CC BY
10университета. Серия Биология. Науки о земле. Ижевск 2011г. № 3 С. 3-12.
5. Бузмаков С.А. Зайцев А.А., Санников П.Ю. Выявление территорий, перспективных для создания природного парка в Пермском крае /Изв. Самар. науч. центра РАН, 2011. Т13 №1. С. 1492-1495.
6. Воронов Г.А., Стенно С.П. Современное состояние особо охраняемых природных территорий Пермской области / Географический вестник. 2005. № 1-2. С. 113-123.
7. Гатина Е.Л.Флористические особенности проектируемого природного парка (участки «Вишерский», «Усьвинский», «Чусовской») / Антропогенная трансформация природной среды, Пермь: ПГНИУ, 2016. №2. С. 108-114.
8. Геологические памятники Пермского края: энциклопедия / под общ. ред. И.И. Чайковского; Горный ин-т УрО РАН. Пермь, 2009. 616 с.
9. Жбанова П.И. Назырова Р.И. Пособие по проектированию особо охраняемых природных территорий федерального значения (ФООПТ) / М.: WWF, 2014. 92 с.
10. Комлев А.М. Черных Е. А. Реки Пермской области. Пермь: Перм. кн. изд-во, 1984. 214 с.
11. Коротаев Н.Я. Почвы Пермской области. Пермь: Перм. кн. изд-во, 1962. 278 с.
12. Минерально-сырьевые ресурсы Пермского края: энциклопедия /под ред. А.И. Кудряшова, Пермь, 2006. 464 с.
13. Новикова В.П. Природа и природопользование в бассейне Вишеры. - Пермь: Книжный формат, 2009. - 162 с.
14. Об особо охраняемых природных территориях: федеральный закон Рос. Федерации от 14.03.1995 N 33-ФЗ: Принят Государственной Думой 15 февр. 1995 г., в ред. от 3 июля 2016 г. / URL: http://base.garant.ru/10107990/ (дата обращения 15.07.2016).
УДК 502.75
15. Овеснов С.А. Ботанико-географическое районирование Пермской области / Вестн. Перм. унта. Биология. 2000. Вып. 2. С. 13-21.
16. Особо охраняемые природные территории Пермской области: реестр /отв. ред. С.А. Овеснов. Пермь: Кн. мир, 2002. 464 с.
17. Пермская область. Природа. История. Экономика. Культура / Под общей ред. В.Ф. Тиунова. Пермь: Пермское книжное издательство, 1959. 407 с.
18. Торопов С. А. По голубым дорогам Прикамья. Пермь: Пермское книжное издательство, 1991. 299 с.
19. Чибилев А.А., Шакиров А.В. Чибилев А.А. Краткая история формирования и современное состояние сети природных резерватов на Урале / Проблемы региональной экологии. М.: Камертон, 2012. №3. С.145-149.
20. Чижова В.П. Развитие экотуризма в охраняемых природных территориях (эколого-географический аспект) / Российский журнал устойчивого туризма. Бийск: изд-во Люмаркс. 2013. №3. С. 7-12.
21. Шепель А.И., Зиновьев Е.А., Фишер С.В., Казаков В.П. Животный мир Вишерского края. Позвоночные животные. - Пермь: «Книжный мир», 2004. - 208 с.
22. Шестаков А.С. Программа работ по охраняемым природным территориям конвенции о биологическом разнообразии. Комментарии для практического применения в регионах России / Всемирный фонд дикой природы (WWF). - М., 2009. - 96 с.
23. Шуваев Н.С. Бармин А.Н. Острые конфликтные ситуации в природопользовании Астраханского региона / Геология, география и глобальная энергия, 2006. №5. С.60-62.
24. Farsani, N.T, Coelho, C.O.A. and Costa, C.M.M. (2014), "Analysis of network activities in geoparks as geotourism destinations", International Journal of Tourism Research, vol. 16, Issue 1, pp. 1-10.
А.А. Буткова, Л.В. Новоселова A. A. Butkova, L. V. Novoselova
Пермский государственный национальный Perm State University
исследовательский университет 15, Bukireva st., Perm, 614990
614990, Пермь, Букирева, 15
e-mail: a_butkova@inbox.ru
ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗРАСТАНИЯ И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИИ STIPA PENNATA L. НА ТЕРРИТОРИИ ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАКАЗНИКА «ПРЕДУРАЛЬЕ»
В статье рассматривается состояние популяции Stipa pennata на территории заказника «Предуралье». Приводятся данные о численности, морфометрические, онтогенетические и популяционные характеристики. Оценивается общее состояние вида.
