CC BY
72
БИОЛОГИЯ
И.Г. Гетте, Н.В. Пахарькова
ОСОБЕННОСТИ ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ РЕАКЦИЙ К НИЗКИМ ОТРИЦАТЕЛЬНЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ V РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП
Заповедник «Столбы», флуоресценция, зимний покой, хлорофилл, каротиноиды, АБК, хвойные,
моховидные, папоротниковидные.
С использованием методов регистрации параметров быстрой и замедленной флуоресценции в период низких положительных и отрицательных температур были изучены сезонная динамика фотосинтетической активности и структурной организации пигментного аппарата растений у растений различных систематических групп, произрастающих на территории заповедника «Столбы». Было установлено, что, в отличие от голосеменных и покрытосеменных, споровые растения не имеют фазы глубокого зимнего покоя, регулируемой фитогормонами.
I.G. Gette, N.V. Pakharkova
Features of adaptive reactions to low freezing temperatures
OF PLANTS OF DIFFERENT SYSTEMATIC GROUPS
Nature reserve «Stolby», fluorescence, winter dormancy, chlorophyll, carotenoids, ABA, coniferous,
mosses, ferns.
By means of methods of registration of parameters of fast and delay fluorescence at low positive and freezing temperatures the seasonal dynamics of photosynthetic activity and the structural organization of the pigmentary device of the plants of various systematic groups growing in the territory of the nature reserve «Stolby» were studied. It was established that, unlike gymnosperms and angiospermous, cryptogam plants have no phase of deep winter dormancy regulated by phytohormones.
Большая часть растений умеренной зоны в течение года подвергается действию низких отрицательных температур, и характер реакции растения на температурное воздействие зависит от напряженности действующего фактора (интенсивности и продолжительности), генетически обусловленной устойчивости и физиологического состояния растения. Переход в состояние покоя как результат эволюционной приспособленности определяется изменениями таких параметров, как уменьшение длины дня, изменение спектрального состава света, понижение температуры, увеличение перепада температур в дневные и ночные часы [Чиркова, 2002, с. 63].
Различают органический (глубокий) и вынужденный покой. В состоянии органического покоя растения не переходят к вегетации даже при благоприятных условиях. Для изменения такого состояния растений требуется определенное время, в течение которого происходят сложные биохимические и физиологические процессы, только после этого растение может возобновить рост [Begum, 2010, с. 885]. Вынужденный покой вызывается отсутствием благоприятных условий для роста, например низкой температурой. Особый интерес проявляется к изучению современных адаптационных возможностей растений, обеспечивающих их переход в состояние зимнего покоя в условиях возможного потепления климата. Цель данной работы заключалась в изучении особенностей зимнего покоя растений разных систематических групп и определении влияния температурного фактора на прохождение стадии покоя.
В качестве района исследования была выбрана территория туристско-экскурсионного района заповедника «Столбы». В годовой динамике температур в этом районе четко выражен достаточно продолжительный холодный период, когда преобладают отрицательные температуры и активная жизнедеятельность растений не возможна (рис. 1).
Рис. 1. Среднесуточные температуры (по данным метеостанции заповедника «Столбы»)
Отмечено, что среднесуточная температура осенью 2010 г. имеет в основном положительные значения, а зимний период характеризуется значительным колебанием температур, причем постоянные отрицательные температуры установились с конца ноября 2010 по начало марта 2011г. Температурные особенности сезона 2011—2012 гг. не характеризуются сильными колебаниями как в зимний, так и в весенний периоды, и в целом зима 2011-2012 г. была менее морозной.
Были выбраны растения разных систематических групп, произрастающих на территории заповедника: ритидий морщинистый — Rhyticiium rugosum (Hedw.) Kindb., многоножка обыкновенная — Polypodium vulgarе L., пихта сибирская — Abies sibirica Ledeb., ель сибирская - Picea obovata Ledeb., сосна обыкновенная - Pinus sylvestris L., сосна сибирская кедровая - Pinus sibirica Du Tour., лиственница сибирская - Larix sibirica Ledeb., брусника обыкновенная - Vaccinium vitis-idaea L., берёза повислая -Betula pendula Roth.
