих нерестовую часть ареала. Кроме того, горбуша Кунашира интересна тем, что её запас, в отличие от Итурупа с развитой системой лососевых рыборазводных заводов, формируется исключительно за счёт естественного воспроизводства.
Первые сообщения о биологии горбуши о. Кунашир представлены В.Н. Иванковым (1967а) по материалам, собранным в 1965 г. В 1977-1978 гг. сотрудниками СахТИНРО осуществлены рекогносцировочные наблюдения за количеством и распределением горбуши в ряде рек острова. В начале 1990-х гг. к сбору материалов по биологии лососей о. Кунашир приступил Сахалинрыбвод, а с 1994 г. эти наблюдения проводятся совместно с СахНИРО. Полученные к настоящему времени результаты позволяют описать некоторые особенности воспроизводства горбуши о. Кунашир как основы для разработки рекомендаций по рациональному использованию её запасов.
Материалы и методы
Регулярные наблюдения на о. Кунашир за численностью молоди и взрослых рыб, а также динамикой их биологических показателей осуществлены в р. Илюшина, расположенной в центре тихоокеанского побережья острова. Протяженность её основного русла равна 9,3 км, площадь водосбора — 29,5 км2, площадь типичных нерестилищ горбуши в этом водоеме составляет 21 тыс. м2 (Каев, Струков, 1999). Определение численности зашедших лососей осуществлялось двукратным (раннее обследование — в первой половине сентября, позднее — в начале октября) подсчётом рыб на отдельных, одних и тех же из года в год, участках нерестилищ с последующей экстраполяцией средней плотности на всю нерестовую площадь. В прочих реках наблюдения были эпизодическими, большей частью они сводились к определению численности лососей на отдельных участках нерестилищ для сопоставления с данными в р. Илюшина. Биологические анализы (длина по Смитту и масса тела, пол, стадия зрелости гонад, плодовитость самок) выполнены по общепринятым методикам (Правдин, 1966) на рыбах из исследовательских уловов в реке закидным неводом или накидной сетью (реки Илюшина, Андреевка, Северянка, ручей Прозрачный) и из промышленных уловов ставным неводом в бухте Первухина (с 2003 г., центральная часть охотоморского побережья острова). В процессе мониторинга изучены 8379 взрослых особей (в том числе 2390 экз. из уловов ставного невода). Расчёт средних значений биологических показателей горбуши в поколениях проведён с учетом динамики подхода рыб к побережью, о которой судили по уловам ставных неводов. Учёт покатной молоди проведён методом выборочных обловов, модифицированным к небольшим рекам (Воловик, 1967).
43
Статистическая обработка выполнена с применением пакета программы Microsoft Excel и в соответствии с рекомендациями Н.А. Плохинского (1970).
Результаты и их обсуждение
Российский промысел горбуши на о. Кунашир имеет более чем 60-летнюю историю. В начале 1950-х гг. при в среднем низких уловах было заметно доминирование по уровню запаса нечётных лет, которое практически перестало наблюдаться при ещё более низком уровне уловов в последующие годы (рис. 1). В течение короткого периода их увеличения в первой половине 1970-х гг. и последующего очередного спада не отмечалось явного доминирования по уровню запаса какой-то одной из генеративных линий горбуши. Однако при очередном и самом мощном подъёме уловов их величина в чётные годы, начиная с 1994 г., стала заметно большей. В середине первого 10-летия нового века произошла смена доминант в результате резкого сокращения запаса горбуши в 2004 г. Переход доминирования к линии нечётных лет, несмотря на достижение в 2007 г. рекордного вылова, в среднем характеризуется снижением уровня запаса.
Рис. 1. Величина уловов горбуши на о. Кунашир в нечётные (1) и чётные (2) 1950-2010 гг.
Fig. 1. Catches of pink salmon at Kunashir Island in odd (1) and even (2) years of the period 1950-2010
Если в ранние годы для лова широко использовались закидные невода, то с начала 1990-х гг. промысел горбуши ведётся почти исключительно ставными неводами. За последнее 10-летие для промысла задействовали в среднем около 47 ставных неводов, однако по годам их количество значительно менялось (табл. 1). Больше всего неводов выставляли на охотоморском побережье острова, что отражает и величина уловов. Наиболее высокие уловы в расчёте на один ставной невод отмечаются на побережье прол. Екатерины (северная оконечность острова). Во впадающих здесь небольших реках всегда отмечается обилие горбуши, но основу прибрежного вылова составляют, вероятно, рыбы, мигрирующие через этот район к охотоморскому побережью острова. Напротив, у южной оконечности Кунашира (побережье зал. Измены) промысел горбуши практически не ведётся из-за отсутствия её подходов. Величина промыслового изъятия составляла в разные годы от 45,5 до 75,8, в среднем 61,2 %.
Благодаря тому что промысел ведётся пассивными орудиями лова — ставными неводами (только при высокой численности осуществляется отлов рыб в
Таблица 1
Количество ставных неводов и величина уловов горбуши на разных участках побережья о. Кунашир в 2001-2010 гг.