Ключевые слова: ковыль перистый, Stipa pennata L., заказник «Предуралье», остепненные луга.
© Буткова А.А., Новоселова Л.В., 2018
FEATURES OF GROWTH AND CONDITION OF POPULATIONS OF STIPA PENNATA L. ON THE TERRITORY OF STATE RESERVE "PREDURALE»
The article discusses the state of the population of Stipa pennata in the reserve "Preduralye". The data on the number, morphometric, ontogenetic and population characteristics are presented. The General condition of the species is assessed and recommendations for its protection are given. Key words: feather grass, Stipa pennata L., reserve «Preduralye» steppe meadows.
Введение
В настоящее время одной из наиболее актуальных проблем человечества является необратимое и некомпенсированное разрушение уникального генофонда планеты в результате косвенного или прямого воздействия антропогенных факторов. Именно сохранение биоразнообразия позволяет обеспечить устойчивость экосистем и всей биосферы в целом, осуществляя регулирующую функцию в реализации всех биогеохимических процессов на земном шаре. Большое внимание при этом стоит уделять каждому отдельно взятому виду, сохранение которого возможно лишь при условии охраны его среды обитания со всем комплексом входящих в нее видов, климатических, геофизических и других условий. Для сохранения видов, находящихся на грани вымирания создаются Красные Книги, которые содержат сведения о распространении, численности и состоянии, о необходимых мерах охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных, растений и грибов. Одним из таких редких видов является &1ра репп^а L. - Ковыль перистый (сем. Роасеае - Злаки). Растение занесено в Красную книгу России (III категория), а также в региональные Красные книги 51 субъекта Российской Федерации. В Пермском крае состояние вида также соответствует III категории редкости. ^Ира реппа(а - европейско-среднесибирско-древнесредиземноморский вид, реликт позднеледниковой миграции плейстоценовой лесостепи в эпоху послеледникового термического оптимума. Произрастает по южным, часто каменистым склонам гор и холмов, изредка на возвышенных сухих лугах, среди берёзовых колков и редкостойных сосняков, на обнажениях известняка и гипса. Очень чувствителен к неблагоприятным условиям среды (высокой и низкой температуре, засухе), в результате чего выработались приспособления для успешного опыления. Это кормовое, декоративное и фитомелиоративное растение. Распространён в лесостепной и степной зоне Средней Европы, Средиземноморья, Турции, европейской части России, Кавказа, Средней Азии, Западной и Восточной Сибири (до бассейна р. Селенги). Культивируется во многих ботанических садах страны. Обнаружен вид и проводится его мониторинг на территории 24 заповедников в России, а также в ряде степных заказников. В Пермском крае изредка встречается в лесостепи: близ г. Кунгура (в пределах памятников природы: Ледяная, Спасская и Подкаменная горы), у с. Енапаево (Октябрьский р-н), у д. Посад (Кишертский р-н), по рекам Сылва, Ирень, Шаква, Исеть; единичное местонахождение отмечено севернее, в лесной зоне: у д. Горбунята (Кунгурский р-н). &1ра реппа(а - плотнодерновинное многолетнее травянистое растение с голыми щетиновидными (0,5-
1,5 мм в диаметре) листьями. Стебли прямые, 30-70 см высотой, одеты при основании бурыми влагалищами отмерших листьев. Соцветие - рыхлая или чаще сжатая метелка 8-16 см длиной, заключённая во влагалище верхнего листа. Колоски одноцветковые. Нижняя цветковая чешуя 15-18 мм длиной, с краевой полоской волосков, на 1,5-5 мм не доходящей до основания ости. Ости перистые, длинные (25-35 см), дважды коленчато-согнутые: нижнее колено голое и скрученное; верхнее, более длинное, усажено длинными (около 5 мм) отстоящими волосками. Цветёт в мае-июне, перистые ости появляются в июне-июле. Плоды - зерновки. Плодоносит обильно. Дает самосев [1, 4, 7, 8, 9].
Одной из определенно необыкновенных природных территорий Пермского края, где Stipa pennata является одним из охраняемых, редких видов, считается государственный комплексный
(ландшафтный) заказник «Предуралье». Особо охраняемая природная территория расположена на границе Кунгурского и Кишертского районов и представляет собой сильно приподнятую равнину (Сылвенский кряж), глубоко прорезанную каньонообразной долиной р. Сылвы, логами и обнажениями известняков. В ботанико-географическом отношении расположен в районе широколиственно-хвойных лесов на восточной границе Кунгурской островной лесостепи [12, 19].