Для исследований использовали хвою второго года голосеменных, листья брусники, среднюю часть вайи папоротника, филлоиды мха, феллодерму березы и ли-
ственницы, собранные с сентября 2010 по апрель 2012 г. с периодичностью в две недели.
При изучении перехода растений в состояние покоя и выхода из него хорошо зарекомендовал себя метод регистрации кривых термоиндуцированных изменений нулевого уровня флуоресценции (ТИНУФ) [Гаевский и др., 1987, с. 15]. Данные ТИНУФ регистрировались на флуориметре «Фотон-11» при нагреве со скоростью 8 градусов в минуту. В качестве показателя глубины покоя использовалось отношение быстрой флуоресценции F0 при 50 и 70°С (коэффициент R). Значения коэффициента R ниже единицы свидетельствуют о том, что растения находятся в состоянии зимнего покоя, а выше единицы — активно вегетируют.
Ранее в наших исследованиях были обнаружены характерные изменения термоиндуцированного ответа флуоресценции хлорофилла в периоды перехода фелло-дермы и хвои в состояние вынужденного зимнего покоя и выхода из него [Гаевский, Моргун, 1993, с. 589; Пахарькова и др., 2010, с. 231]. При этом время перехода в состояние покоя осенью, глубина зимнего покоя и скорость выхода из него при повышении температуры (в лабораторных и естественных условиях) являлись информативными показателями для ранней диагностики состояния растений. Различные виды хвойных имели разную динамику формирования стадии органического покоя и перехода его в фазу вынужденного покоя. Особенностью ели сибирской и пихты сибирской был более ранний выход из состояния зимнего покоя по сравнению с сосной обыкновенной и сосной сибирской, что, возможно, обусловлено их видовыми особенностями [Пахарькова и др., 2010, с. 234; Третьякова и др., 2008, с. 237].
Также была прослежена динамика содержания фотосинтетических пигментов. Количество хлорофилла а, b и суммарное содержание каротиноидов были измерены на спектрофотометре SPEKOL 1300 Analytik Jenna AG (в 85 % ацетоне в пересчете на сухой вес) [Гавриленко, 2003, с. 140].
Измерения ТИНУФ, проведенные непосредственно после сбора образцов, показали, что в первой половине осени при положительных среднесуточных температурах все исследуемые растения находились в состоянии вегетации, о чем свидетельствуют высокие значения коэффициента R (рис 2). Затем по мере снижения температуры воздуха и уменьшения длины светового дня у ряда растений произошел переход в состояние покоя.
Среди голосеменных наиболее ранние сроки перехода в состояние покоя, большая глубина покоя и более поздний выход из этого состояния отмечены у сосны обыкновенной. Для пихты сибирской, наоборот, характерны наиболее короткие сроки зимнего покоя и наименьшая глубина, в значительной степени зависящая от температуры воздуха. У ели сибирской и сосны сибирской зарегистрированы промежуточные значения.
Рассматривая травянистые растения и кустарнички, зимующие под снегом, нужно отметить, что только у брусники обыкновенной отмечены значения коэффициента R немного ниже единицы. Для многоножки обыкновенной и ритидия морщинистого вообще не характерно состояние зимнего покоя, но, если сравнивать эти два вида между собой, то у папоротника нужно отметить в целом более низкие значения коэффициента R в зимние месяцы и более высокие при положительных температурах. Для мха характерна более сглаженная кривая, в значительной степени совпадающая с температурной кривой.
Многие деревья умеренного пояса сбрасывают листву на период отрицательных температур, поэтому сравнение зимнего покоя для древесных представителей покрытосеменных с голосеменными (в данном случае лиственницей) проводили по па-
раметрам ТИНУФ хлорофилла феллодермы. Динамика коэффициента И у лиственницы сибирской свидетельствует о значительно меньшей глубине покоя по сравнению с березой повислой.