Table 1
Numbers of trap-nets and catches of pink salmon in certain sites at the coast of Kunashir Island in 2001-2010
Район Ставные M невода, шт. Lim Вылов, т M Lim
Охотоморское побережье 25,9 3 - 7 1366 539-3600
Побережье прол. Екатерины 10,3 6-16 996 68-3131
Океанское побережье 10,7 3-15 339 64-996
Побережье зал. Измены 0,2 2 - 0 6 0-64
Примечание. Здесь и далее М — среднее значение, Нт — пределы колебаний значений рассматриваемого признака.
приустьевых участках некоторых рек в объёме около 1 % от суммарного вылова), изменения промышленных уловов отражают динамику подхода рыб к берегам острова. В 1993 г. произошло резкое снижение в уловах доли горбуши, вылавливаемой в сентябре, в результате чего в этом и в последующие цикличные годы сроки вылова основной массы рыб приходились на август. Постепенное смещение уловов на более ранние даты началось во второй половине 1990-х гг. и по линии чётных лет. Возврат последних поколений, возможно, обозначает смену траектории этой тенденции (рис. 2). Следствием таких изменений стали заметные различия в сезонной динамике уловов горбуши, как между разными генеративными линиями, так и по одной из линий в разные периоды (рис. 3).
Рис. 2. Изменения даты достижения 50 %-ной куму-ляты вылова горбуши на о. Кунашир в нечётные (1) и чётные (2) 1991-2010 гг.
Fig. 2. Year-to-year changes of the date of 50 % catch of pink salmon at Kunashir Island in odd (1) and even (2) years
Для горбуши о. Кунашир характерны крупные для этого вида размеры тела. Так, длина рыб в среднем за годы наблюдений составила 50,3 см при довольно больших различиях значений в разные годы (от 46,8 до 52,6 см). Особенно велики колебания были у самцов (47,0-53,5 см против 46,7-52,1 см у самок), которые, как правило, крупнее самок (рис. 4). Индивидуальные значения длины тела за годы исследований также изменялись в широких пределах — от 36 до 73 см. Межгодовые изменения массы тела соответствовали изменениям длины. В сред-
6S
Н
О
-
аз
ев
о
-і
о
н
5*
о-
и
S о X := 3 аз о
а
п
Я
а
о
В
1990
1995
2000
2005
2010
5
4
05 3
«5
1993-2000 гг. □ 1 И2
■ I
7-4 7-5 7-6 8-1 8-2 8-3 8-4 8-5 8-6 9-1 9-2 9-3 9-4 9-5 9-6
7-4 7-5 7-6 8-1 8-2 8-3 8-4 8-5 8-6 9-1 9-2 9-3 9-4 9-5 9-6
5 -
4 -
* 3 -
£ 2 -
PQ
1 -
Ihllli
2010-2011 гг.
□ 1 И2
Л
I I -1-----------1------------1
7-4 7-5 7-6 8-1 8-2 8-3 8-4 8-5 8-6 9-1 9-2 9-3 9-4 9-5 9-6 Порядковый номер месяца и пятидневки
0
Рис. 3. Динамика среднесуточных уловов горбуши в водах о. Кунашир в разные периоды (1993-2000, 2001—2009 и 2010-2011 гг.) по пятидневкам в нечётные (1) и чётные (2) годы
Fig. 3. Dynamics of average daily catches of pink salmon in waters of Kunashir Island in different periods (1993—2000, 2001—2009 and 2010—2011) by the 5-day running in odd (1) and even (2) years
нем масса тела рыб была равна 1585 г при колебаниях в разные годы от 1287 до 1737 г. Плодовитость самок составила в среднем 1534 икринки, наименьшая отмечена в 1994 г. (1331 икринка), наибольшая — в 1992 г. (1744 икринки), индивидуальные значения плодовитости изменялись в пределах от 804 до 2921 икринки. В 1990-е гг. горбуша была крупнее и плодовитее в нечётные годы, однако в последующем за счёт укрупнения рыб в чётные годы различие между рассматриваемыми показателями у рыб разных генеративных линий уменьшилось.
При изучении биологических показателей горбуши замечено, что рыбы первой половины хода были в среднем мельче (Каев, Струков, 1999). Действительно, при сопоставлении распределений по длине тела заметно укрупнение рыб по мере хода в нечётные и чётные годы (рис. 5). Причём эта тенденция хорошо
»Q
н
И
В
в
Рис. 4. Изменения длины (А), массы тела (Б) и плодовитости (В) у самцов (пунктир) и самок (сплошная линия) горбуши поколений нечётных (тёмные символы) и чётных (светлые символы) лет на о. Кунашир в 1992-2010 гг.
Fig. 4. Year-to-year changes of length (A), weight (Б), and fecundity (В) for the pink males (dotted line) and females (solid line) from odd (dark symbols) and even (light symbols) year-classes spawned on Kunashir Island in 1992-2010
выражена только у самцов, в то время как самки более поздних подходов не всегда были крупнее предыдущих. Укрупнение самцов по мере хода также было неравномерным. Наиболее заметно оно наблюдалось только в какой-то одной паре смежных по датам сбора проб, в то время как в других смежных пробах средняя длина рыб в последующей пробе иногда даже уменьшалась (табл. 2).