Изучение флоры на территории заказника было начато ещё в 40-е гг. ХХ в., сразу после организации здесь Кунгурского заповедника; первый список был составлен В.А. Крюгером, Л.В. Крюгер и И.А. Селивановым (1949). Позднее А.Н. Пономарев (1950) дал краткую характеристику растительности и описал историю формирования растительного покрова заповедника. Но упоминаний в вышеупомянутых трудах о Stipa pennata отсутствовали. Впервые вид был зафиксирован в 1968 г. А.М. Овесновым в старой залежи по склону юго-западной экспозиции к Ерёмину логу у д. Н.Частые (Рис. 1, пункт 5). Позднее вид стал периодически встречаться и увеличивать свою численность, благодаря чему вошел в конспект флоры заказника Т.П. Белковской (1988) и в последнее издание «Конспект флоры заказника «Предуралье» (Пермский край)», которое было опубликовано в 2017 г. [10,11, 13, 14, 17, 18, 21].
Таким образом, возникла необходимость проведения исследования, цель которого и заключалась в изучении эколого-ценотических особенностей Stipa pennata и онтогенетической структуры их ценопопуляций на территории учебно -научной базы «Предуралье».
Материалы и методики исследования
Популяционное исследование на территории заказника «Предуралье» проводилось летом 2018 г. в
результате подсчета всех особей 3 ценопопуляций Stipa pennata (Рис.1), на общей площади около 85 га. Все они расположены на склонах южной экспозиции вершинной части коренного склона водораздела правого берега реки Сылва, представляют собой остепненные луга, зарастающие соснами (средний возраст - около 20 лет): «Пионерская поляна» (далее 1111; площадь - 20,2 га); «Большая перемена» (далее БП; площадь - 53,1 га); «Ректорские дачи» (далее РД; площадь - 11,6 га). Расположены они относительно друг друга неравномерно, расстояние между: ПП и БП - около 250 м; БП и РД - 1810 м; ПП и РД - 1850 м. Увлажнение происходит за счёт атмосферных осадков. Почвы дерново-карбонатные, задернение в среднем около 5 см, среднесвязное. В полевых условиях производился сбор информации о площади
произрастания и степени их изоляции друг от друга, в местах массового произрастания проводились типовые геоботанические описания фитоценозов с выделением шести пробных площадок (11111 - III16). площадью 100 м2. Кроме того, характеризовалась структура и видовой состав сообществ, а также определялось их место в сукцессионном и экологическом рядах. При изучении популяции были использованы общепринятые морфометрические методические разработки. В пределах каждой ценопопуляции проводился сплошной учет растений Stipa pennata, у всех особей измеряли длину листа, число и высоту генеративного побега, диаметр дерновины, количество цветковых чешуй а также число вегетативных побегов (Таблица 1).
Условные обозначения
О - Ковыль перистый(5йро pennotaL.) j.jj - пробные площадки
--границы государственного заказника "Предуралье" --границы остепненных лугов
*| -границы популяции Stipa pennataL. на территории государственного заказника "Предуралье"
2-4 ' границы ценопопуляций Stipa pennata L.
5 - гербарный лист из гербария ПГНИУ (PERM), собранный в 1968 г.
Рис. 1 Карта местоположения популяции Stipa pennata на территории заказника «Предуралье»
Таблица 1
Характеристики популяции Stipa pennata_
Признак Ректорские дачи Большая перемена Пионерская поляна
Количество особей Stipa pennata 6 49 331
пп1 пп2 пп3 пп4 пп5 пп6
Количество особей Stipa pennata 1 4 2 15 66 49
Проективное покрытие, % 90 90 90 50 90 85
Видовое богатство, шт 36 28 26 19 46 37
Количество лесостепных видов в фитоценозе и их доля от общего количества видов шт. 14 7 6 4 11 10
% 38,9 25,0 23,1 21,1 23,9 27,0
Количество антропогенных видов в фитоценозе и их доля от общего количества видов шт. 7 3 3 3 11 7
% 19,4 10,7 11,5 15,8 23,9 18,9
Количество сосен, шт 1 5 1 11 0 1
Для каждого среднего арифметического значения определяли среднее квадратичное отклонение и коэффициент вариации (CV, %). Плотность (М) высчитывалась как число особей на 1 м2 Онтогенетическая структура популяции Stipa pennata в сообществах была определена с помощью следующих индексов: возрастности (Д, средневзвешенное значение возрастности всех возрастных состояний) и эффективности (œ, средневзвешенное значение величин эффективности всех возрастных состояний), восстановления (1в, отношение количества особей прегенеративного периода к числу особей генеративного периода), замещения (1з, отношение количества особей прегенеративного периода к числу особей постгенеративного периода) и старения (Ic, отношение количества особей постгенеративного периода к числу особей генеративного периода). При учете численности основной счетной единицей служила особь (представленая куртиной), у постгенеративных особей - партикулы (части корневищного растения, образовавшаяся в результате процесса партикуляции). Тип ценопопуляций определялся по классификации «дельта-омега», выделяемых на основе индексов: возрастности и эффективности. Статистическую обработку первичных данных производили при помощи «Microsoft Excel 2007» [2, 3, 5, 6, 12, 15, 16, 22, 23].