-Ршш эуЬтаВпз Ркеа оЬоуа1а
-Ртш siЪirica • АЫей яйюса
-Ртте эуКтата ■Ркеа оЬоуа!а
“ Р1пиэ яЬтса • АНез эИэтса
■Уассшитий51йаеа • КЬуМшп поевши
-Ро1уро(31ит ™1§аге
V асошит •пАяйаеа • ИЪуИЛшп л^озшп
- Ро1уро(Цшп та^аге
-------ВеЫа репс!и1а
Чага з!Ыпса
-----Вет1а ретаШа
-Ьапх зШпса
А
Б
Рис. 2. Динамика коэффициента Я (А - 2010-2011 гг., Б - 2011-2012 гг.)
Кроме того, в осенне-зимний период прослеживается явная связь с изменениями температуры:, и лиственница переходит в состояние глубокого покоя только после наступления морозов (—25°С). У березы повислой низкие значения коэффициента И зарегистрированы уже в начале октября. Несмотря на некоторые колебания этого параметра в переходный осенний период, в состоянии покоя береза остается до середины апреля, когда наступают устойчивые положительные температуры.
Для получения дополнительной информации о глубине зимнего покоя объекты исследования в зимний период (февраль) были помещены в лабораторные условия для искусственного выведения из состояния покоя (рис. 3).
— - - Ртиз зу1уез1пз
-------Pinus sibirica
-------Picea obovata
- • — Abies sibirica
♦ Vaccinium vitis-idaea
—-*— Polypodium vulgare
- -■— Rhy tidium rugosum Betula pendula
- — L arix s ib irica
Рис. 3. Динамика коэффициента Я при искусственном вы ведении растений из состояния зимнего покоя в лабораторных условиях
Исследуемые растения (древесные растения в виде побегов, травянистые растения — полностью) в течение пяти суток находились при температуре +25°С и искусственном 24-часовом освещении лампами дневного света.
Наименьшая скорость выхода из состояния покоя зафиксирована у березы повислой, это подтверждает предположение, что из исследуемых видов она имеет наибольшую глубину покоя. Среди голосеменных наибольшую глубину покоя имела хвоя сосны обыкновенной, а наименьшую — пихты сибирской. Брусника обыкновенная выходила из состояния покоя на вторые сутки, что также говорит о незначительной глубине зимнего покоя. Папоротниковидные и моховидные изначально имели значения коэффициента В, больше 1, но кривая у многоножки обыкновенной имеет восходящий вид, тогда как у ритидия морщинистого величина коэффициента И остается практически неизменной.
Изменение содержания и соотношения фотосинтетических пигментов в ассимилирующих органах позволяет оценить состояние растения (рис. 4).
В среднем осенние месяцы характеризуются более высоким содержанием фотосинтетических пигментов, в то время как в зимний период наблюдается снижение этого показателя. Данные, полученные в весенние периоды, показали, что содержание суммы хлорофиллов а и Ь увеличивается незначительно по отношению к зимнему, что связано с началом подготовки к вегетационному периоду.
X
0>
О, 2
О
О
А
осень 2010 зима 2011
и весна 2011
КІіуисіиггі Ноіурисііит
гицоїит уиіцаге
Уассіпіит РісеаоЬоуаІа АЬіез БІЬігіса Ріпиз зуіуезіхіз Ріпиї зіЬїгіса уМіїісІаеа
О-
о
О
ііііі осень 2011 я зима 2012 III весна 2012 Шлето 2012
Рис. 1. Суммарное содержание хлорофиллов а и Ъ в хвое и листьях исследуемых растений
(А -2010-2011 гг.; Б -2011-2012 гг.)