Горбуша заходит в реки о. Кунашир повсеместно, исключая водотоки с агрессивной средой (Золотая, Лесная и др.). Всего на острове насчитывается около 40 нерестовых рек и ручьёв, а также 5 озер, в притоках которых отмечается
2006 г. 2006 г.
30 - Самцы 30 - Самки
^ 20 ■ И _А_15 авг 20 ■ М\ Г
о III v\ 23 авг
п 10 - 'ЦлКЛ —0—25 сен ^ 10 ' IT -0“25 сен
38 41 44 47 50 53 56 59 62 65 68 38 41 44 47 50 53 56 59 62
2007 г. ^ 2007 г.
30 - Самцы Ад 30 - CSr Vi Самки
.в 20 -в4 It15 авг S? 20 ■ и \ “*”15 авг
К я/ ж 5 сен К ч Н \ -О-05 сен
Л 1° ■ ^ ^Г19 сен о П 10 ' /1 -С^“ 19 сен \
38 41 44 47 50 53 56 59 62 65 68 38 41 44 47 50 53 56 59 62
2009 г. Самцы
^^^15 авг ^^■23 авг "С^25 сен
38 41 44 47 50 53 56 59 62 65 68 Длина АС, см
30 ■
^ 20 ■ В?
ч
£ 10 i
2009 г. Самки
^^15 авг ^^23 авг ^^25 сен
38 41 44 47 50 53 56 59 62
Длина АС, см
Рис. 5. Распределения по длине тела самцов и самок горбуши из разных пр собранных в р. Илюшина в 2006-2009 гг.
Fig. 5. Body length composition for the pink males and females in the Ilyushin River in 2006-2009
0
нерест рыб этого вида. Почти во всех из них горбуша обильна, только в южной части острова её заходы в реки, впадающие в зал. Измены, сравнительно невелики. Большинство рыб заходят в реки с гонадами на 4-й стадии зрелости, что связано с небольшой длиной рек, в которых нижние нерестилища расположены всего в нескольких сотнях метров от устья. Первые гонцы появляются в реках в последних числах июля. Рунный ход приходится на вторую половину августа и две первые декады сентября. Ход заканчивается обычно в первой половине октября, но в некоторые годы заход отдельных производителей наблюдался до конца октября. При малой численности рыб позднего хода уже к началу октября
Таблица 2
Различия по длине (АС, см) между самцами из проб горбуши, собранных в течение нерестового хода в р. Илюшина в 2006-2009 гг.
Table 2
Body length (AC, cm) differences for the males of pink salmon sampled during the spawning run in the Ilyushin River in 2006-2009
Дата М SD n* F**
15 августа 49,9 2006 г. 5,31 25 9,62 5,76 4,22
23 августа 52,4 6,09 39
07 сентября 50,4 5,33 52
25 сентября 51,9 4,46 38
15 августа 52,2 2007 г. 4,47 60 1,22 13,70 3,41
05 сентября 52,8 3,76 44
19 сентября 54,9 4,12 22
25 сентября 53,8 3,91 26
18 августа 51,2 2008 г. 4,08 22 8,07 0,36 1,98
23 августа 52,9 4,59 58
02 сентября 53,3 4,21 58
15 сентября 54,2 4,23 53
07 августа 50,7 2009 г. 4,26 26 13,50 17,29 1,95 0,16
24 августа 52,7 3,68 29
07 сентября 54,8 3,28 58
15 сентября 55,4 2,57 28
22 сентября 55,2 2,95 30
Примечание. Здесь и далее ББ — основное квадратичное отклонение; п — объём выборки, экз.; Р — критерий Фишера.
* При расчёте ББ и Р частотное распределение длин приведено к 100 %.
** Р0,5 = ЗД = М, Р0?99 = И,2.
нерестилища практически пустые, в то время как при их высокой численности нерестящихся рыб можно наблюдать и в конце октября. Так, в 1994 г. в р. Северянка плотные скопления горбуши были обнаружены 10 октября на всем протяжении обследованного русла — от устья до верхних нерестилищ. При повторном обследовании 22 октября численность рыб в реке заметно уменьшилась, а распределение их было уже в основном локализовано по отдельным нерестовым участкам. Между тем в устье реки наблюдались небольшие стайки горбуши, продолжающей заходить из моря.
С учётом почти трехмесячной протяженности хода, наличия скоплений рыб на глубоководных участках вне зон расположения нерестилищ и донерестовой гибели части особей был введен ориентировочный поправочный коэффициент, увеличивающий в 4 раза средние по двум наблюдениям эмпирические значения плотности заполнения нерестилищ. Полученное расчётное среднее число рыб, потенциально приходящихся на 1 м2 нерестилищ при гипотетическом единовременном нересте всех зашедших в реку производителей, экстраполируется на всю нерестовую площадь водоема (Каев, Струков, 1999). Плотность скоплений рыб на обследуемых участках в середине сентября, как правило, существенно выше, чем в начале октября (рис. 6), что вполне соответствует разной интенсивности нерестового захода в эти периоды. До начала 2000-х гг. плотность скоплений рыб была выше в чётные годы, в последующий период — в нечётные. При сопоставлении этих периодов обращает на себя внимание соотношение численности рыб во время первого и второго обследований. Сначала разница была меньше в нечётные годы, а затем — в чётные.
s
X
ю
3 a о
4
и
5
V
Рис. 6. Плотность заполнения нерестилищ горбушей в р. Илюшина в первой половине сентября (сплошная линия) и в первой декаде октября (пунктир) в нечётные (1) и чётные (2) 1994-2010 гг.