Результаты исследования и анализ В целом, на изученной территории заказника произрастает 381 особь Stipa pennata, а именно в I II I - 331, БП - 44 и РД - 6. Роль ковылей на таких остепненных лугах не велика, они не являются средообразующими видами и распространены столь неравномерно, в зависимости от микроклиматических и эдафических условий. Видовое богатство фитоценозов достаточно скудное, доля видов лесостепного флористического комплекса в суммарном проективном покрытии сообщества колеблется от 21 до 27%. Биоразнообразие представлено в соответствии с ПП, БП, РД одинаковыми видами семейств Fabaceae (8/3/8), Poaceae (6/4/2), Rosaceae (6/1/4), наиболее часто из них встречаются: Fragaria viridis, Trifolium medium, Origanum vulgare, Lotus corniculatus, Filipendula vulgaris, Trifolium montanum, Ranunculus polyanthemos и др.
Согласно экспериментальному изучению И. А. Селиванова можно говорить о лабильности существования ксерофитных видов как к ксерофитным, так и мезофильным условиям. При этом в мезофильных условиях луговых фитоценозов ксерофитно-степные растения развиваются лучше, чем в собственно ксерофильных условиях. Распространение ксерофитно-степных видов по сухим, сильно прогреваемых южным склонам и их отсутствие на других местообитаниях, более влажных и менее прогреваемых, объясняется тем, что конкуренция со стороны мезофитно-луговых и мезофитно-лесных видов позволяет встретить их в местах, где последние две группы существовать не могут. Таким образом, объясняется концентрирование ксерофильных петрофитно-степных видов на наиболее инсолируемых участках, неблагоприятных для развития зональной растительности [20].
Особенно важно и то, что Stipa pennata один из видов, обладающих положительной реакцией на антропогенную нагрузку. Сегодня, спустя около 20 лет, на территории заказника значительно сократилось антропогенное воздействие за счет прекращения распашки лесостепных участков и неумеренного выпаса скота. Как следствие, от 10 до 24% всего биоразнообразия исследуемых фитоценозов составляют антропогенные виды.
В связи с наибольшим числом куртин Stipa pennata расположенных на участке 1111. пробные площадки были заложены в местах максимальной плотности скопления особей в пределах разных типов растительных сообществ: пп4 в молодом сосняке, пп5 на лугу, зарастающем соснами и пп6 в луговом сообществе. В Таблице 1 представлены подробные популяционные описания вида. Таблица 2 содержит морфометрические показатели всех ценопопуляций.
В результате проведенных исследований выявлено, что все ценопопуляции схожи между собой, отличаются друг от друга лишь незначительно по таким параметрам, как диаметр дерновины и длина листа, число вегетативных побегов, при этом по первому признаку крайние значения популяции в ряду различаются почти на 2,4 см, по второму - на 3,9 см, по третьему - на 2,8 см. Более значимы различия между признаками генеративной сферы ковыля, а именно длина генеративного побега (более
8 см), число генеративных побегов (1,4 см), по числу цветковых чешуй разница минимальна. Объясняется это разными условиями произрастания. Анализируя изменчивость исследованных морфометрических признаков, необходимо отметить, что все признаки в
популяциях, за исключением некоторых показателей на пп6 и пп5, отличаются высоким и повышенным уровнями изменчивости (СУ более 20%).