Максимальное содержание хлорофиллов отмечено у представителя отдела покрытосеменных — брусники обыкновенной. В зимнее время наблюдается уменьшение этого показателя примерно в два раза за оба периода исследования. Это связано с тем, что в зимний период брусника находится под снежным покровом и образование хлорофилла снижается. Аналогичным образом уменьшение количества хлорофиллов происходит у ритидия морщинистого и многоножки обыкновенной. Как видно из рисунка 4 Б, к летнему периоду содержание хлорофиллов у представителей всех отрядов растений вновь увеличивается.
Содержание каротиноидов в разное время года также изменяется. У растений, зимующих под снегом, с наступлением зимнего периода содержание каротиноидов снижается. У хвойных, наоборот, наблюдается повышение содержания каротиноидов, выполняющих функцию защиты фотосинтетического аппарата от избытка света.
По полученным данным в течение двухлетнего периода исследования, можно отметить, что в целом количественное содержание фотосинтетических пигментов выше в период 2011—2012 гг., что связано с более благоприятными температурными условиями.
РІНуІісІїит Роіуросііит
ги^озит уиіязге
\/ассіпіит Рісеа оЬоуаІа ЛЬіе5 зіЬїгіса РігиіБ БуК/еБІгіб Рїгшб БІЬігіса vїtisidaea
Ні і осень 2011 9 зима 2012 III ьесна 2012 ш л ето 7 П17
ГІІіу Ііиііиігі гияоБит
ьуі^/еьігії Ріпи* їіЬіг'са
Рис. 5. Суммарное содержание каротиноидов в хвое и листьях исследуемых растений
(А - 2010-2011 гг., Б-2011-2012гг.)
Таким образом, на основании проведенных исследований можно заключить, что растения разных систематических групп имеют разную глубину зимнего покоя, а также различные сроки перехода в это состояние и выхода из него. В процессе эволюции механизмы устойчивости к низким температурам формировались постепенно, у моховидных имеются адаптации, позволяющие перенести неблагоприятные температурные условия только в фазе вынужденного покоя, у папоротниковидных наблюдается слабоизученная переходная форма, которая, по-видимому, также является разновидностью вынужденного покоя. У голосеменных и покрытосеменных присутствует фаза глубокого (органического) покоя, причем глубина покоя у древесных покрытосеменных больше, чем у голосеменных. Брусника, зимующая под снегом, тем не менее также переходит в состояние покоя, хотя его глубина меньше, чем у открыто зимующих древесных растений.
Библиографический список
1. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу: учебник. М.: Академия, 2003. 256 с.
2. Гаевский Н.А., Моргун В.Н. Использование переменной и Замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений // Физиология растений. 1993. Т. 40, № 4. С. 589-595.
3. Гаевский Н.А., Сорокина Г.А., Гехман А.В., Фомин С. А., Гольд В.М. Способ определения степени глубины покоя древесных растений / Авторское свидетельство № 1358843 от 15 августа 1987 г.
4. Пахарькова Н.В. и др. Различия в акклимационных стратегиях сосны обыкновенной и ели сибирской на загрязнение воздушной среды / Н.В. Пахарькова, О.П. Калякина,
A.А. Шубин, Ю.С. Григорьев, С.В. Пахарьков, Г.А. Сорокина // Хвойные бореальной зоны. 2010. № 3. С. 231-236.
5. Третьякова И.Н. и др. Состояние пихтово-кедровых лесов природного парка «Ергаки» и их флуоресцентная диагностика / И.Н. Третьякова, Е.В. Бажина, Н.В. Пахарькова,
B.Н. Сторожев // Хвойные бореальной зоны. 2008. № 3-4. С. 237-243.
6. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений: учеб. пособие для вузов. СПб.: СПбГУ, 2002. 244 с.
7. Begum S. et al. Changes in the Localization and Levels of Starch and Lipids in Cambium and Phloem During Cambial Reactivation by Artificial Heating of Main Stems of Crypto-meria Japonica Trees / Begum S., Nakaba S., Kubo Т., Funada R., Oribe Y. // Annals of Botany. 2010. T. 106, № 6. P. 885-895.