Fig. 6. Density of pink salmon distribution on spawning grounds in the Ilyushin River in the first half of September (solid line) and first decade of October (dotted line) for odd (1) and even (2) years of 1994-2010
По соотношению плотности рыб на разных участках реки было замечено, что рыбы раннего хода в большей мере занимают расположенные выше, а позднего — расположенные ниже по руслу реки нерестилища. Так, при сравнении верхних и средних нерестилищ (нижние не принимались в расчёт, так как на этих участках реки много “транзитных” рыб, постепенно поднимающихся вверх по течению) видно, что во время раннего обследования плотность заполнения сильно не различалась, а во время позднего обследования плотность скоплений рыб на средних нерестилищах уже была значительно выше (рис. 7). Для более детального изучения этого вопроса сопоставили плотности заполнения нерестилищ во время раннего обследования, ранжировав данные по доле в нерестовых подходах горбуши её ранней формы (менее или более половины от общей численности). Выяснилось, что в годы превалирования по численности поздней формы плотность скоплений рыб была значительно выше на средних нерестилищах, в то время как в годы превалирования ранней формы концентрация горбуши была даже несколько выше на верхних нерестилищах. То есть даже на таких коротких водотоках, как реки о. Кунашир, наблюдается частичное обособление рыб раннего и позднего хода по верхним и нижним нерестилищам.
Пик ската молоди горбуши приходится на вторую-третью декады мая, раньше, чем в реках расположенного севернее о. Итуруп, из которых наиболее интенсивно молодь скатывается в третьей декаде мая — первой декаде июня (Каев, Ардавичус, 1994). В то же время эти сроки сильно различались в разные годы. Так, середина ската молоди у разных поколений отмечалась в р. Илюшина с 10 по 28 мая. Особенно заметными были изменения в сроках завершения миграции, у разных поколений они могли различаться почти на месяц, что и обусловило наибольшее значение основного квадратичного отклонения для этих дат (табл. 3). Период массовой миграции молоди (между кумулятами 10 и 90 %) был сравнительно коротким (в среднем всего около 3 нед) в сравнении с 1,5-месячной продолжительностью ската. В межгодовой изменчивости сроков наступления середины ската нет каких-либо выраженных тенденций, за исключением замет-
о
н
b
о
л
в
J В
и
н
е
Т
а
н
з
R
и
л
а
о
н
<
0,5 0,4 ■ 0,3 0,2 ■ 0,1 ■ 0,0 -0,1 ■ -0,2 ■ -0,3
По времени захода
□ Средние * Верхние
т
Раннее Позднее
обследование обследование
0,2
0,1
0,0
§ -0,1
-0,2
По доле ранней формы (раннее обследование)
□ Средние ■ Верхние
От 21 до 42 %
От 53 до 87 %
Рис. 7. Изменения плотности заполнения горбушей средних и верхних нерестилищ в р. Илюшина в зависимости от времени хода и соотношения сезонных форм в 19952010 гг.
Fig. 7. Year-to-year changes of the pink distribution density on the midstream and upstream spawning grounds in the Ilyushin River in dependence on the timing of run and ratio between its temporal forms
Таблица 3
Даты начала (1 и 10 %), середины (50 %) и завершения (90 и 100 %) покатной миграции молоди горбуши в р. Илюшина в 1991-1992, 1995-2010 гг.
Table 3
The dates of beginning (1 and 10 %), mid (50 %), and end (90 and 100 %) of downstream migration for fry pink salmon in Ilyushin River in 1991-1992, 1995-2010
Показатель 1 % Сроки 10 % покатной миграции 50 % 90 % 100 %
Ранняя дата 19 апреля 2 мая 10 мая 19 мая 4 июня
Средняя дата 30 апреля 8 мая 18 мая 29 мая 20 июня
Поздняя дата б мая 14 мая 28 мая 7 июня б июня
SD (сутки) 4,38 3,62 5,16 5,30 9,03
ных различий по срокам достижения этой даты в смежные годы в течение короткого периода при смене веков (рис. 8). А вот продолжительность массового ската молоди в течение 10-летия, начиная с середины 1990-х гг., имела хорошо выраженную тенденцию сокращения. В последние годы, похоже, намечается смена её траектории.