Таблица 2
Морфометрические характеристики исследованной популяции Бйра рвппМа
Признак РД БП ПП
пп4 пп5 пп6 ^ 331 особи
Длина листа, см М±т 63,7±18,6 63,2±14,1 61,8±12,0 69,6±6,6 75,2±13,9 67,0±14,0
тт-тах 44-93 40-94 44-83 46-91 52-114 42-114
СУ, % 32,0 22,5 20,2 17,5 18,7 21,0
Длина генеративного побега, см М±т - 57,8±11,4 - 62,5±13,5 69,2±4,1 66,0±2,9
тт-тах - 41-71 - 36-105 59-75 36-105
СУ, % - 22,9 - 21,9 5,7 24,5
Диаметр дерновины, см М±т 12,2±6,7 10,6±42,2 10,2±3,5 10,8±6,6 9,7±4,3 9,8±5,2
тт-тах 3-23 2-26 6-19 1,5-35 1-4 1,5-35
СУ, % 60,5 60,6 35,0 61,5 44,2 53,6
Число генеративных побегов, шт. М±т - 1,3±0,4 - 3,4±2,96 1,8±0,95 2,6±2,2
тт-тах - 1-2 - 1-13 1-4 1-13
СУ, % - 40,0 - 88,1 54,1 85,2
Число цветковых чешуй М±т - 5±0,7 - 5,2±1,2 4,8±2,5 4,8±1,0
тт-тах - 4-6 - 2-7 4-6 3-7
СУ, % - 100 - 24,5 16,3 27,4
Число вегетативных побегов, шт. М±т 3±1,9 5,8±2,6 1,9±1,0 4,2±3,4 2,2±4,4 3,8±3,0
тт-тах 2-4 1-11 1-4 1-15 1-6 1-15
СУ, % 33,3 47,1 55,8 80,0 58,5 72,9
По классификации «дельта-омега»
ценопопуляции пп5, пп4, РД относятся к стареющим, индексы восстановления и замещения низкие, сочетаются с высоким индексом старения (Таблица 3). К зрелой популяции относится луговой участок
пп6, с низким показателем старения и средним воспроизводства. Наибольший индекс замещения у ценопопуляции пп5 - 1,5. пп4 характеризуется наибольшими показателями как индексов восстановления и старения.
Таблица 3
Признаки РД БП ПП Для всей популяции
пп4 пп5 пп6 ^ . 331 особи
Преген. / ген. / постген. 0/3/3 12/20/12 1/6/8 6/56/4 4/33/12 28/226/77 40/249/92
Максимум абс./доп. 85/& &/ V 8, 88/& &, Я2, Я3 Я2, & , Я3 /85 &, Я2/85 &, Я2, 85
Плотность, шт./м2 0,00005169 0,00008287 0,0375 0,165 0,1225 0,00166257 0,00044998
1в 0 0,6 1,67 0,107 0,12 0,124 0,004
1з 0 1 0,125 1,5 0,3 0,36 0,43
1с 1 0,6 1,33 0,07 0,03 0,341 0,369
А/ю 0,61/0,64 0,45/0,55 0,71/1 0,68/0,79 0,53/0,71 0,51/0,7 0,51/0,68
Тип популяции Стареющая Переходная Стареющая Стареющая Зрелая Переходная Переходная
Исследования показали, что возрастная структура популяция Stipa pennata Ь. находится в переходном состоянии от зрелой к стареющей, в популяции отмечается быстрое ослабление и распад субсенильных особей, соответственно накопление старых партикул при слабом семенном возобновлении, то есть происходит уменьшение зрелых генеративных особей ковыля, обеспечивающих воспроизведение, а следовательно, и существование его популяций, в связи с чем Stipa pennata постепенно утрачивает свою ценотическую роль доминанта в сообществе.
Характерная особенность возрастного спектра популяции - большое число особей генеративного возраста (яь Я2), не мала и доля постгенеративных особей (88), что отражает существование популяции в нестабильных условиях, когда происходит накопление старых партикул и одновременно недостаточное пополнение молодыми особями. В особенности это характерно для пп6, произрастания вида в несвойственных сосняках.
В целом, полученные морфометрические и онтогенетические показатели ценопопуляций Stipa pennata в заказнике согласуются с данными по
Свердловской области, особенно с популяцией в районе устья р. Большая Леневка (север южной тайги). Столь низкие показатели состояния генеративной сферы, а также в онтогенетической структуре популяции, которая характеризуется невысокими индексами восстановления и замещения и более значимым индексом старения - это все последствия ухудшения условий произрастания [16].
Выводы
Исследования показали, что все изученные ценопопуляции Stipa pennata Ь. в заказнике «Предуралье» схожи между собой как по морфометрическим, так и онтогенетическим показателям. Ценопопуляции находятся в переходном состоянии от зрелой к стареющей, в них отмечается распад субсенильных особей (173 из 381) и уменьшение зрелых генеративных, обеспечивающих воспроизведение, а следовательно, и существование вида.