За годы наблюдений в реки острова заходило от 171 до 2888, в среднем 1299 тыс. производителей. Судя по р. Илюшина, коэффициент ската (доля покат-ников от суммарной плодовитости всех зашедших в реку самок) составлял от 5,7 до 17,4, в среднем 11,3 %. В соответствии с этим из рек скатывалось от 7,8 до 271,7, в среднем 100,8 млн мальков (табл. 4). После нагула в морских водах возвращалось от 627 до 7352, в среднем 3265 тыс. рыб, т.е. в течение морского периода жизни выживаемость горбуши составляла от 0,66 до 14,42, в среднем 4,21 %. Несмотря на произошедшую смену доминант, поколения чётных лет сохранили в среднем более высокий уровень численности производителей на нерестилищах (1540 против 1057 тыс. экз.), покатной молоди (116,9 против 86,3 млн экз.) и последующего возврата (3787 против 2742 тыс. рыб). Судя по коэффициентам возврата и ската, у поколений чётных лет также была выше выживаемость в течение морского периода жизни (4,52 против 3,89 %), но ниже эффективность воспроизводства в пресных водах (10,7 против 11,9 %).
Рис. 8. Изменения даты наступления середины (1) и продолжительности массового ската (2) молоди горбуши в р. Илюшина в 1991-1992, 1995-2010 гг.
Fig. 8. Dates of the middle (1) of the pink salmon fry downstream migration and length of its mass migration period (2) in the Ilyushin River in 1991-1992 and 1995-2010
Таблица 4
Численность горбуши о. Кунашир на разных этапах онтогенеза
Table 4
Abundance of the pink salmon from Kunashir Island at certain ontogenetic stages
Нерест Скат Возврат
Год Число рыб, Число рыб, Коэффициент Число рыб, Коэффициент
тыс. экз. млн экз. ската, % тыс. экз. возврата, %
1989 - 55,5 - 3023 5,45
1990 1115 67,6 7,6 2393 3,54
1991 1647 160,8 15,6 2010 1,25
1992 1216 - - 6339 -
1993 988 - - 3045 -
1994 2153 123,5 10,2 4907 3,97
1995 1026 84,3 14,2 1837 2,18
1996 1743 220,7 17,4 6673 3,02
1997 830 37,4 6,1 1455 3,89
1998 2622 99,8 7,2 6950 6,96
1999 596 67,5 12,1 1623 2,41
2000 2888 271,7 13,3 6022 2,22
2001 469 22,2 7,6 2098 9,43
2002 2613 187,3 11,0 1242 0,66
2003 671 70,7 14,1 3133 4,43
2004 426 51,6 15,0 1587 3,08
2005 1558 150,1 15,7 7352 4,90
2006 457 22,1 8,7 627 2,84
2007 2341 173,5 10,6 1848 1,07
2008 171 7,8 5,7 1131 14,42
2009 447 41,4 11,1 - -
Из анализа соотношений численности горбуши на разных этапах жизненного цикла следует, что урожай покатной молоди в значительной степени (г = 0,85; р < 0,001; п = 19) зависел от численности родителей (рис. 9). При этом не прослеживалось, судя по отсутствию связи между плотностью рыб на нерестилищах и значениями коэффициента ската (г = -0,11; р > 0,05; п = 18),
влияния на эффективность нереста факторов, зависящих от плотности. В то же время связь между численностью покатной молоди и последующим возвратом взрослых рыб (рис. 10, А) значительно слабее (г = 0,56; р < 0,05; п = 18), чем в паре “производители—скат”, что обусловлено уменьшением выживаемости рыб при скате урожайных поколений. Вследствие большой дисперсии значений сила линейной связи “скат — коэффициент возврата” невелика (г = -0,54; р < 0,05; п = 18), но она существенно возрастает при переходе к нелинейной зависимости (рис. 10, Б).
Рис. 9. Изменения численности покат-ной молоди в связи с численностью производителей горбуши в реках о. Кунашир
Fig. 9. Dependence of the pink salmon fry abundance on the number of spawners in the rivers of Kunashir Island
о
к
ь
л
а
м
н
л
т
а
к
С
Заход, млн рыб
б
ы
р
н
л
т
а
р
в
го
о
м
Скат, млн мальков
Скат, млн мальков
Рис. 10. Изменения возврата (А) и выживаемости рыб в течение морского периода жизни (Б) в связи с численностью покатной молоди соответствующих поколений горбуши о. Кунашир
Fig. 10. Dependence of the pink salmon returns to Kunashir Island (А) and its survival in marine period of the life (Б) on the abundance of downstream migrants for corresponding year-classes
Высокий уровень сопряжённости межгодовых изменений уловов горбуши и численности её заходов в реки (г = 0,89; p < 0,001; n = 20) позволяет считать, что промысловый запас этого вида в водах о. Кунашир формируется в основном за счёт воспроизводства местных популяций. К тому же наблюдалось сходство и в сезонной изменчивости этих процессов: уменьшение численности рыб в реках при позднем обследовании в сравнении с ранним (см. рис. 6) соответствовало такой же тенденции смещения основной массы уловов на более ранние даты (см. рис. 2 и 3). В то же время характер возникавших диспро-
порций в соотношении численности ранних и поздних мигрантов может свидетельствовать о временной структурированности нерестового потока горбуши. Такая структурированность связывается исследователями с наличием сезонных рас (Иванков, 1971, 1984; Ефанов, 1989) или популяций второго иерархического уровня, ведущих себя по отношению друг к другу в местах перекрывания нерестовой части ареалов как сезонные расы (Гриценко, 1981). Впоследствии (Каев, 2001, 2002; Каев, Ромасенко, 2001) на основании изучения динамики уловов и структуры чешуи показана тождественность двух волн мигрантов, наблюдаемых при транзите горбуши через прикурильские воды океана и в её подходах к побережью восточного Сахалина и южных Курильских островов. С этой позиции рассмотрим некоторые особенности, выявленные в динамике стада горбуши о. Кунашир, понимая под этим термином весь комплекс особенностей, возникающий в результате освоения среды обитания, взаимодействия с ней (Никольский, 1974).
Наши данные подтверждают заключение В.Н. Иванкова (1967б) о преимущественном нересте ранних мигрантов на верхних участках нерестилищ, а поздних — на нижних. В то же время присутствие производителей, хотя и с различной плотностью скоплений, на всех нерестилищах реки в течение всего периода нереста, наряду с наложением сроков миграции, позволяет предполагать только частичную репродуктивную изоляцию разных темпоральных форм. Возможно, что степень их изоляции зависит, по подобию территориальных нерестовых группировок кеты на границе её ареала (Коротаев и др., 1999), от их численности, обусловливая относительно высокий приток особей в направлении группировки с малой численностью. В этом случае временные группировки являются составными частями единой популяции, обеспечивая возможность поддержания высокой суммарной численности при ухудшении условий воспроизводства одной группировки и улучшения таковых другой. Иначе трудно объяснить, к примеру, резкое, на протяжении двух-трёх поколений, увеличение численности ранней формы с одновременным сокращением численности поздней формы, отмеченное для горбуши о. Кунашир в середине 1990-х гг. по линии поколений нечётных лет, а в 1998-2000 гг. — поколений чётных лет (Каев, 2002).
Проведённое ранее сопоставление характеристик нерестовой и покатной миграции у горбуши о. Кунашир (Каев, Ромасенко, 2002) подтвердило версию (Иванков, 1971; Koski, 1975; Гриценко и др., 1987) о возможном влиянии биологической структуры рыб-родителей на характер сезонной динамики покатной миграции их молоди. При этом не обнаружена связь между изменениями календарных дат, на которые приходилась середина нерестовой и покатной миграций, возможно, из-за различий в скорости развития эмбрионов в тёплые и холодные годы. Однако по динамике своего развития эти процессы совпадали. Новые данные вполне согласуются с этими заключениями. Несмотря на большую изменчивость сроков протекания покатной миграции, на протяжении уже 18 лет нет каких-либо логически понятных их изменений. В то же время если рассматривать сокращение продолжительности ската основной массы молоди как следствие увеличения среди покатников доли одной из темпоральных форм, то динамика этого показателя (см. рис. 8) вполне согласуется (г = 0,53; р < 0,05; п = 19) со сроками достижения середины вылова рыб-родителей (см. рис. 2). В данном случае нельзя ожидать более тесной связи, так как смещения сроков вылова рыб могут отражать не только изменения в нерестовом потоке соотношения разных темпоральных форм горбуши, но и непосредственные межгодовые изменения сроков её миграции.
Скачкообразное увеличение размеров тела рыб также соответствует концепции темпоральной структурированности нерестового потока горбуши, свидетельствуя о смене в подходах её ранней и поздней форм (Каев и др., 2004).
54
При сопоставлении данных табл. 2 и рис. 2 видно, что смещение сроков появления в уловах крупных самцов связано с изменениями сроков подхода к побережью основной массы рыб. Так, при сравнительно высокой доле в подходах горбуши её поздней формы в 2006, 2008 гг. (кумулята половины вылова пришлась соответственно на 29 и 21 августа) резкое увеличение средних размеров самцов в пробах произошло в третьей декаде августа. В 2009 г., при увеличении в подходах доли ранней формы (середина вылова — 14 августа), оно сместилось на первую декаду сентября. В 2007 г., когда в подходах явно доминировала ранняя форма (середина вылова — 11 августа), подход рыб поздней формы смог повлиять на увеличение средней длины самцов в пробах только к середине сентября. Ещё одной особенностью изменения размерного состава горбуши на о. Кунашир при смене в подходах ранней формы на позднюю является скачкообразное укрупнение только длины самцов, в то время как длина самок меняется мало (см. рис. 5). В этом отношении горбуша Кунашира близка к горбуше Итурупа, в то время как на восточном побережье Сахалина у этого вида при смене темпоральных форм заметно увеличивается длина рыб обоих полов (Каев, 2010).
Горбуше Кунашира свойственны также некоторые особенности в динамике стада, отличающие её от горбуши, размножающейся на соседнем Итурупе. Прежде всего они выражены в величине заходов производителей в реки. В среднем за одни и те же годы наблюдений концентрация горбуши на нерестилищах рек Кунашира была несколько ниже, чем в реках Итурупа (1,83 против 2,44 экз./м2). При этом межгодовая изменчивость этого показателя на Куна-шире (коэффициент вариации CV = 83,0 %; 32,5 — кратность между экстремальными значениями) была несравненно выше, чем на Итурупе (CV = 20,9 %; 2,3 — кратность). Именно это обстоятельство определяет сравнительно тесную связь между численностью горбуши в реках Кунашира и последующим скатом молоди, что несвойственно для таких малых рек как на Итурупе, так и в других районах воспроизводства (Kaev et al., 2007). В то же время характер связи между численностью покатников из рек Кунашира и последующим возвратом рыб свидетельствует о действии факторов, зависящих от плотности, что совершенно не отмечается для горбуши Итурупа. При этом и уровень выживаемости в течение морского периода жизни у горбуши Кунашира ниже и более изменчив (М = 4,21 %; CV = 79,2 %), чем у горбуши Итурупа (М = 5,86 %; CV = 39,7 %).