Ценопопуляции вида близки и по условиям произрастания, в основном, их распространение приурочено к старым заброшенным и ныне действующим дорогам на бывших сенокосных и пастбищных лугах, где постепенно происходит смена сукцессионных стадий (разнотравье^зарастание соснами). Отмечается ухудшение состояния Stipa pennata, что связано с увеличением конкуренции со стороны другой луговой растительности (Например, Arrhenatherum elatius), а также неблагоприятными погодными условиями.
Данное исследование впервые проведено за пятидесятилетнюю историю после обнаружения вида на территории заказника. Для более достоверной и точной информации о состоянии ценопопуляций необходимо проводить длительный мониторинг.
Библиографический список
1. Биологический энциклопедический словарь. М., 1986. 831 с.
2. Бузмаков С.А., Санников П.Ю., Андреев Д.Н. Подготовка и применение материалов аэрофотосъемки для изучения лесов // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2016. Т. 18. № 2-2. С. 313-317.
3. Глотов Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Йошкар-Ола, 1998. С. 146-149.
4. Горчаковский П.Л.Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья / П. Л. Горчаковский, Е. А. Шурова. М., 1982. 208 с.
5. Животовский Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций растений // Экология. 2001. № 1. С. 3-7.
6. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995. 223 с.
7. Иллюстрированный определитель растений пермского края / С.А. Овеснов, Е.Г. Ефимик, Т.В. Козьминых [и др.]. Пермь: Кн. мир, 2007. 743 с.
8. Красная книга Пермского края / под общ. ред. А.И. Шепеля. Пермь: Кн. мир, 2008. 256 с.
9. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) / гл. ред. Ю.П. Трутнев [и др.]. М.: КМК, 2008. 855 с.
10. Крюгер В.А., Крюгер Л.В., Селиванов И.А. К инвентаризации дикорастущей флоры заповедника Предуралье // Ученые записки / Пермский университет. 1949. Т. 5, вып. 1. С. 47-62.
11. Крюгер Л.В. Некоторые типы растительности под влиянием хозяйственной деятельности человека в Кунгурском и Кишертском районах Молотовской области // Изв. ЕНИ при Перм. ун-те. 1953. Т. 13, вып. 7. С.699-712
12. Овеснов С.А. Биоразнообразие и экология высших растений: учеб.пособие по учебной практике / С.А. Овеснов, Е.Г. Ефимик; Перм. гос.ун-т. - Пермь. 2009. - 131с .
13. Овеснов С.А. Местная флора. Флора Пермского края и ее анализ: учеб. пособие по спецкурсу / С. А. Овеснов; Перм. гос. ун -т. - Пермь, 2009. - 171с.
14. Овеснов С.А., Ефимик Е.Г., Козьминых Т.В. Конспект флоры заказника «Предуралье» (Пермский край) // Вестник Пермского университета. Биология, 2017. Вып.1. С. 21-36
15. Онтогенетический атлас растений: научное издание. О 595 Том VII / Мар. гос. ун-т; отв. и науч. ред. проф. Л. А. Жукова. - Йошкар-Ола, 2013. - 364 с.
16. Подгаевская Е.Н., Золотарева Н.В. Особенности произрастания и состояние популяций Stipa pennata L. на северной границе распространения (Свердловская область) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2015. № 3 (31). С. 40-53
17. Пономарев А.Н. Лесостепной комплекс северной окраины Кунгурской лесостепи // Изв. ЕНИ при Перм. ун-те. 1948. Т. 12, вып. 6. С. 225-233.
18. Пономарев А.Н., Зворыгина Л.Ф. К биологии ковылей // Ученые записки / Пермский университет.1949. Т. 5, вып. 1. С. 63-75
19. Предуралье // Особо охраняемые природные территории Пермской области: реестр. Пермь, 2002. С. 142-144
20. Селиванов И.А. К вопросу об экспериментальном изучении биоценотических отношений между ксерофитами и мезофитами// Изв. ЕНИ при Пермском ун-те.1953. вып. 7. С. 599-620
21. Селиванов И.А. Растительность долины реки Сылвы на участке между г. Кунгуром и с. Усть-Кишертью // Ученые записки / Пермский университет.1953. Т.13, вып. 13. С. 259-299
22. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляции как функция времени и энергетических волновых процессов // Биологические науки. 1975. № 2. С. 7-33.
23. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. 217 с.