Нет веских оснований для утверждения, что условия нагула горбуши о. Ку-нашир в открытых морских водах существенно хуже, чем горбуши Итурупа, тем более что первая возвращается на нерест при более крупных размерах тела. Скорее всего, повышение смертности в поколениях, выделяющихся высокой численностью покатной молоди, происходит в ранний морской период жизни, для которого характерен наиболее высокий и изменчивый темп смертности горбуши (Heard, 1991; Карпенко, 1998). Характерная для южных Курильских островов высокая продуктивность прибрежных вод (Налетова и др., 1997) в большей мере относится к о. Итуруп. Гидрологические особенности в прибрежье острова определяются антициклоническим круговоротом вод в результате взаимодействия течений Соя и Ойясио, а также выноса сюда с севера водных масс Охотского моря. Такое формирование термогалинного режима и зооплан-ктонных сообществ приводит к созданию в прибрежье центральной и северной частей охотоморской стороны Итурупа оптимальных условий для нагула молоди лососей и, как следствие, к высокой эффективности воспроизводства местных популяций горбуши и кеты (Каев, Чупахин, 2002). Кунашир же находится в основном под воздействием ветви тёплого течения Соя, проникающей из Японского моря через прол. Лаперуза в юго-западную часть Охотского моря. Часть вод этого течения выносится в океан через разделяющий острова прол. Екате-
рины вдоль побережья Кунашира. В противоположном направлении вдоль южного побережья Итурупа движется поток холодных вод из океана в Охотское море, создавая в прол. Екатерины хорошо выраженный в летне-осенний период фронт с горизонтальным градиентом температуры (Каев, Чупахин, 2002). В результате в прилегающих к Кунаширу водах зоопланктон представлен в основном тепловодной группировкой (цусимских вод), в которой встречаются субтропические и даже тропические виды (Бродский, 1959). При этом для кеты (Каев, 1998) и горбуши (Каев, Ромасенко, 2001) о. Кунашир характерен сравнительно медленный темп роста в ранний морской период жизни, тестируемый по чешуе. Предполагаемый высокий уровень элиминации в течение раннего морского периода жизни вследствие действия факторов, связанных с плотностью, и частое появление малоурожайных поколений, при нересте которых отмечается неполное освоение нерестилищ, являются, видимо, отражением специфических условий обитания горбуши вблизи границы нерестовой части её ареала (Kaev, Romasenko, 2007).
Выводы
За годы наблюдений в реки острова заходило от 171 до 2888, в среднем 1299 тыс. производителей. Судя по наблюдениям в р. Илюшина, коэффициент ската составлял от 5,7 до 17,4, в среднем 11,3 %. В соответствии с ним из рек скатывалось от 7,8 до 271,7, в среднем 100,8 млн мальков. После нагула в морских водах возвращалось от 627 до 7352, в среднем 3265 тыс. рыб. Следовательно, выживаемость горбуши в течение морского периода жизни составляла от 0,66 до 14,42, в среднем 4,21 %.
Наблюдаемые различия в сезонной динамике уловов горбуши, как между разными генеративными линиями, так и по одной из линий в разные десятилетия, а также изменения в течение хода биологических показателей рыб связаны с миграцией в реки острова рыб разных темпоральных форм, ранней и поздней.
Урожай покатной молоди в значительной степени зависел от численности родителей (коэффициент корреляции г = 0,84; уровень значимости нуль-гипотезы р < 0,001; п = 19), при этом не прослеживалось влияния на эффективность нереста факторов, зависящих от плотности. Связь между численностью покатной молоди и последующим возвратом значительно слабее (г = 0,56; р < 0,05; п = 18), что связано с уменьшением выживаемости при высокой численности покатников (г = -0,54; р < 0,05; п = 18). Плотность этой связи значительно возрастает при переходе к нелинейной зависимости (у = -2,6251п(х) + 15,562; г2 = 0,532), что позволяет использовать её для коррекции прогноза возврата рыб от ската молоди соответствующих поколений.
Снижение выживаемости поколений вследствие действия факторов, связанных с плотностью, и частое появление малоурожайных поколений, при нересте которых отмечается неполное освоение нерестилищ, являются отражением специфических условий обитания вида вблизи границы нерестовой части ареала.
Список литературы
Бродский К.А. Зоопланктон морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов // Исслед. дальневост. морей СССР. — 1959. — Вып. 6. — С. 5-46.
Воловик С.П. Методы учёта и некоторые особенности поведения покатной молоди горбуши в реках Сахалина // Изв. ТИНрО. — 1967. — Т. 61. — С. 104-117.
Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб : монография. — М. : Наука, 1995. — 343 с.
Гриценко О.Ф. О популяционной структуре горбуши Опсоткупскт gorbuscha (Walbaum) // Вопр. ихтиол. — 1981. — Т. 21, вып. 5. — С. 787-799.
Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. Экология и воспроизводство кеты и горбуши : монография. — М. : Агропромиздат, 1987. — 166 с.
Ефанов В.Н. Популяционная структура горбуши, воспроизводящейся в реках Сахалинской области // Резервы лососевого хозяйства Дальнего Востока. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1989. — С. 52-65.
Ефанов В.Н., Закирова З.М., Каев А.М. и др. Термический режим вод и состав зоопланктона в охотоморском прибрежье острова Итуруп в период нагула молоди лососей // Биология морского планктона. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1990. — С. 53-61.
Иванков В.Н. Локальные стада горбуши Курильских островов // Гидробиол. журн. — 1967а. — Т. 3, № 1. — С. 62-67.
Иванков В.Н. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. — 1967б. — Т. 61. — С. 143-151.
Иванков В.Н. Причины периодических и ежегодных флюктуаций численности и изменений биологических признаков горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) (Salmonidae) южных Курильских островов // Вопр. ихтиол. — 1984. — Т. 24, вып. 6. — С. 895-906.
Иванков В.Н. Сезонные расы горбуши Курильских островов // Учён. зап. ДВГУ. — 1971. — Т. 15, вып. 3. — С. 34-43.
Каев А.М. Временная структура миграционного потока горбуши Oncorhynchus gorbuscha в Охотское море // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 904-920.
Каев А.М. Идентификация происхождения и истории жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 5. — С. 650-658.
Каев А.М. Некоторые вопросы динамики стада горбуши в связи с её темпоральной структурой // Бюл. № 5 реализации “Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей”. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — С. 89-96.
Каев А.М. О миграционном потоке горбуши в Охотское море // Рыб. хоз-во. — 2001. — № 5. — С. 33-35.
Каев А.М., Антонов А.А., Руднев В.А. Необычный ход промысла горбуши в Сахалинской области в 2003 г. // Рыб. хоз-во. — 2004. — № 2. — С. 23-25.
Каев А.М., Ардавичус А.И. К изучению покатной миграции молоди кеты Oncorhynchus keta и горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. — Южно-Сахалинск : СахТИНРО, 1994. — С. 87-91.
Каев А.М., Ромасенко Л.В. Дифференциация пространственно-временных группировок горбуши Сахалино-Курильского региона на основании изучения склеритограмм // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 4. — С. 638-652.
Каев А.М., Ромасенко Л.В. Покатная миграция и формирование изменчивости по длине тела у молоди горбуши и кеты // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 819-828.
Каев А.М., Струков Д.А. Некоторые параметры воспроизводства горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты Oncorhynchus keta острова Кунашир // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. — Южно-Сахалинск : СахНИРО, 1999. — Т. 2. — С. 38-51.
Каев А.М., Чупахин В.М. Ранний морской период жизни горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты Oncorhynchus keta о. Итуруп // Тр. СахНИРО. — 2002. — Т. 4. — С. 116-132.
Каев А.М., Чупахин В.М., Федотова Н.А. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 2. — С. 215-224.
Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей : монография. — М. : ВНИРО, 1998. — 165 с.
Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б., Макоедов А.Н. Современное состояние запасов и особенности популяционной организации кеты бассейна Анадырского лимана // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 363-371.
Налетова И.А., Сапожников В.В., Метревели М.П. Особенности распределения первичной продукции в летний период и оценка суммарной продукции в Охотском море // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М. : ВНИРО, 1997. — С. 98-103.
Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1974. — 447 с.
Плохинский Н.А. Биометрия : монография. — М. : МГУ, 1970. — 367 с.
Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных). — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.
Рассашко И.Ф., Кайгородов Н.Е. Качественный и количественный состав планктонных пигментов в районе Курильских островов и северо-западной части Тихого океана // Фауна прибрежных зон Курильских островов. — М. : Наука, 1977. — С. 5-14.
Heard W.R. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) // Pacific salmon life histories. — Vancouver : UBC Press, 1991. — P. 119-230.
Kaev A.M., Antonov A.A., Chupakhin V.M., Rudnev V.A. Possible causes and effects of shifts in trends of abundance in pink salmon of Southern Sakhalin and Iturup Islands // Bull. NPAFC. — 2007. — № 4. — P. 23-33.
Kaev A.M., Romasenko L.V. Possible causes and effects of shifts in trends of abundance in pink salmon in Kunashir Island, a southernmost population in Asia // Bull. NPAFC. — 2007. — № 4. — P. 319-326.
Koski K.V. The survival and fitness of two stocks of chum salmon environment at Big Beef Creek : Ph. D. thesis. — Seattle : Univ. of Washington, 1975. — 212 p.
Uda M. Oceanography of subarctic Pacific Ocean // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1963. — Vol. 20, № 1. — P. 119-179.
Поступила в редакцию 6.12.11 г.
